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Full text of "Annales des Sciences Naturelles Botaniques"

ANNALES 

Dr. s 

SCIENCES NATURELLES 

SIXIÈME SEIIIE 



BOTANIQUE 



PARIS. — IMPRIMEUIE KMILE .ilMlTtNET, HUR MIGNON, 



DES 



SCIENCES NATURELLES 



SIXIÈME SÉRIE 



BOTANIQUE 



COMI'KLNANT 



L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION 
DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES 



PUBLIEE SOUS LA DlIlECTlOiN DE 

M. J. DEOAISNE 



TOiME XI. 



PARIS 

G. MASSON, ÉDITEUR 

LIBRAIRE DE l'ACADÉMIE DE MÉDECINE 
Uoulovard <Saint-Oerniaiii et riio tl o l'Ii^iioroR 

EN FACE DE L'ÉCOLE DE MÉDECINE 



ANNALES 

SCIENCES NATURELLES 



BOTANIQUE 



RECHERCHES 

srn 

L'APPAREIL TÉGUMEiNTAIRE DES RACINES 

Par I^onis OLIVIER. 



L'appareil légumeuLaire des racines comprend l'ensemble 
des tissus extérieurs au système vasculaire, c'est-à-dire qu'il 
se compose de l'assise pilifère externe, du parenchyme sous- 
jacent, de la membrane périphérique du cylindre central et 
des tissus secondaires qui dérivent de ces éléments (1). 

Je me propose d'exposer dans ce mémoire les recherches 
que j'ai entreprises sur la structure et le mode de développe- 
ment de cet appareil; mais, avant d'indiquer les résultats de 

(1) On désigne souvent sous le nom d'Écorce l'ensemble des tissus extérieurs 
aux faisceaux vasculaires; on consacre ainsi une confusion fâcheuse entre les 
éléments extérieurs au cylindre central et ceux qui, chez un grand nombre 
d'espèces végétales, dérivent de la première assise de ce cylindre. L'endoderme 
constituant l'assise interne de l'écorce, je ne qualifierai de corticales que cette 
membrane et les assises, primaires ou secondaires, qui la recouvrent. 



6 



L. olitie:r. 



mes travaux personnels, je dois rappeler ceux auxquels sont 
parvenus les savants qui se sont occupés du même sujet avant 
moi. 

HISTORIQUE 

Le système tégumentaire de la racine a rarement été l'objet 
de recherches spéciales. 

On l'étudia cependant dès que le microscope fut appliqué à 
l'examen des végétaux : ainsi, en 1810,Mirbel (i) décrivit dans 
la racine du Nymphœa, Lutea une écorce comparable à celle 
des tiges (2). Néanmoins, la distinction nette du cylindre cen- 
tral et du système tégumentaire ne fut faite qu'en 1831, par 
Hugo von Mohl '(3), sur la racine d'un Palmier, le Diplothe- 
mium maritinnm. 

Dès lors, les auteurs qui traitèrent de la racine (Mirbel, 
Mohl, Hartig, Schleiden, Trécul, Unger) firent porter leurs 
observations presque exclusivement sur les formations vascu- 
laires du cylindre central; aussi faut -il arriver jusqu'en 1866, 
époque à laquelle M. Ph. Van Tieghem fit paraître son mé- 
moire sur la structure des Aroidées (4), pour trouver la pre- 
mière anatomie détaillée de l'écorce chez quelques Monocoty- 
lédones. L'auteur y décrit line assise externe pilifère absolu- 
ment semblable à l'épiderme de la tige, un parenchyme sous- 
jacent, susceptible de renfermer, suivant les espèces, des 
faisceaux fibreux, des canaux oléo- résineux, des cellules à 
gomme et du liège vers sa partie périphérique. 

D'autre part, M. NiEgeli avait montré dès 1858, que la 
structure primaire des racines des Dicotylédones est compara- 

(1) Examen de la division des Végétaux en endorliizes et exorhizes. Comptes 
rendus, 8 octobre 1810, Ann. du Muséum, t. XVI, p. 145, pl. 5. 

{% M Trécul, reprenant, en 18i5, l'étude du Nuphar luteum, montra que 
celte plante présente dans l'organisation de sa racine et de sa tige une frap- 
pante analogie avec les Monocolylédones. — Trécul, Ann. se. nat-, 3' série, 
t. IV. Je reviendrai plus loin sur les faits de ce genre. 

(3) Hugo von Mohl, De Palmarum structura, pl. 18. 

(4) Ann. se. nat., 5* série, t. VI, 1866. 



APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 7 

Lie à la structure permanente des racines des iMonocoLylé- 
dones et que, dans les cas où les parties âgées présentent une 
organisation difTérente, cette dissemblance est le résultat d'un 
développement secondaire propre aux Dicotylédones (i). 

Il y avait donc lieu de rechercher la loi de ce développe- 
ment. C'est ce que fit M. Ph. Van Tieghem, en 1870, dans son 
Mémoire sur la Racine (2). L'auteur avait pour but principal 
d'examiner d'une façon comparative le mode de formation du 
système vasculaire des racines chez les Cryptogames et les 
divers groupes de Phanérogames ; il a pourtant maintes fois 
indiqué la composition de l'appareil tégumentaire chez les 
espèces dont il avait à décrire les formations vasculaires. 

Enfin M. Ch. Flahault fit paraître en 1878 ses « Recherches 
sur l'accroissement terminal de la racine chez les Phanéroga- 
mes )) (3). Il montre dans cette étude que la coiffe et l'épider- 
me de la racine se développent différemment chez les Mono- 
cotylédones et les Dicotylédones ; il donne de la coiffe des 
principaux représentants de ces deux embranchements une 
description à la fois si détaillée et si précise, que je n'aurai 
que peu de chose à y ajouter. Il a fait aussi sur la valeur mor- 
phologique de l'épiderme de la racine bien des observations 
intéressantes, et, plusieurs étant restées inédites, il a bien 
voulu me les communiquer. Je les exposerai, en rappelant 
qu'elles lui sont dues, lorsque je ferai connaître, au début 
même de ce mémoire, mes recherches personnelles sur la 
même assise (4). 

Grâce à cet ensemble de travaux, la science possède aujour- 
d'hui sur le tégument des racines des connaissances que l'on 
peut résumer ainsi : 

(1) Nnegeli. Sur l'accroissempiit de la tige et de la racine dans les plantes 
vasculaires (Beitrdge zur wissensch. Bot., I, Ileft., 1858). 

(2) Ann. se. tint., 5° série, t. XIII, 1870. 

(3) Ann. se. nut., 6* série, t. VI, 1878. Plusieurs auteurs, parmi lesquels il 
faut citer de MM. de Jancze\vski,Treub etEriksson, se sont occupés de ce sujet 
avant M. Flahault (voy. 1'" partie, sect. I, chap. I, ^ 1). 

(i) Voy. l" partie, sect. I, cliap. I, § 1. 



8 I.. OLIVIER. 

A l'état primaire, la racine de toute plante vasculaire pré- 
sente sur une coupe transversale et de dehors en dedans ; 

1° Une assise externe considérée comme un épiderme et 
presque toujours pourvue de longs poils absorbants ; 

%° Un parenchyme cortical , offrant ordinairement deux 
zones bien distinctes : l'externe, dont le développement est cen- 
trifuge; l'interne, dont le développement est centripète. 

L'assise interne du parenchyme cortical, appelée Membrane' 
protectrice ou Endoderme, est caractérisée par les plissements 
des parois radiales de ses cellules, parois qui s'engrènent ainsi 
deux à deux l'une dans l'autre, comme l'ont montré M. Gas- 
pary (1) et M. Nicolaï (2). 

On considère le rôle de cette membrane comme exclusive» 
ment protecteur (3), excepté chez les Cryptogames vasculaires, 
M. Pfitzer a fait voir que chez les Equisétacées elle constitue 
l'avant-dernière assise de l'écorce, 

3° Un cylindre central commençant le plus souvent par une 
assise périphérique dont les éléments sont opposés h ceux de 
la dernière assise du parenchyme cortical ; chez les Phanéro^ 
games, c'est cette assise périphérique qui contient les çelluleg 
rhizogènes. 

L'organisation primaire du cylindre central est permanent© 
chez les Cryptogames vasculaires et la plupart des Monocoty^ 
lédones (4) ; elle est généralement transitaire chez les Dicoty^ 
lédones. 

M. VanTieghem a reconnu que, chez un grand nombre de 
ces dernières plantes, le développement des vaisseaux secon- 
daires entraîne l'exfoliation de l'écorce primaire. Dans bien 
des cas, il a vu la membrane périphérique du cylindre central 
organiser du parenchyme secondaire à l'intérieur et des cellules 
subéreuses à l'extérieur. 

(1) Caspary, les Hydriilées, 4nn. se. nat., 4» série, 1858, t. IX, p. 360. 

(2) Caspary, Bemerkungeri iiber die Schutzscheide [Pringsheim's Jahrbucher, 
1866, t. IV, p. 101). 

(3) Voyez plus loin, 2' partie, 3' sect., chap. Il, § 1. 

(i) Je dis « la plupart >, parce que, comme on le sait, il y a une période 
secondaire dans la racine de VMetris fragrans et de plusieurs Dracœna. 



APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 9 

Plusieurs fois aussi le même auteur a signalé la présence 
de cellules subéreuses à la surface du parenchyme cortical 
primaire ; mais il n'étudia pas le liège des racines, qui ne ren- 
trait pas dans le cadre de ses recherches. 

Le seul travail qui ait paru sur ce sujet est une courte note 
de M. Jôrgensen (i), publiée au moment où j'avais déjà ras- 
semblé bon nombre d'observations personnelles relatives à la 
même question; avant de continuer à les étendre, j'ai donc pu 
les confronter avec celles du savant danois. J'ai été heureux 
de constater chez les quelques espèces examinées par M. Jôr- 
gensen les faits qu'il y signale. Mais je ne saurais adopter les 
conclusions qu'il en induit pour la généralité des plantes (2). 

M, Jôrgensen a remarqué que «les cellules subéreuses de 
la racine ressemblent en général à celles de la tige; il n'est 
point rare, ajoute-t-il, qu'elles soient plus grandes». C'est en 
effet ce que j'ai reconnu chez les Angiospermes; il m'est même 
arrivé de trouver les cellules subéreuses de la racine jusqu'à 
six fois plus volumineuses que celles de la tige (3). 

L'auteur dit aussi que, « dans la plupart des cas, les fais- 
ceaux libériens primaires de la racine, même s'ils sont forte- 
ment développés , se compriment pendant la formation du 
tissu subéreux et finissent par être complètement résorbés ». 
C'est là un fait dont je n'ai reconnu la fréquence que chez les 
Gymnospermes et les Dicotylédones, mais qui, même chez les 
Dicotylédones, est loin d'être général. 

Quant aux initiales du liège dans le cas où ce tissu procède 
de la membrane périphérique du cylindre central , j'examine- 
rai, en m'appuyant sur un grand nombre de faits recueillis par 
moi, Topinion de M. Jôrgensen, d'après laquelle le suberdé- 

(J) Alfred Jôrgensen. Formation de couches subéreuses dans la racine; Sœr- 
trijk af Bot. TidssJcrift, 3 roîkke, 3 bind, Copenhague, 1879. 

(^2) On verra, par exemple, dans ce mémoire, quelles réserves il convient 
d'apporter à cette assertion que le sens du développement du liège est le plus 
souvent centripète intermédiaire. 

(3) Ce fait n'est cependant pas général. Chez les Quercus Suber, les cellules 
,du liège sont plus grandes dans la tige que dans la racine. 



10 JL. OLIYIER. 

riverait dos cellules de l'assise périphérique situées en regard 
des faisceaux libériens primaires. 

Enfin il est, relativement au liège des racines, plusieursques- 
tions importantes dont cet auteur ne s'est pas occupé; c'est 
ainsi qu'il a négligé d'étudier le degré de précocité du liège, le 
niveau la racine où il se forme, et les différences qu'il pré- 
sente sous ce rapport et au point de vue muitomique égale- 
ment, suivant les espèces, le diamètre du membre et les varia- 
tions du milieu physique. 

Je me suis efforcé de combler ces lacunes en recourant à la 
fois à l'observation et à l'expérience. 

Mes recherches comprenant, d'une part les tissus primaires 
(membrane pilifère, assise sous-jacente, zones parenchyma- 
teuses, endoderme, assise périphérique du cylindre central, 
éléments isolés dans ces assises), et d'autre part les forma- 
tions secondaires du tégument radical, j'exposerai d'abord la 
constitution anatomique des éléments primaires, la situation 
relative et les connexions morphologiques des tissus qu'ils 
composent; je décrirai aussi les variations qu'ils présen- 
tent suivant le genre de vie des racines, indépendamment 
des groupes taxonomiques auxquels elles appartiennent. 
Puis, après avoir indiqué de quelles assises primaires peuvent 
dériver les formations secondaires de l'appareil tégumentaire, 
j'étudierai l'évolution de cet appareil, en la suivant dans la 
série des plantes, parce qu'elle y est corrélative du mode de 
développement du système vasculaire. Cette méthode me per- 
mettra de déterminer l'origine des tissus secondaires, leurs 
caractères différentiels et ceux des tissus primaires, non seule- 
ment selon les groupes naturels, mais aussi dans chaque groupe 
selon la durée de la racine, les dimensions qu'elle peut attein- 
dre et le milieu où elle vit. La comparaison du système tégu- 
mentaire de la racine à celui de la tige sera ainsi rendue pos- 
sible. Enfin j'ajouterai aux observations recueillies au cours 
de ce travail quelques expériences destinées à les éclairer. 

En conséquence, ce mémoire se divise de la façon sui- 
vante : 



APPAHEIL TÉGUMKNTAmE DES RACINES. 



PREMIÈRE PARTIE 

KTL'DE DES ÉLÉMENTS DE L'AI'PAREII, TÉGUMENTAIRE DES RACINES ET DES TISSUS 

QUI LE COMl'OSENT 

i"" section : Éléments primaires. 

CHAPITRE 1". — ASSISE pilifère 

§ 1. — Valeur morphologique de l'assise pilifère ; ses rapports avec la 
coiffe. 

§2. — Multiplication de l'assise pilifère; voile. 

§ 3. — Caractères analomiques de l'assise pilifère. 

§ i. — Poils externes. 

CHAPITRE II. — TISSU parenchymatel'X 

§ 1. — Assise épidermoïdale. 
§ 2. — Zones parenchymateuses. 
§ 3. — Endoderme. 

CHAPITRE lil. — ASSISE périphérique du cylindre central. 

CHAPITRE IV. — ÉLÉMENTS épars dans le tégument 

,^1. — Cellules et Canaux sécréteurs. 
§ 2. — Cellules scléreuses. 
- § 3. — Collenchyme et Prosenchyme. 
§ i. — Poils internes. 

t' section : Éléments secondaires. 

CHAPITRE I. — LIÈGE ET SUBÉROÏliE 

§ 1. — Liège, fiemarque sur la subérification et les opérations micro- 
chimiques. 
§ 2. — Suhéroïde. 

CHAPITRE H. SCLÉRENCHYME SECONDAIRE 

CHAPITRE III. — PARENCHYME TÉGUMENTAIRE SECONDAIRE 

DEUXIÈME PARTIE 

APPAREIL TÉGUMENTAIRE CONSIDÉRÉ DANS LV SÉRIE DES PLANTES. 

i'^ section : Cryptogames vasculaires. 
2« section : Monocotylédones. 
CHAPITRE I. — ASSISE périphérique et endoderme. 



L. OLIVIER. 



CHAPITRE II — TISSUS secondaires du tégument. 
Liège et Périderme. 

Forme des cellules ; sens du développement ; niveau de la formation 
suivant les espèces, le genre de vie et le diamètre transversal de 
la racine, 

Subéroïde. 

Sclérenchyme secondaire. 

S» section : Gymnospermes. 
4* section : Dicotylédones. 

CHAPITRE I. — DICOTYLÉDONES DONT LE SYSTÈME VASCUUIRE SECON- 
DAIRE EST PRÉCOCE, 

Persistance de l'Écorce primaire, 
Exfoliation de l'Écorce primaire, 

Remarques sur l'influence que le genre de vie de la racine exerce sur 
la formation subéreuse, sur la résorption du liber, l'intervention 
de l'assise périphérique du cylindre central dans la réunion 
des arcs cambiaux en une zone unique, sur la comparaison du 
liège des racines à celui des tiges. 

CHAPITRE II. — DICOTYLÉDONES DONT LE SYSTÈME VASCULAIRE 
SECONDAIRE EST TARDIF. 

Plantes herbacées. 
Influence des rhizomes. 
Plantes ligneuses. 

Influence du diamètre et du genre de vie de la racine. 



At>t>AREIL TÉGUME^iTAlRÉ DES nAGÎNES. iâ 
PREMIÈRE PARTIE. 

ÉTUDE DES ÉLÉMENTS DE L'APPAREIL TÉGUMENTAIRE 

L'appareil tégimentaire des racines comprend des éléments 
d'origine primaire et souvent aussi des formations d'ordre 
secondaire, 

PREMIÈRE SECTION : ÉLÉMENTS PRIMAIRES. 

A l'état primaire , le tégument radical se compose d'une 
écorce et le plus souvent d'une membrane périphérique du 
cylindre central. 

Je vais étudier ces tissus suivant F ordre que j'ai ci-dessus 
indiqué. 

CHAPITRE T" : ASSISE PILIFÈRE. 

§ 1. Valeur morphologique de l'assise pilifère; ses rapports 
avec la coiffe. 

La racine est généralement protégée à l'extérieur par une 
coiffe, une assise périphérique pilifère, dite épidermique, 
et quelquefois tme gaine radiculaire. 

Chez les Cryptogames vasculaires, la coiffe, l'épiderme et 
même le corps de la racine tirent leur origine d'un méristème 
formé aux dépens d'une cellule terminale unique. La forme de 
cette cellule est celle d'une pyramide triangulaire à basé sphé- 
rique. En se divisant par des cloisons parallèles à ses faces 
latérales, elle donne naissance à l'épiderme et au corps de la 
racine, et en cela l'extrémité de ce membre est comparable 
à l'extrémité de la tige ; mais dans la racine le cloisonnement 
parallèle à la base convexe de la cellule pyramidale a poui' 
résultat la formation d'une coiffe; c'est là un caractère 
absolument distinctif. 

Les Phanérogames présentent un développement diffé* 
rent. 

Lorsqu'on examine une coupe longitudinale radiale d'urt 
embryon mono- ou dicotylédoné, on voit que Vépiderme de là 
tigelle s étend sur toute la périphérie da système radiculaire. 



H li. OLIVIER. 

•• Au moment de la germination, la tigelle s'allonge et con- 
serve son épiderme primitif en le continuant vers son sommet 
à mesure qu'elle s'accroît. L'épiderme de la tige, avant toute 
exfoliation, correspond donc bien à l'épiderme de la tigelle. 

Il n'en est généralement pas ainsi de l'assise périphérique de 
la racine, qu'on appelle ordinairement V épiderme. Vdiccroisse- 
ment de la radicule a en effet pour premier résultat de rompre 
les relations de la coiffe et de la tigelle. Complètement détachée 
de cette dernière, la coiffe s'en éloigne alors continuellement 
et ne protège plus que le sommet de la racine. 

L'assise de la racine, située immédiatement au-dessous de la 
coiffe, se trouve alors complètement découverte, sauf à son 
extrémité végétative. Cette assise, devenant pihfère, est généra- 
lement tenue pour un épiderme et désignée sous ce nom ; mais 
on voit que ce serait se tromper gravement sur son origine et 
ses connexions anatomiques que de la considérer dans tous les 
cas comme un véritable épiderme représentant l'assise péri- 
phérique de la tige. 

Il est donc important de déterminer de quels éléments pri- 
mitifs dérivent, chez les Phanérogames, la coiffe et l'épiderme 
de la racine, et de rechercher si la loi de leur formation est 
absolument générale, ou variable suivant les espèces, les 
genres et les familles. 

Cette question a suscité dans ces derniers temps des travaux 
d'un grand intérêt, parmi lesquels il faut citer ceux de MM. de 
Janczewski (1), Hegelmaier (2), L. Koch (3), Treub (4), 
Eriksson (5),' 

Ces auteurs s'étaient proposé pour but l'étude des différen- 

(1) Recherches sur le développement des radicelles dans les Phanérogames, 
ann. se. nat. 5* série t. XX. 

(2) Ztir Entwicldung monocotyl. Keime, etc.; l'auteur étudie le développement 
du sommet de la racine. 

(3) Untersuchungen ûber die Entwicklung des Cuscuten , Bot. Abhandl. 
Bonn, 1874.. 

(4) Le méristème primitif de la racine dans les Monocotylédones,\^eyde, i816 

(5) Bot. Zcit., 1876, n<'41 (iSoctobre), et Ueber das UrméristemdevDicolylen 
Wurzeln. Jahrhticher fur Wissensch, Bqt., Leipzig, 1878. 



APPARIilL TÉGUMENTAIKE DES UACLNES. 15 

ciations du sommet végétatif de la racine chez les Phanéro- 
games. Les premières recherches furent entreprises dans la 
pensée de vérifier cette hypothèse que tous les éléments de la 
racine procèdent d'un méristème terminal. Mais plus le 
nombre des plantes étudiées s'éleva, plus on s'aperçut de la 
diversité de leur accroissement. En 1876, les derniers auteurs 
que j'ai cités, MM. Treub et Eriksson, ajoutant aux résultats 
acquis par leurs devanciers ceux de leurs recherches person- 
nelles, ne rattachaient pas à moins de sept types de structure 
bien distincts le sommet de la racine chez les Phanéro- 
games. 

Encore faut-il ajouter que M. Eriksson avait constaté des 
variations jusque dans la même espèce, suivant l'âge de la 
lante. Il était donc nécessaire de reprendre les investigations 
de MM. Treub et Eriksson, et de les poursuivre non plus seule- 
ment dans la racine développée, mais surtout dans la radicule 
embryonnaire elle-même, sa structure étant plus simple que 
celle de la racine, parce qu'elle est soumise à des conditions de 
milieu plus uniformes. C'est ce que M. Ch. Flahaultfit en 1878 
dans ses « Recherches sur l'accroissement terminal de la racine 
chez les Phanérogames (1) ». 

L'examen des embryons de près de 350 espèces de Phané- 
rogames, au moment de la maturité de la graine, lui a permis 
de reconnaître que l'accroissement terminal de la racine se 
rattache à deux types de structure qui caractérisent chacun les 
Monocotylédones et les Dicotylédones. 

Dans l'un et l'autre de ces deux embranchements, « les ini- 
tiales des tissus primaires peuvent être spécialisées au sommet 
de la racine ou ne l'être pas ». 

Chez les Monocotylédones , l'épiderme est ordinairement 
constitué par les initiales de l'écorce; une fois formé, il ne 
donne jamais naissance à la coiffe; celle-ci se régénère par 
l'activité de sa couche interne. — Au contraire, chez les Dico- 
tylédones, l'épiderme est presque toujours indépendant de 



(I) Ann. xc. nat , 6« série, t. VI 



16 



l'écorce ; c'est aux dépens des assises de l'écorce ou de l'épi- 
derme que la coiffe se régénère continuellement (1). 

En étudiant l'accroissement terminal de la racine, M. Fla- 
hault a eu plusieurs fois l'occasion de signaler à quelles assises 
cellulaires de la tige correspondent la coiffe et l'épiderme de 
la racine. J'emprunte aux documents inédits qu'il a bien voulu 
mettre à ma disposition les indications suivantes : 

Les figures, l-7etl0, que je dois à son obligeance, montrent 
quelle diversité d'origine présentent l'épiderme et la coiffe de 
la racine suivant le groupe naturel auquel elle appartient, ou 
même suivant l'espèce. Sous ce rapport, l'étude des Nyctaginées 
et des Palmiers est particulièrement instructive. 

Chez les Nyctaginées, le genre Mirabilis offre, quant à l'ori- 
gine des tissus de la racine, des caractères communs à toutes 
les espèces dont il se compose, tandis que celles-ci se distin- 
guent l'une de l'autre par des caractères de moindre impor- 
tance. Lorsqu'on fait une coupe radiale d'un embryon de Mira- 
bilis longiflora L. (fig, 7) , on voit que l'épiderme de la 
tigelle constitue au-dessus de la coiffe une sorte de gaine 
radiculaire ; l'épiderme de la racine, et l'assise la plus exté- 
rieure de la coiffe correspondent à la première assise sous- 
épidermique de la tigelle. 

\\ Q.wQ'&iàQ mQm.Q. àw Mirabilis Wrightiam. 

L'embryon Mirabilis Jalapa offre une structure sem- 
blable, mais avec quelques modifications secondaires (fig. 1 
et 2). Sur une coupe tranversale de l'extrémité radiculaire,von 
voit les zones concentriques suivantes : 



I; 



1 Assise épidermique. 

2 Couche à méats. 

3 Coiffe. 




(i) Ch. Flahaultj ibidem. 



APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 17 

Une coupe transversale faite au point de passage de la radi- 
cule à la tigelle présente : 

j il Assise épidermique. 

f 2 Couche à méats (petites cellules). 

!1 Épiderme de la tige. 
2 Tissu cortical. 
3 Cylindre central. 

A un niveau supérieur de la tigelle on ne trouve plus que : 

il Epiderme. 
2 Tissu cortical. 
3 Cylindre central. 

L'épiderme de la tige est l'assise externe de son tissu cor- 
tical. C'est lui qui se continue au-dessus de la couche à méats 
jusqu'à l'extrémité de l'axe, ainsi que l'attestent les coupes 
longitudinales-radiales. Quant aux connexions de la couche à 
méats, qui constitue au-dessus de la coifïe une couche protec- 
trice, il est difficile de les bien préciser, ainsi que celles de la 
coiffe elle-même et de l'épiderme de la racine, parce que : 
IMa limite anatomique entre la tigelle et la radicule n'est 
pas encore bien nette dans l'embryon, la différenciation des 
faisceaux ne s'y établissant que plus tard ; 2° le passage du 
système tégumentaire de la racine à celui de la tige ne s'y fait 
pas brusquement. 

Dans le genre Bougainvillea, très voisin des Mirabilis, les 
rapports des tissus du sommet végétatif sont naturellement 
différents. Dans le Bougainvillea spectabilis (ilg. 5) l'épi- 
derme de la racine et V assise extérieure de la coiffe dérivent 
tous deux de Vépiderme de la tigelle. L'assise extérieure de la 
coiffe, une fois formée, ne se dédouble pas ; elle recouvre ainsi 
toute la partie interne de la coiffé comme un épiderme. 

Il importe de remarquer que l'épiderme radiculaire, bien 
qu'issu de l'épiderme delà tigelle, n'en procède que par voie 
de division ; il ne représente donc pas la totalité de l'assise 
épidermique de la tige. 

6' série, Hor. T. XI (Cahier n" 1).* 2 



Chez une autre IS j^laginée, Y OœybctphUsviscosus hkmk, l'épi- ' 
derme radiculaire semble se continuer avec l'épiderme de la 
tigelle; mais, comme le montre la figure 6, il est difficile 
d'établir si c'est l'épiderme qui se dédouble en e pour former 
l'assise épidermique de la radicule et une assise externe con- 
tribuant à former la coiffe, ou. si c'est Fassisê sous-épidermique - 
qui se dédouble en a. 

Dans la famille des Palmiers, M. Flahault a étudié spéciale- 
ment le Phmïix dactylifêra (1). Il a dessiné la coUpe longitu- 
dinale de l'embryon avant la germination et m'a communiqué 
la figure 10, qui représente la coupe axiale de l'extrémité de la 
racine après plusieurs semaines de germination. L'inspection 
de ces dessins montre que l'épiderme de la tigelle s'étend sur 
toute l'extrémité radiculaire, stir l'embryon tout entier, sans 
subir aucune division tangentielle. ÎDans la graine inûre, la 
coiffe et l'épiderme de la radicule ne sont pas encore difïéren- 
ciés. de n'est qu'après l'exfoliation de l'enveloppe épidermique 
commune et de quelques couches protectrices sous-jacentes, 
que la racine, ayant atteint environ 5 millimètres, présente 
lin commencement de spécialisation de son sytème Cortical : 
l'assise externe du parenchyme Cortical se distingue alors 
comme épiderme, établissant ainsi Une démarcation entre la 
Coiffe et le tissu cortical sous-jacent. La coiffe comprend tout 
le tisSU situé à l'extérieur de cet épiderme, et par conséquent 
la totalité de la gaine radiculaire. C'est donc à la tigelle qu'elle 
se rattache/ 

Chez d'autres Monocotylédones, par exemple chez le Ganm 
indica (fig.3 et 4), l'épiderme de la tigelle recouvre l'axe tout 
entier ; mais la gaine radiculaire forme un ensemble homogène 
.avec la coiffe, qûi n'en est qu'une dépendance. Cette coiffe est 
ttiise à nu dès le début de la germination, par l'exfoliation de 
la périphérie de la gaine radiculaire vers le sommet. 

Dans les Commélynées (C. tuberosà), la radicule étant très 
courte, son épiderme perd ses caractères â peii de distance du 



(1) Voyez plus loin, chap. il, 2"= partie, 2° sect., clirtp. î et chap. li, g Û. 



APPAREIL TÊGUMENTAIRE DES RACINES. 19 

sommet; il correspond à l'une des assises corticales sous-épi- 
dermiques de la tigelle. Les plus externes de ces assises, se pro- 
longeant au-dessus de l'épiderme de la radicule, lui constituent 
une gaine pi'otectrice que la racine déchire vers son sommet 
lors de la germination. 

- C'est chez les Graminées que la gaine radiculaire acquiert 
d'ordinaire le plus grand développement. Au moment où la 
radicule s'allonge, elle est déchirée en deux portions : l'une 
(coléorhize) demeure à la hase, et l'autre (coiffe) au sommet 
de là racine» 

Ce rapide examen de la formation de la coiffe et de l'épi- 
derme suffit à montrer que ces tissus protecteurs ont des con- 
nexions particulières et sont en rapport avec des assises diverses 
de la tige. 

Il ressort aussi de cette étude que l'assise externe normale 
de la racine développée doit être soigneusement distinguée du 
véritable épiderme. Pour éviter toute confusion à l'avenir^ je 
la désignerai sous le nom cVassise pi/ifère, qui a l'avantage de 
ne rien préjuger de sa valeur morphologique : il rappelle un 
caractère qui, s'il n'est absolument constant (1), ne laisse pas 
du moins d'être extrêmement important pour la vie de la 
plante. 

La coifîô qui recouvré l'assise pilifère naissante se développe 
très différemment, suivant le genre de vie du végétal. Elle est 
généralement peu développée sur les racines terrestres. Mais 
lorsque les racines sont aquatiques, elle acquiert de grandes 
dimensions, tout en restanttrès mince; tel est le cas des Ponté- 
dériacées : chez ces plantes, les bords de la coiffe entourent la 
racine sur une hauteur de plus de 1/^2 centimètre; au lieu 
d^être accolés contre l'assise pilifère, ils sont libres, la coiffe 
n'adhérant à la racine que par son sommet (t]g. 8). Ses cel- 
lules ne constituent le plus souvenu qu'une assise unique ; leur 
grand axe est dirigé dans le sens longitudinal : leurs parois 
sont toujours minces. 

(1) L'assise dite épidermique des racines osl (lépoiiivnc de poils dans 
Huelques espèces (voy. § 1 et suiv.). 



50 L. OLIVIER. 

Il en est à peu près de même chez les Typhacées ; il convient 
cependant de remarquer que chez ces plantes les bords de la 
coiffe, souvent longs de 1 centimètre, sont accolés contre le 
corps de la racine. 

Tout différents sont les caractères de la coiffe, lorsque les 
racines sont aériennes ; dans ce cas, elle est aussi très dévelop- 
pée; mais ce qui surtout la distingue, c'est le nombre élevé des 
assises dont elle se compose dans le sens radial transversal 
(fig. 9). Ses assises externes, étant les plus âgées, meurent 
les premières en se subérifiant : celte modification chimique 
progresse dans le sens centripète, de sorte que l'extrémité de 
la racine et la région inférieure de l'assise pilifère sont proté- 
gées à l'extérieur par plusieurs enveloppes d'un tissu qui jouit 
des propriétés physiques du liège. 

La figure 1 1 représente une coiffe de ce genre sur une racine 
aérienne du Pandanus heterophyllus. Bien que cette coiffe s'ex- 
folie continuellement, son épaisseur ne diminue pas, parce 
qu'elle se régénère par l'activité de sa couche interne. 

La coiffe contient souvent des matières nutritives et des pro- 
duits de désassimilation : amidon, huile, oxalate de chaux, etc. 
La figure 9 représente une jeune assise pilifère de Philoden- 
diwi recouverte par une coiffe dont les cellules épaissies renfer- 
ment de nombreux grains d'amidon. J'y ai rencontré aussi des 
raphides et des mâcles d'oxalate de chaux. 

§ 2. — Multiplication de l'assise pilifère : voile. 

L'assise pilifère des racines reste généralement simple 
chez les Dicotylédones, que l'écorce primaire soit persistante 
ou caduque. Il en est de même chez les Cryptogames vascu- 
laires et presque toutes les Monocotylédones ; c'est seulement 
dans les familles des Orchidées, des Aroïdées, des Amarylli- 
dées et peut-être chez quelques espèces des familles voisines 
que l'on observe la division tangentielle de l'assise dite épider- 
mique. 

Parmi les Amaryllidées, M. J. Sachs (1) cite les Crimm 

(1) Traité de bot., Iracl. franç., liv. I, çhap. ii, § 15, p. 110. 



i 



APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. *2i 

comme ayant leurs racines entourées d'un voile de plusieurs 
assises cellulaires issues de la couche pilifère. J'ai constaté la 
présence d'un voile analogue chez les Imantophyllum (Clivia), 
et j'en ai suivi la formation chez V Imantophyllum miniatum, 
où il présente un grand développement. Cette plante a des ra- 
cines exclusivement souterraines, et un plus grand nombre de 
racines adventives qui naissent sur la tige à une certaine dis- 
tance du sol, et bientôt s'y enfoncent. 

Une coupe transversale d'une racine adventive dans sa por- 
tion aérienne montre au-dessous de l'assise pilifère fortement 
cutinisée un anneau continu de tissu parenchymateux subérifié 
(fig. 15), composé de sept à huit assises de cellules sur les 
coupes de 5 millimètres de diamètre. Ces cellules mortes 
et remplies d'air jaunissent comme la cutine et le suber quand 
on les traite par le chloroiodure de zinc, même après les avoir 
fait bouillir dans l'acide nitrique. Mais, bien que ne laissant 
entre elles aucun méat, elles ne présentent que d'une façon 
irrégulière les caractères anatomiques du vrai liège. Elles sont 
en effet, pour laplupart,àbasehexagonale, séparéesd'uneassise 
à l'autre par des cloisons tangentielles ; mais elles ne consti- 
tuent pas des files radiales ou des séries circulaires complètes. 
Leurs membranes offrent en outre cette particularité impor- 
tante qu'elles sont pourvues de nombreux épaississements spi- 
rales (1). 

A mesure que l'on se rapproche du sommet, on voit l'épais- 
seur du voile diminuer et le nombre de ses assises cellulaires se 
réduire progressivement. Au niveau de la base circulaire de la 
coiffe, il n'y en a plus que quatre. Il est toujours facile de les 
distinguer du parenchyme cortical sous-jacent, la première 
assise de ce tissu étant constituée par des cellules beaucoup 
plus grandes, très régulières, allongées dans le sens radial et 
conservant leur simplicité dans toute l'étendue de la racine. 

En pratiquant des coupes transversales à différents niveaux 
à partir du sommet, on voit le nombre des assises du voile 

(!) Hugo von Molli a signalé un cas de cellules subéreuses spiralées chez le 
Boswellia papyrifera. Bot. Zeit., iSiîi, p.'i^d. 



22 L. OlilTIER. 

augmenter à partir de l'unité, par l'effet du cloisonnement tan- 
gentiel de ses cellules. Au-dessus de la coiffe, l'assise exté- 
rieure porte des poils et les autres assises continuent h se diviser. 
C'est donc bien de l'assise pilifère primitive que procède le 
yoile àes Imantophyllum. 

A partir de 0™,7 de l'extrémité, les cellules du voile com- 
mencent à porter des épaississements spiralés ; mais il y a entre 
la région aérienne et la région souterraine de la racine cette 
différence importante que, dans cette dernière, les cellules, au 
lieu d'être jaune foncé, sont beaucoupplus claires, ont de plus 
minces parois ; elles deviennent même tout h fait blanches vers 
5 ou 6 centimètres du sommet. Enfin, tandis que dans la portion 
aériennede la racinele voile manifeste les réactions de la cutine, 
il ne les présente pas nettement dans sa portion souterraine* 

On sait depuis longtemps que les racines aériennes des 
Orchidées épiphytes doivent leur coloration blanche h un voile 
de cellules mortes spiralêes, perforées et remplies d'air. 
M. Prillieux(4) et M. deBary (2) considèrent les assises qu'elles 
composent comme autant de « couchesépidermiques », c'est-à- 
dire de couches dérivées de l'assise externe ; au contraire, 
MM. Ad. Chatin, Schacht, Oudemans, Meyen et Sohleiden les 
attribuent à l'assise de cellules épaissies qui en forme la limite 
interne. J'ai suivi sur le Vanda suavis et VEpidendron çrmsi-' 
folium(ûg. 12) le développement du voile et j'ai constaté qu'aiî' 
dessous de la coiffe il n'est représenté que par uneassise unique 
dont les cellules alternent très régulièrement avec celles d& 
l'assise sous-jacente. A une distance un peu plus grande du 
sommet, cette dernière assise s'épaissit, tandis que la couche 
qui la reyêt se divise tangentiellement et donne ainsi naissance 
au voile. Ce phénomène est absolument semblable h celui que 
j'ai décrit chez les Imantophijilum. 

Le nombre des assises du voile est très variable selon les 
espèces; d'après M. Prillieux (S), ils'éfève à dix ou quinze chez 

(1) Bull. Soc. Bot, t. XVIII, p. 261. 

(2) Anatomie comparée des organes de végétation. 

(3) Bull. SoCr Bot., t. XXVI. 2" série, f, I, fasc. 2, de. 1879'. 



APPAREIL TÉGUMENTAIPiE DES RACINES. 23 

les Vanclées; j'ai reconnu qu6 chez les Epidendrées il ne 
dépasse généralement pas six. 

M. Prillieux (1) compare les cellules du voile aux cellules 
subéreuses de la tige ; je ne puis accepter sans restriction 
cette assimilation au point de vue anatomique : il convient 
on effet de remarquer que le cloisonnement tangentiel n'est 
pas le seul qui concourt à la formation des éléments du voile : 
il y a sous ce rapport une irrégularité que le liège proprement 
dit ne présente point. Quant à la nature chimique des mem- 
branes du voile, il est souvent difficile de la déterminer exac- 
tement, parce que, traitées par le chloroiodure de zinc, elles 
ne prennent la coloration jaune que dans les parties Agées. 

Chez plusieurs Aroidées épiphytes, notamment certains 
Anthîirmm {A. crassinerviuiu , Hookeri et niticlum) les racines 
aériennes sont recouvertes d'un voile de cellules spira- 
lées qui tire son origine de l'assise externe et se trouve limité 
en dedans par la première couche à grandes cellules du paren- 
chyme cortical. M. Schleiden (2) a cru voirdes stomates dans 
cette couche. Mais M. Oudemans, puis en 1867 M. Ph. 
Van Tieghem (3) ont montré que cette apparence de stomates 
et d'orifices à travers le voile est due au développement inégal 
de ses cellules, dont plusieurs présentent sur une coupe tan- 
gentielle une forme ovale et sont remplies de la matière bru- 
nâtre sécrétée par la première assise parenchymateuse, lors- 
qu'elle se subérifie. 

Chez VAuthurium Hookeri, le voile se compose de quatre 
assises cellulaires; chez VA. Miquelcmum, on retrouve une 
couche de même valeur anatomique, mais dont les élémencs 
à parois brunes et légèrement épaissies ne sont point spiralés. 

§ 3. — Caractères anatomiques de l'assise pilifère. 

Les cellules de l'assise pilifère des racines sont en contact 
intime les unes avec les autres, ne laissant entre elles aucun 

(1) Ibidem, 1879. 

(2) Gmndzûge, t. I, p. 271, 2' édition. 

(3) Recherches sur la structure des Aroidées, 1867, p. 95. 



L. OLIVIER. 

méat. En cela, elles sont semblables aux cellules de l'épiderme 
des tiges et des rhizomes. Mais tandis que le tissu tégumentaire 
de ces axes présente des stomates, je n'en ai jamais observé 
dans l'assise pilifère des racines. 

La présence de stomates sur la racine n'a jamais été recon- 
nue ; mais on en a plusieurs fois décrit sur les tiges souter- 
raines. J'ai poursuivi la comparaison sur les plantes aqua- 
tiques et j'ai examiné à ce point de vue le rhizome du 
Typha latifolia, que j'ai cultivé dans l'eau dans les mêmes 
conditions physiques que les racines. J'y ai constaté des sto- 
mates bien développés; mais sur les racines je n'en ai jamais 
aperçu. 

Je crois donc que ces petits organes sont propres à l'épiderme 
des feuilles et des tiges, et que ce caractère s'ajoute à la distinc- 
tion que j'ai établie entre cet épiderme et l'assise pilifère des 
racines. 

Cette assise est pourvue d'une cuticule absolument compa- 
rable à celle de l'épiderme de la tige ; elle présente les mêmes 
réactions chimiques. 

Chez les Monocotylédones, la cutinisation de l'assise piUfère, 
quand elle a lieu, s'opère à une petite distance du sommet, 
mais généralement elle ne s'effectue pas avant 1 centimètre 
de l'extrémité (1). On conçoit d'ailleurs qu'il en soit ainsi : 
l'accroissement longitudinal de la racine s'opérant exclusive- 
ment vers le sommet, c'est seulement au delà de cette région 
très restreinte que la cutinisation devient possible. 

La plupart des auteurs qui se sont occupés du système tégu- 
mentaire de la racine (MM. de Janczewski, Treub, Eriksson, Fla- 
hault, etc.), ne l'ont étudiée que vers l'extrémité du membre. 
Aussi leurs recherches ont-elles semblé confirmer l'opinion 
accréditée que la cuticule est toujours très mince dans la 
racine. Mais, en examinant les parties un peu âgées, il estfacile 
de se convaincre qu'il en est quelquefois autrement, par exem- 
ple chez certaines Aroïdées, les Tornelia, Baphidophora, Mons- 

(1) Je traiterai plus loin de la nature chimique de la culine (voy. 2' sect., 
chap. I, § 1 . 



APPAREIL ÏÉGUMENTAIRE DES RACINES. '25 

tera (fig. 44) et Philodendron, dont les racines adventives 
grêles acquièrent une grande longueur. 

On peut les étudier sur les racines grêles à une distance très 
éloignée du sommet, et là leur cuticule est toujours assez 
épaisse et fortement colorée en brun. 

Les caractères de la paroi externe des cellules pilifères pré- 
sentent des différences notables chez des espèces voisines, sui- 
vant les conditions physiques du milieu. Ainsi, tandis que 
beaucoup de Liliacées, d'Iridées et de Cannées offrent en 
général une assise pilifère pourvue d'une cuticule, les cellules 
périphériques ont au contraire de très minces parois chez les 
Pontédériacées, famille pourtant voisine des précédentes, mais 
dont les espèces sont accommodées à la vie aquatique. J'ai 
pu étudier en détail le Pontederia crassipes. Les racines de 
cette plante sont de deux sortes. Les plus grosses (fig. 8 et 23), 
pourvues d'une membrane rhizogène, émettent des radicelles 
d'une structure beaucoup plus simples que la leur. Celles-ci 
sont dépourvues d'assise rhizogène et ressemblent à de longs 
et grêles fdaments renflés vers leur extrémité. Dans toute 
l'étendue de ces deux sortes de racines l'assise externe 
demeure mince, hyaline, remplie de protoplasma. 

Il en est ainsi chez la grande majorité des plantes dont les 
racines vivent dans l'eau : M. H. Milne Edwards (1) insiste 
souvent sur cette idée que la vie terrestre exige une division 
plus avancée du travail physiologique que la vie aquatique, le 
milieu physique étant plus constant dans le second cas que 
dans le premier. Il me semble que la môme loi est applicable 
aux végétaux : dans l'exemple des Pontederia, on doit remar- 
quer que l'extension de la surface absorbante des cellules 
périphériques de la racine n'est possible que si le milieu 
où elles sont plongées ne nécessite pas qu'elles se protègent 
énergiquement contre les atteintes du dehors (frottements, 
variations de température et d'état hygrométrique, etc.). La 
fonction absorbante n'est obtenue qu'au détriment de la fonc- 

(1) Leçons sur la physiologie et l'anatomie comparée de l'Homme et des 
Animaux. 



26 t,. OLITIER. 

tion protectrice. Or, comme celle-ci est de moindre importance 
pour les organes plongés dans l'eau, c'est elle qui est sacrifiée 
chez les Pontederia, 

Quant aux racines aériennes et à celles qui s'enfoncent dans 
le sol, les deux fonctions demandent à être également bien 
remplies, et alors elles se localisent : l'absorption est confinée 
dans une région de peu d'étendue au-dessus de la coiffe, 
tandis que, dans les parties plus âgées, l'épaississement, la 
cutinisation des membranes cellulaires, puis la mort de l'assise 
externe assurent la protection du membre. Mais, dans tous les 
cas, il est rare que l'assise pilifère persiste longtemps ; elle est- 
le plus souvent remplacée, au point de vue de la fonction phy- 
siologique qu'elle remplit, par l'assise sous-jacente (1), 

§ 4. Poils externes. 

L'accroissement transversal des racines étant intercalaire, 
il en résulte que la forme des cellules pilifères change nota- 
blement à mesure que le diamètre du membre augmente. Vers 
l'extrémité, les dimensions longitudinales de la cellule pilifère 
l'emportent sur les dimensions transversales. Cette différence 
apparaît surtout très sensible sur les coupes qui présentent à 
la fois la section transversale d'une racine et la section longi- 
tudinale d'une radicelle naissante. 

Chez les Monocotylédones, il arrive souvent que les parois 
radiales des cellules pilifères s'épaississent un peu comme les 
parois périphériques, tandis que les parois tangentielles-inter- 
ries demeurent minces. Ou bien, ce qui est aussi très fréquent, 
ainsi que je le montrerai plus loin, l'assise pilifère n'est que 
de très courte durée ; chez les Dicotylédones cette assise tombe 
ordinairement de bonne heure ; mais quand l'écorce primaire 
est persistante (ex. : Œillet d'Inde, beaucoup de Composées,' 
plusieurs Légumineuses), les cellules pilifères peuvent rester 
longtemps vivantes en se multipliant par une série de divisions 
radiales. 



(1)Chap. II, § 1. 



APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. ^7 

Généralement, les cellules de l'assise pilifère por tent des poils 
aune très petite distance du sommet (1), souvent même immé- 
diatement au-dessus de la coiffe (ex. : Philodendron) . Bientôt 
ces cellules se trouvent éloignées de la région où s'opère l'ac- 
croissement longitudinal ; alors elles épaississent notablement 
leurs parois et meurent. Enfin il arrive d'ordinaire qu'elles 
sont exfoliées, comme je l'exposerai plus loin en détail, soit 
par la production d'une couche subéreuse, soit par l'effet des 
formations secondaires du cylindre central. 
■ Il en résulte que les racines âgées offrent souvent, quant à 
la distribution des poils, trois régions bien distinctes : -uu:;. .1 

1" La région inférienre présente des poils à parois minces, 
remplis de protoplasma comme les cellules qu'ils prolongent. 
Ils sont destinés surtout à augmenter l'étendue de la surface 
absorbante, caries expériences d'Ohlert (2) etde Gasparrini (3) 
ont montré que l'absorption s'effectue entre la base du cône 
formé par la coiffe et les parties âgées dont les cellules pilifères 
sont mortes ou ont été exfoliées. 

2" La région moyenne comprend toute la partie de la racine ' 
qui porte une assise pilifère morte. Les poils y sont dépour- 
vus de protoplasma ; leurs membranes sont épaisses et le 
plus souvent colorées en brun. Ces poils ne semblent plus 
servir qu'à la protection. 

3" La région supérieure est celle où l'assise pilifère a été 
exfoliée. Cette région est d'abord plus restreinte ; mais elle ne 
tarde pas à acquérir plusieurs fois la longueur des deux 
autres, car elle augmente constamment, à mesm-e que la 
vaein© grandit. ; - 

Il faut cependant remarquer que chez certaines plantes, 
MonO' et Dicotylédones, cette région glabre peut ne pas exister, 
l'assise pilifère étant persistante : je puis citer le Faba vul- 

(1) M. Van Tieghem a reconnu la formafion de poils sous la coiffe même, 
chez VAzolla caroliniana ; M. Flaliault a conslaté que chez quelques plantes, 
le Triglochin palustre, par exemple, les poils se développeni sous les bords 
même de la coiffe et la repoussent. 

(2) E. OWert, Einige Bemerlcungen ûber die Wurzelfasem, Linnaea, 1837. 

(3) Gaspari'ini, Bicherche sulla natura dei succiatori. Naples, 1856. 



28 !.. OLIYIBR. 

garis comme portant sur toute la longueur de ses racines des 
poils bien vivants. Les poils subsistent aussi sur un grand 
nombre de racines aériennes de Monocotylédones, mais seule- 
ment lorsque ces racines restent grêles (ex. : Monstera, Scin- 
dapsus, Philodendron, etc.) (1). 

Les végétaux dépourvus de poils radicaux sont en petit 
nombre. On ne cite ordinairement comme tels que le Safran 
{Crocus sativus) , Y Orohanche Hederœ, VEpidendron elongatum 
(Gasparrini), VAbies pectinata, le Cicuta virosa, le Monotropa 
(Schacht); M. Duchatre (2) a émis l'opinion que très proba- 
blement d'autres plantes se trouvent dans le même cas. C'est 
en effet ce que j'ai reconnu chez ÏEpidendron crassifolium et 
en général chez les Épidendrées et les Vandées : leurs racines 
adventives, revêtues d'un voile blanc, sont glabres. 

Ace sujet je dois rappeler une expérience de M. Prillieux (3), 
qui consiste à faire plonger dans l'eau une racine aérienne de 
Vanda, d'Oncidium oud'Aei^ides; ce la partie qui se forme dans 
le hquide se couvre d'un revêtement velouté de poils qui, tout 
en s'allongeant librement et sans obstacle dans le liquide, 
peuvent présenter à leur extrémité des ramifications digitées». 

Les poils radicaux sont généralement simples ; mais chez 
quelques espèces (ex.: SaxÀfraga sarmentosa) qui réclament 
une grande activité d'absorption, ils sont rameux. Gasparrini, 
qui les a soigneusement étudiés, déclare qu'ils sont toujours 
unicellulaires (4). M. Duchartre (5) et M. de Bary (6) repro- 
duisent la même assertion dans [leurs derniers traités de 
botanique. Mais depuis la publication de ces ouvrages, 
M. Jorgensen (7) a reconnu que les racines adventives des 

(1) L'assise pilifère est exfoliée, lorsque le diamètre de ces racines s'accroît 
notablement. 

(2) Éléments de botanique, 2« édit. Paris, 1877. 

(3) Bull. Soc. Bot., 1879, 2. 

(A) Bicherche sulla natura dei succiatori. Naples, 1856, p. 4-2. 

(5) Éléments de Botanique, 2' édit., Paris, 1877. p. 320. 

(6) Vergleichende Anatomie, 1877, p. 62 1 

(7) Om Bromeliaceernes Rodder, Sœrtryk af Botanisk tidsnkrift, 3 rœkke, 
2 bind, 1878, Copenhague. 



APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 29 

Broméliacées, qui cheminent longtemps à l'intérieur de la tige 
avant de paraître au dehors, portent des poils pluricellulaires 
dont les cloisons sont transversales ou obliques. 

J'ai constaté de mon côté que les mêmes racines des Bromé- 
liacées sont aussi pourvues d'un grand nombre de poils unicel- 
lulaires. Ces poils sont très bien développés chez une espèce 
que j'ai particulièrement étudiée : V JEchmeaLuddmanni. 

En dehors des recherches de Gasparrini et de M. Prillieux, 
que je viens de rappeler, peu d'expériences ont été faites sur 
les conditions physiques dans lesquelles les poils se dévelop- 
pent. L'an dernier cependant un observateur anglais, M. Max- 
well T. Masters, a publié sur ce sujet (1) une note intéres- 
sante, dont la conclusion est que : « Le développement des 
poils est favorisé par la légèreté et la porosité du sol, le con- 
tact d'un corps poreux, de morceaux de verre, d'une surface 
humide, etc. » 

En reproduisant cette conclusion de M. Maxwell T. Masters, 
je dois faire remarquer qu'elle n'est point absolument rigou- 
reuse, ce botaniste ayant fuit varier à la fois plusieurs facteurs 
dans ses expériences (quantité d'humidité, nature chimique 
du terrain, etc.). 

CHAPITRE II. — Tissu parenchymjiteux. 

En dehors de la membrane pilifère, à laquelle j'ai consacré 
un chapitre spécial, la seconde et la dernière assise du sys- 
tème cortical primaire présentent un intérêt particulier. Ces 
deux assises constituant inclusivement les limites du paren- 
chyme primaire, j'appellerai d'abord l'attention sur l'assise 
externe, sous-jacente à la membrane pilifère; je décrirai en- 
suite les zones parenchymateuses et l'assise qui les termine 
intérieurement. 

§ 1 . — Assise épidermoïdale. 

La seconde assise corticale est souvent appelée à jouer le 

(1) Noies on Root-luiii s aiiJ Rootgrowlii, iii Journal of tke Royal Horticul- 
tural Sociely, vol. V, pari. 8, 2'2 avril 1879. 



rôle d'épidérmé après la chute de l'assise pilifère : c'est pour 
rappeler cette fonction que je la désignerai sous le nom 
d'assise épiclermo'idale proposé par M. R. Gérard (i). Cet 
observateur a en effet remarqué que souvetit, chez les Dicotylé- 
doneSj l'assise que j'ai appelée pilifère s'exfolie de très bonne 
heurê, laissant à nu la seconde assise corticale, dont les élé- 
ments affectent alors la disposition de véritables cellules épi- 
dermiques. De mon côté, j'ai constaté ce phénomène chez les 
Monocotylédones et bon nombre dé Dicotylédones et de Cryp- 
togames vasculaires. Ainsi j'ai vu que chez le Fraxims excel- 
sior (fig- 60), l'assise pilifère se compose de très petites cel- 
lules dont la durée est extrêmement courte ; au-dessous d'elle 
est située la membrane épidermoïdale; les éléments qui la 
constituent sont relativement très grands et surtout allongés 
suivant le rayon. Primitivement, leurs parois sont minces ; 
mais, après la chute de l'assise pilifère, leur face externe 
s'épaissit Gomme fait Une véritable cuticule. 

Cette cuticularisation (2) de la membrane épidermoïdale 
est très prononcée chez le LigusLnm ovalifolium. Chez le 
Rammculiis procerus, les parois radiales de cette membrane 
s'épaississent elles-mêmes dans les parties' âgées d'où les 
cellules pilifères ont disparu, 

Chez V Anémone Pulsatilla, les éléments épidermoïdaux 
s'exfolient eux-mêmes, sinon en to-talitéj, du moins en par- 
tie, après avoir acquis des parois épaisses et fortement cuti- 
nisées. 

Chez le Menyanthes trifoliata, l'assise pilifère tombe de 
bonne heure; néanmoins les cellules sous-jacentes ne s' épais- 

(1) Comptes rendus, 31 mai 1880) t. XC, 11° 22^ p. 1295. — M. A. Chatiu a 
aussi appelé de ce nom l'assise de grandes cellules que recouvre immédiatement 
le voile dans les racines aériennes des Orchidées épiphytes. Or, comme je crois 
l'avoir établi plus haut, cette assise correspond à l'assise sous-jacente à la 
ttlembrâne pilifère. Il me paraît donc naturel d'adoptei", pour désigner Cette 
assise, le nôm que M. A. CHatin a le premiet- introduit dans la science. 

(2) J'appelle cuticuldrisation la formation d'uné cuticille; et ciltinisation la 
transformation chimique d'unë membrane cellulaii'e en cutitle (voy. 2* sect., 
thap. ii§l. 



APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 31 

sissent à l'intérieur que dans les régions les plus vieilles de 
la racine 

C'est généralement chez les Môriocotylédones que la mem- 
brane épidermoïdale revêt au plus haut degré le caractère 
d'un épidémie avec face externe épaissie. Elle est déjà très 
accentuée à une petite distance de la coifïe et alors que l'as- 
sise pilifère est bien vivante, dans les racines aériennes du 
Scinddpsus pertusus (fig. i3), des Philodendron Rudrjeamm 
HoiiUétianum et luicans, et de VAlocasia odora. Chez la Ys.- 
ïi'iWe {Vanilla planlfolia) l'assise pilifère ne se cutinisepas; 
ses cellules sont petites ; leurs parois toujours minces, leurs 
poils très allongés; l'assise épidermoïdale qu'elle recouvre 
épaissit considérablement ses parois tangentielles externes, 
ses parois transversales et ses parois radiales, ce qui, sLu^ une 
coupe transversale, donne à chaque cellule l'aspect d'un 1er à 
cheval dont la convexité serait tournée vers la périphérie. Les 
parois tangentielles internes demeurent minces, tant que 
l'aâsise pilifère n'est pas exfoliée (fig. 18). Mais dès quecette 
assise a disparu, les cellules épidermoïdales continuent à s'é- 
paissir dans tous les sens; leur cavité intérieure se rétrécit de 
plus en plus et leurs parois, surtout la paroi tangentielle ex- 
terne, sont à la fois très épaisses et nettement subérifiées 
(fig. 20)_. _ 

L'épaississement et la cutinisation de l'assise épidermoïdale 
sont aussi très sensibles chez VAsphodelus eiiropatis (fig, 42,46, 
49), VTriÉ sqmlens (fig. M)), V Agave glauca (fig. 17), VOpofmi- 
tkils luteus et beaucoup d'autres végétaux du niême embran- 
chement. 

On verra plus loin que souvent le rôle de la membrane épi- 
dermoïdale est lui-même transitoire. Mais il est des cas où 
liette membrarle persiste constamment : ainsi dans les racines 
aériennes des Épidendrées et des Vandées que recouvre Un 
voile dérivé de l'assise externe, Ce voile revêt toujours une 
membrane épidermoïdale (fig; 12) Composée, comme je l'ai 
déjà dit, de grandes cellules dont les parois radiales soritplis- 
séesdansle sens longitudinal et par suite intimement engre- 



32 L. OLiviiin. 

née.s. M. Prillieux (1) a cependant été conduit à admettre que 
l'assise épidermoïdale et le parenchyme sous-jacent présentent 
des interruptions en regard des points très espacés qui de- 
meurent blancs à la surface de la racine lorsque ce membre 
est plongé dans l'eau (2). 

§2. — Zones parenchymateuses. 

La forme des cellules du parenchyme cortical primaire varie 
selon qu'on les considère près ou loin de l'extrémité du mem- 
bre, dans la zone externe ou dans la zone interne. 

Près de l'extrémité, elles sont plus grandes dans le sens lon- 
gitudinal que dans les autres sens, et elles se divisent fréquem- 
ment. Mais, à partir de 1 centimètre environ de l'extrémité, 
l'allongement intercalaire ne se produisant plus, c'est dans le 
sens transversal qu'elles se développent; elles deviennent ainsi 
isodiamétriques. 

Dans tout le cours de son travail sur la racine, M. Van Tie- 
ghem (3) a eu maintes fois l'occasion de montrer que le plus 
souvent deux zones bien distinctes se reconnaissent dans le 
parenchyme cortical : la zone externe, dont le développement 
, est centrifuge, se compose de cellules irrégulières, alternes 
d'une assise à l'autre, ne laissant entre elles aucun méat 
(fig. 13) ; au contraire, les cellules de la zone interne, très ré- 
gulières, ordinairement cubiques, à angles arrondis, sont ran- 
gées en files rayonnantes et en séries concentriques d'une par- 
faite régularité. Elles laissent entre elles de petits méats 
quadrangulaires d'autant plus accusés qu'on les considère à 
une plus grande distance du sommet. Le développement de 
ces cellules est centripète. 

Ainsi sur une coupe transversale on voit la grandeur des 
cellules décroître de chaque côté depuis le milieu jusqu'aux 
deux limites, externe et interne, de l'écorce primaire. 

(1) Soc. Bot, . XXVII, 11 juillet 1879. 

(2) L'assise épidermoïdale recouverte d'un voile peut, ainsi que ce voile, être 
exfoliée lorsqu'un liège se forme au dessous, 2« partie, 2' sect., chap. I, § 1. 

(3^ Aïin. se. nat., 5* série, t. XIII, 1870. 



APPAREIL TÉGUMEMAiniî DES RACINES. 33 

Cette disposition, manifeste chez un grand nombre de 
plantes (Philodendron Houlletianum ; Slrelitzia augusta ; Leon- 
todon Taraxacum (fig. 73); Gaillardia aristata; Ligustrum 
ovalifolium, etc.), souffre néanmoins beaucoup d'exceptions. 
C'est ainsi que dans la zone interne la plupart des méats 
intercellulaires sont triangulaires chez les Liliiim, les Aspho- 
dèles, les Imantophgllum , la Vanille, le Faba vulgaris 
(fig. 70, 71), le Vihurnum Opulus, etc., parce que, les 
cellules étant moins régulièrement disposées , la paroi cellu- 
laire n'est commune qu'à trois cellules à chaque angle. 
Il arrive aussi que les cellules, constituant des files radiales 
régulières, alternent dans le sens de la circonférence : il en 
est ainsi lorsque leur base transversale est hexagonale, comme 
chez VAnthurium nilidim (fig. 21); alors les méats sont trian- 
gulaires. 

Je me suis souvent demandé à quelle cause attribuer la for- 
mation des méats spécialement dans la zone interne du paren- 
chyme cortical. Il semble au premier abord que la tendance 
des parois cellulaires à se dédoubler doive être plus prononcée 
vers la périphérie, l'accroissement transversal intercalaire de 
la racine écartant d'autant plus les membranes que celles-ci 
sont plus éloignées du grand axe du membre. Cependant en 
suivant la formation des deux zones depuis le sommet de la 
racine, j'ai reconnu qu'en général la zone interne se développe 
plus tôt que la zone externe, et que chez les espèces où la zone 
interne présente des méats et la disposition régulière ci-dessus 
décrite, le nombre des assises de cette zone que possédera la 
racine âgée est acquis de très bonne heure, tandis que le 
nombre des assises de la zone externe continue longtemps en- 
core à s'élever. Ainsi, tandis que les cellules de la zone externe 
se multiplient encore, la zone interne ne se développe que par 
l'accroissement de chacun de ses éléments. De là un étirement 
des membranes cellulaires qui entraîne la formation des 
méats. 

A l'appui de l'opinion que j'émets ici, je dois faire remar- 
quer que chez les espèces, comme la Fève, où l'extension du 

ô« série, BoT. T. XI (Cahier w" 1) ^ ?, 



cylindre central entraîne la division de toilt&s les cellùies du 
parenchyme cortical primaire, il n'y a guère plus de méats 
dans la zone interne que dans la zone externe. Les cellules 
parenchymateuses présentent alors une sérié de phéhomèries 
très remarquables; elles s'accroissent d'abord dans tous les 
sens, mais particulièrement dans le sens tangentiel ; puis, lors- 
qu'elles ont acquis leurs dimensions maxima, elles se divisent' 
chacune au moyen d'une cloison radiale en detix cellules à 
peu près égales. Ces dernières sont susceptibles de segmenta- 
lion tangentielle, mais en général c'est la multiplication par 
cloisonnement radial qui est de beaucoup la plus fréquente 
{E\y : Faba mlgaris ^ (fig. 70 et 74) Gaillardia aristatà, 
(fig.SO). ^ ' 

-■ Chez plusieurs Aristolochiées , VAsarum êuropmm par 
exemple, j'ai reconnu que, par suite du développement tardif 
et faible du système vasculaire secondaire, la zone externe 
de l'écorce conserve constamment son organisation primaire; 
les parois de ses cellules s'épaississent un peu ^ et dès lors, 
comme elles ne peuvent plus se diviser, lorsque le cylindre 
central s'étend, leurs parois se divisent aux angles des cellules; 
il en résulte des méats, d'autant plus prononcés qile la racine 
est plus âgée. 

; Lorsque l'écorce primaire de la racine se développe peu, 
l'arrêt du développement porte surtout sur la zone externe. 
Tel est le cas des Pontèderia. Chez ces plantes et en' général 
chez toutes les espèces dont les racines sont aquatiques 
(ex. : Typhées, Galla pahistris, etc.) ou vivent dans les en- 
droits humides ou l'eau (ex. : Renoncules, Villarsia nym- 
phoides, Menyanthes Lrifoliata, et bien d'autres, la zone in- 
terne du parenchyme cortical présente avec la plus parfaite 
régularité les caractères normaux, tandis que d'énormes 
lacunes se remarquent dans la région moyenne. Che:i le Ponte'- 
deria crassipes (fig. 23), la zone interne est formée de cel- 
lules assez grandes, dont la coupe transversale est quadrangu- 
laire; les angles de ces cellules sont arrondis. Elles sont 
disposées en files .myonnantes et ên séries circulaiï'es concert* 



APPAREIL TÉGUMBNTAIRE DES RACINES. 35 

triques d'une régularité toute mathématique, laissant entre 
elles des méats quadrangulaires accentués. Au contraire, la 
zone moyenne est très lacunaire ; elle ne se compose que de 
cellules étroites et allongées, qui relient l'assise externe du 
parenchyme cortical interne à l'assise interne de l'écorce ex- 
terne. Les lacunes qui séparent ces longues cellules sont con- 
sidérables. La couche périphérique continue est formée d'une 
assise pilifère à petites cellules, d'une assise sous-jacente, à 
peu près semblable à la première, puis d'une ou deux assises 
de grandes cellules un peu allongées dans le sens du rayon, 
auxquelles viennent aboutir les cellules étroites et allongées de 
la partie moyenne de l'écorce. 

De même chez les Tffpha. La 'Zone interne de l'écorce y pré- 
sente la môme régularité et le môme aspect quô chez les Pon- 
tederia. Quand on fait sur le Tijpha latifolia une coupe trans- 
versale un peu au-dessus de la coiffe, c*est à peine si l'on y 
voit quelques méats dans la région moyenne de l'écorce. A un 
niveau plus élevé, ces méats atteignent des dimensions telles 
que la partie médiane de l'écorce est réduite à de longues 
bandes rayonnantes reliant la 2one interne aux couches péri- 
phériques. 

Des phénomènes du même ordre s'observent chez les Dico- 
tylédones : ainsi les racines du Nuphar liUeum^ du Villarsia 
Mjmphoides , du Mem/authcs trifoUata sont pourvues d'un 
parenchyme cortical où les lacunes sont à la fois grandes et 
nombreuses. Seulement, ces lacunes peuvent être de formes 
très différentes : chez le Villarsia nijmphoides (fig. 63) et le 
Mew/anthes trifoUata, elles sont rayonnantes comme celles des 
Pontédériacées et des Typhacées» Elles n'existent pas dans le 
jeune âge, comme le montrent les radicelles de Villarsia et les 
racines de Menijanthes à une faible distance du sommet. Le 
parenchyme cortical se développe surtout par voie de divi- 
sion tangentielle de ses cellules; celles-ci, à mesure qu'elles 
se multiplient, laissent entre elles deg méats qui s'étendent 
suivant le rayon en même temps que le parenchyme s'ac- 



36 li. OlilVIÉR. 

Chez les Nymphéacées, les lacunes afîectent un tout autre 
caractère : on en juge par l'inspection des coupes du Nuphar 
luteum aux différents stades de son évolution. Dans une racine 
grêle dans laquelle les faisceaux primaires ne sont pas encore 
complètement développés, l'écorce présente déjà de nom- 
breuses lacunes dont la coupe transversale est à peu près 
circulaire. Les coupes longitudinales faites suivant le rayon 
et suivant la tangente montrent que ces lacunes sont des 
cylindres terminés par des pyramides tronquées, et de plus 
qu'elles communiquent entre elles, du moins pour la plu- 
part; car les cellules qui les bordent ont généralement la 
forme de pyramides tronquées à base triangulaire et à faces 
convexes. Lorsque ces cellules grandissent, le diamètre du 
cylindre central laugmentant, bon nombre de celles qui bor- 
daient les lacunes se résorbent, ce qui accroît constamment 
la dimension des méats. Il y en a peu dans la zone tout-à-fait 
interne, au voisinage du cylindre central, beaucoup au con- 
traire dans la zone moyenne et dans la zone externe de l'é- 
corce. 

. Dans le genre Ranimculus, le parenchyme cortical présente, 
suivant les espèces, des variations qui semblent correspondre à 
des différences de milieu physique. Il est toujours très déve- 
loppé ; mais tandis que chez les espèces dont les racines vivent 
dans des conditions moyennes d'humidité il offre les carac- 
tères ordinaires du parenchyme des racines terrestres, il pré- 
sente au contraire de grandes lacunes chez celles qui croissent 
dans les prairies, les fossés et les lieux humides. 

Parmi les premières, je puis citer le Ranuncidus proceriis 
et la Renoncule des jardins (R. asiatiais), cultivés en pleine 
terre. Chez ces deux espèces, le parenchyme cortical est con- 
sidérable par rapport au cylindre central. Il se compose de 
grandes cellules dont les dimensions diminuent depuis le 
miheu jusqu'aux bords : néanmoins les cellules de la zone 
interne, bien que laissant entre elles de petits méats, ne sont 
point disposées régulièrement en, séries radiales et en cercles 
concentriques. Je n'ai point observé la moindre déchirure dans 



APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. S7 

ce parenchyme. L'assise pilifère qui le recouvre a ses parois 
brunes. Elle porte de longs poils unicellulaires ; souvent elle 
s'exfolie. 

Sur le Ranunculns repens, qui vit dans les fosses et les prés 
humides, j'ai rencontré la môme organisation fondamentale, 
mais avec de petites déchirures dans le parenchyme cortical 
des parties âgées. 

Cette tendance à la formation des lacunes s'accentue encore 
davantage chez le Rmmnculm hirsutus. Chez cette espèce et 
surtout le R. Lingua et le R. sceleîxitus (flg. 77), la partie 
moyenne de l'écorce offre de grandes lacunes, étroites dans le 
sens tangentiel, mais très allongées dans le sens radial. Elles 
ne sont séparées que par des bandes parenchymateuses qui 
n'ont d'ordinaire en épaisseur transversale qu'une seule assise 
de cellules. 

Le parenchyme présente, quant à l'épaississement de ses 
cellules, d'assez grandes variations suivant les genres et les 
familles auxquels les racines appartiennent. C'est ainsi que 
chez les Broméliacées, par exemple chez VJEchmea Ludd- 
manni, les éléments cellulaires de la zone moyenne, lesquels 
sont très petits, subissent un 'épaississement considérable de 
leurs parois : sur une coupe transversale, ils offrent l'aspect 
ordinaire des fd^res : ils sont colorés en jaune ou en rouge, 
et constituent un anneau protecteur d'une grande rigi- 
dité (1). 

De même chez beaucoup de Cryptogames vasculaircs, les 
cellules de la zone interne du parenchyme cortical subissent 
par les progrès de l'âge un épaississement considérable qui 
s'étend en direction centrifuge à partir de la dernière ou de 
l'avant-dernière assise de l'écorce (ex. : fig. 39,31) de Marsilea 
quadrifoUa^ Pteris arguta, Lastrœa Filix-Mas, Aspidium vio- 
lascens) . 

(1) M. Jôrgensen anionlré que ce phénomène est exlrômemenl prononcé dans 
les racines des Broméliacées, qui cheminent longtemps dans l'écorce de la lige. 
Bidrag til Rodons naturhistoric af Alfred Jorgenscn, sœrtryk af Bolanisk 
tidsskrift, 3 rœkke, 2 bind, 1878. Copenhague. 



38 



§ 3. — Endoderme. 

La dernière assise de l'écorce {membrane protectrice ou 
endoderme) revêt dans les racines un ensemble de caractères 
fixes qu'il est très rare de trouver dans les tiges. Les plisse- 
ments engrenés des faces radiales de ses cellules, signalés dès 
1858 par M. Caspary (1), puis par M. Nicolaï (2), M. Pfit- 
zer (3), étudiés enfin dans la série des plantes par M. Ph. Van 
Tieghera (4), sont maintenant trop connus pour qu'il soit 
besoin de les décrire. Je rappellerai seulement qu'exclusive- 
ment protectrice chez les Phanérogames, la membrane endo- 
dermique contient les cellules rhizogènes chez les Fougères, 
les Marsiléacées et les Équisitacées, mais que, chez ces der- 
nières plantes, c'est l'avant-dernière assise corticale qui porte 
les plissements ordinairement caractéristiques de la dernière 

ass 

Enfin je dois ajouter ici, par anticipation à ce que je me pro- 
pose de développer plus longuement dans la suite , que chez 
les plantes dont le cylindre central conserve son organisation 
primaire, les cellules endodermiques sont susceptibles d'épais- 
sissement, tandis qu'elles restent minces et dans certains cas 
capables de division radiale chez les espèces dont les forma- 
tions vasculaires sont abondantes, 

CHAPITRE III. — Assise périphérique du cylindre centraï., 

La membrane périphérique du cylindre central dé la racine 
constitue l'assise la plus interne du système tégumentaire pri- 
maire. 

Absolument constante chez les Dicotylédones et les Monoco- 
tylédones dont la racine a été étudiée, elle fait défaut chez les 

(1) Les Hydrillées. Ann. se. nat., i" série, 1858, t. IX, p. 360. 
(2^ Caspary, Bermerk. ûber die Schutzschejde iPringsheim's Jahrbucher, 
1866, t. IV, p. 101), 

(3) Pringsheim' s Jahrbucher, 1868, t. VI, p. 325. 

(4) Mém. sur la Racine, Ann. se. nat., 5° série, t. XUI. 



APPAREIL TÉGUMENTATRC; DES RACINES. 39 

Équisélacées (fig. 33) ; mais elle est bien développée chez 
lesMarsîléacées,les Fougères, les Lycopodes et les Sélaginelles. 
Chez les Ophioglossées et les Graminées, au lien de former un 
anneau continu, elle n'est souvent représentée que par un 
petit nombre de cellules situées en regard : des faisceaux li- 
gneux chez les premiers; des faisceaux libériens chez les 
seconds. 

Chez les Cryptogames vasculaires où elle existe, la mem- 
hrane périphérique ne concourt jmmis à la formation des radi- 
celles. Au GontrRire,, chez les Phanérogames, c'est elle qui con- 
tient les cellules rhizogènes. Aussi la désigne-t-on souvent chez 
ces végétaux sous le nom de membrane rhizogène. En Alle- 
magne, on l'appelle pericambium : mais comme ce nom fait 
allusion à une propriété qui est bien loin d'être générale, je 
ne quahfîerai cette assise de l'épithète de péricambiale que 
chez les plantes où elle engendre des tissus secondaires. 

L'orientation, le mode de formation des radicelles, la loca- 
lisation des cellules rhizogènes en regard des faisceaux ligneux 
primaires et, dans un petit nombre de cas, en regard du liber 
primaire, ont été, de la part de M. Ph. Van Tieghem (i) et de 
M. de Janczewski (2), l'objet d'une étude très attentive. 

Les recherches sur ce sujet ne sauraient trouver place dans 
un mémoire sur l'appareil tégumentaire. Je rappelle seule- 
ment les faits découverts par M. de Janczewski pour établir 
le compte des formations qui doivent être attribuées à la der- 
nière assise primaire de cet appareil. 

Cette assise présente dans son évolution ultérieure de gran- 
des différences, selon que l'organisation primaire du cylindre 
central est temporaire ou persistante. Dans le premier cas, elle 
engendre un ou même deux tissus secondaires que j'étudierai 
plus loin ; dans le second, elle revêt des caractères que je décri- 
rai en suivant le développement du système tégumentaire dans 
la série des plantes. 

(1) Mém. sur la Racine. Ann. se. nat., 5" série, t. XIII, 1871. 

(2) Reclicrches sur le développement des radicelles dans les l'iianérogames. 
Ann. se- nat., série, t. XX, 1874. 



40 



CHAPITRE IV. — Éléments épars dans le tégument. 
§ 1. — Cellules et canaux sécréteurs. 

M. Julien Vesque (i) distingue avec raison, dans l'écorce 
primaire des tiges, cinq sortes de glandes et de canaux sécré- 
teurs : cellules cristalligènes, cellules à tannin, cellules lati- 
cifères, cellules à gomme, cellules et canaux oléo-résineux. 

Chez toutes les espèces où je les ai observées, j'ai constaté 
que les cellules à tannin, les laticifères et les lacunes à gomme 
offrent les mêmes caractères et la même distribution dans la 
racine et la tige. Il me semble donc inutile de les décrire dans 
cette étude ; car, mon but étant de faire connaître le système 
tégumentaire de la racine, je dois surtout insister sur les traits 
particuliers de son organisation et me borner, pour ce qui est 
des analogies avec la tige, à les signaler. 
• J'ajoute que les celltiles laticifères sont rares dans l'appareil 
tégumentaire aussi bien des tiges que des racines. C'est plutôt 
dans le liber qu'on les trouve ordinairement. 

Quant aux cellules et aux canaux oléo-résineux, leur struc- 
ture, leur nombre et leur disposition peuvent varier suivant 
qu'ils appartiennent à la tige ou à la racine. Je vais examiner 
ces différences. 

CANAUX OLÉO-RÉSINEUX. 

Chez la majeure partie des végétaux, le système tégumen- 
taire est complètement dépourvu de canaux oléo-résineux. Je 
n'en ai point trouvé chez les Cryptogames vasculaires. Au 
nombre des familles phanérogames qui en offrent, on peut 
citer surtout les Conifères et les Cycadées parmi les Gymno- 
spermes, les Aroidées parmi les Monocotylédones, les Ombelli- 
fères, les Araliacées, les Composées et les Clusiacées, parmi les 
Dicotylédones-angiospermes. 

Comme ces appareils ont été l'objet d'une étude approfondie 

(l)Mém. sur l'anatomie comparée de l'écorce, Ann. se. nat., 6° série, t. II, 
1875, pp. 111-130. 



APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES UAGI.NES. 41 

de la part de MM. Sachs (1), Trécul (2), N. J. G. Muller (8) 
et Ph. Van Tieghem (4), je me bornerai à donner, en l'accom- 
pagnant de dessins originaux, la description des variations que 
présentent les canaux oléifères dans le système tégumentaire 
des racines. 

Considéré isolément, chaque canal sécréteur a la môme 
structure fondamentale dans la tige et dans la racine, bien 
qu'en général il soit moins développé dans cette dernière. 

Les cellules de bordure du méat oflfrent dans la série des 
plantes où on les observe des degrés inégaux de ditïérencia- 
tion. Ainsi, dans la famdle des Composées, où les cellules oléi- 
fères appartiennent à l'endoderme, cette membrane peut rester 
simple ou se diviser tangentielleraent en deux assises. M. Van 
Tieghem a montré que le premier cas est celui du Scolijmus 
(jrandifloms ; j'ai constaté qu'il en est ainsi chez YEchinops 
exaltatiis (fig. 69) et le Lappa major. La division tangentielle 
s'observe chez la plupart des Composées, par exemple chez les 
Tagetes patitla. 

Dans la tige de cette plante la structure de l'appareil oléifère 
est plus compliquée que dans la racine ; les cellules de bordure 
du méat se divisent de façon à isoler le canal de la membrane 
protectrice. 

Chez les Composées dans la racine desquelles l'écorce pri- 
maire est persistante, les canaux formés dans l'endoderme se 
retrouvent intégralement dans l'organisation secondaire ; mais 
la division radiale de l'endoderme (fig. 69) les écarte de plus 
en plus les uns des autres dans le sens de la tangente. 

Chez les Ombellifères, les Araliacées et les Pittosporées, les 
canaux sécréteurs sont localisés dans la membrane périphé- 
rique, en regard des faisceaux vasculaires. Il en résidte une 
perturbation dans la position et le nombre des radicelles. 

(1) Bolanische ZaUung, 1859, pp. 177-J85, pl. VIII, lig. 17. 

(2) Journal de l'lnsUtut,% août 1862, et Ann. se. nat., 5" série, t. V et . VII. 

(3) Untersiichnng tibar die Vcrlhcilmig dev Holze, 18G7. 

(l) Mém. sur les canaux sécréteurs des plantes, Ann. se. nat., 5' série, 
t. XVI, 1872. 



4? L. OlilTIER. 

Gel les-ci se trouvent distribuées sur autantde rangées qu'il y a de 
faisceaux primaires (tant libériens que ligneux) dans la racine. 
Lors de l'organisation secondaire, les méats oléifères issus de 
l'assise péricambiale restent toujours compris entre le liège et 
le parenchyme secondaire qui procèdent de cette assise. 

Chez les Aroïdées, les canaux sécréteurs sont distribués en 
zones concentriques' alternantes dans le parenchyme cortical. 
Ils sont entourés chacun d'un étui fibreux qui résulte de 
l'épaississement des cellules environnantes. Le diamètre trans- 
versal de ces cellules est de beaucoup plus petit que celui des 
cellules voisines du parenchyme; mais leurs dimensions lon- 
gitudinales sont bien plus grandes ; leurs extrémités sont effi- 
lées comme celles des fibres ordinaires. Par suite, la gaine 
qu'elles composent est d'une grande solidité. 

Les canaux sécréteurs sont en général non seulement plus 
petits, mais aussi plus rares dans la racine que dans la tige ; 
car chez les espèces dont la tige ne présente pas ces sortes de 
méats, il n'y en a pas non plus dans la racine, et souvent ce 
membre en est dépourvu alors que la tige en possède. 

Les Conifères offrent un exemple saisissant de ce contraste. 
Chez aucune espèce de cette famille le parenchyme cortical de 
la racine n'a de canaux oléo-résineux ; il y en a, au contraire 
et de parfaitement développés, dans l'écorce de la tige de toutes 
les Conifères , excepté dans les espèces du genre Taxus. 
L'étude des Cycadées, des Butomées et des Glusiacées conduit 
à la même conclusion. 

En résumé, on voit que : 

i° Les canaux oléo-résineux du système tégiimentaire sont 
souvent plus étroits et souvent moins développés dans la racine 
que dans la tige ; 

2° Le nom bre de ces canaux, quand il n'est pas le même dans 
la racine que dans la tige, est moins élevé dans la racine, ce 
dernier cas étant plus fréquent ; 

3° Chez les espèces où il a été constaté que la tige n'en pré- 
sente pas, il n'y en a pas non plus dans la racine 

Ainsi, la tendance à la production des canaux oléo-résineux 



APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 43 

est en général beaucoup moins accusée dans le système tégumen- 
taire de la racine que dans celui de la tige. 

§ 2. — Cellules scléreuses. 

Les cellules scléreuses sont rarement des éléments de for- 
mation primaire dans le système tégumentaire de la racine, 
Je n'en connais guère de cet ordre que chez quelques Amaryl- 
lidées (ex. : Agave) et les Monstérinées (ex. : Scindapsus, Ha- 
phidopkora, Tornelia, Monstera, etc.). L'étude que j'en ai 
faite chez ces végétaux infirme l'opinion émise par M. Gohn (1) 
que leur rôle est de servir de rései'ves nutritives, de magasins 
de cellulose. Voici en effet comment elles se forment et quelle 
disposition elles affectent dans la racine duScindapsus pertusus i 

Lorsqu'on fait une coupe transversale à la hauteur de 
la coiffe, la racine étant peu épaisse, le parenchyme cor- 
tical présente les caractères normaux : toutes ses cellules 
ont leurs parois minces ; à un niveau un peu plus élevé on voit 
quelques cellules d'une des assises internes de l'écorce (sou- 
vent la quatrième avant l'endoderme) se sclérifîer, se canali- 
culiser et s'encroûter (fig. 22) ; ces cellules contiennent des 
grains d'amidon. A un niveau supérieur, le nombre de ces 
cellules scléreuses appartenant à la même assise est encore 
plus considérable ; la même sclérification se produit dans une 
des assises contiguës à la précédente, et de telle façon que les 
cellules encroûtées contiguës communiquent entre elles par 
leurs étroits canalicules. Chez le Raphidophora pinnata le phé- 
nomène est encore plus prononcé. Toutes les cellules de deux 
ou trois assises contiguës, se sclérifiantdans les parties Agées qui 
présentent un fort diamètre transversal, forment autour de 
l'endoderme, dont elles ne sont séparées que par quatre ou cinq 
assises parenchymateuses, un manchon protecteur continu, très 
énergique, généralement coloré en jaune verdâtre. 

(1) Rud. Mûller, Die Rinde unserer Laubhôlzer, Breslau, 1875, p. 34. — 
M. Julien Vesque (anatomie comparée de l'écorce, Ann. se. nat., série, t. II, 
1875, p. 127) oppose aussi à l'opinion de M. Cohn des arguments qui me pa- 
raissent décisifs; j'aurai plus loin l'occasion de les examiner. 



44 L. OJLIVIÈR. 

Ce manchon ne se différencie du reste du parenchyme cor- 
tical que si le diamètre transversal de la racine est assez consi- 
dérable ; et encore n'est-ce qa'àune granjde distance du sommet; 
cette distance varie d'une racine à l'autre, mais ordinairement 
n'est pas inférieure à 30 centimètres. Avant qu'il ne soit 
constitué, le cylindre central tend à se déformer. Au con- 
traire, , lorsque le manchon scléreux est solidement établi, 
les éléments du cylindre central conservent la position nor- 
male. 

Au point de passage des radicelles il se fait un amas de cel- 
lules scléreuses tout autour de celles-ci, près de l'endoderme. 
Ainsi la base de la radicelle, la région du cylindre central d'où 
elle émane, sont protégées par un épais anneau de cellules 
scléreuses qui se relient sans interruption à celles qui viennent 
d'être décrites (fig. 83). 

Un manchon protecteur analogue à celui des Monsterinées, 
mais bien plus considérable, s'établit dans la racine de V Agave 
glauca (fig. 24). Ce sont toutes les cellules de la zone 
interne du parenchyme cortical qui se scléritient, se canalicu- 
lisônt et se colorent en jaune, puis en rouge vif. Elles com- 
mencent à revêtir ces caractères à une petite distance du 
sommet. Dans les parties âgées la zone sclérifiée comprend 
d'ordinaire de six à sept ou même huit assises de cellules. 

En aucun cas je n'ai vu les parois des cellules scléreuses 
s' amincir ; quand f ai constaté un changement, cest toujours 
sous forme d'épaississement qu'il m'a paru s'opérer. 

Cette observation enlève tout fondement à l'hypothèse de 
M. Cohn, au moins pour le cas particulier Agave, des Tor- 
nelia, àesScindapsus, des Monstera et des Raphidophora. 

L'examen des cellules scléreuses de formation secondaire 
m'a conduit à la même conclusion. 

Je dois faire remarquer aussi que les cellules scléreuses 
d'origine primaire que présente le parenchyme cortical des 
Agave et des Monstérinées ne sont guère plus allongées dans le 
sens axial que dans les autres sens. Il n'en est généralement 
•pas ainsi des cellules scléreuses secondaires de l'écorce. 



APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 



45 



§ 3. — Collencliyme et proseiichyme. 

Le système tégumentaire des racines présente très rarement 
du collenchyme (ex. : Raphidophora) . Au contraire, ce tissu 
est fréquent dans les tiges ; c'est le plus souvent sous l'cpiderme 
qu'il acquiert son plus grand développement. 

Le prosenchynie est également répandu dans les deux- 
membres, mais ce n'est guère que chez quelques familles mo- 
nocotylédones. J'ai décrit plus haut la gaine prosenchyma- 
teuse qui entoure les canaux sécréteurs des Philodendron. Il 
me reste à citer lesPandanées et beaucoup de Palmiers, parmi 
les végétaux dont le système tégumentaire primaire est pourvu 
soit d'une zone, soit de faisceaux isolés de prosenchyme. 

Dans la racine dn Canjota urens, la région interne du paren- 
chyme cortical présente plusieurs séries concentriques de 
faisceaux fibreux qui alternent dans le sens radial (fig. 29). 

Chacun de ces faisceaux fibreux constitue un cordon cylin- 
drique autour duquel les cellules contiguës du parenchyme 
ofïrent une disposition radiée. 

Chez le Phœnix dactylifera, la couche génératrice de la zone 
externe de l'écorce se fibrifie ; il en résulte la formation d'une 
forte ceinture continue ; une section transversale pratiquée 
même à une petite distance du sommet montre en outre 
des faisceaux d'éléments prosenchymatcux rangés sur plusieurs 
cercles dans la partie interne de l'écorce externe ; à un niveau 
supérieur le parenchyme se résorbe et de grandes lacunes se 
forment entre ces groupes fasciculaires de prosenchyme. ' 

Chez un Phœnix du Zanzibar ces faisceaux sont encore plus 
nombreux ; ils sont disséminés dans les deux zones, interne et 
externe, de l'écorce primaire, 

Chez les Pandanus stenophyllas et P. javanicus se retrouve 
une ceinture prosenchymateusc comparable à celle des Phœnix 
et, dans le parenchyme cortical, des ftiisceaux également pro- 
senchymatcux qui sont beaucoup plus considérables que chez 
les Palmiers. Une coupe horizontale pratiquée chez le Pan- 
danus stenophijUus à 10 centimètres de l'extrémité présente 



46 !.. OLIVIER. 

trois régions bien distinctes : la région externe de l'écorce 
est constituée par un lissu secondaire que j'étudierai plus 
loin ; ce tissu recouvre un manchon continu de deux où trois 
assises de fibres blanches, très épaissies, peu allongées, que 
le chloroiodure de zinc colore en jaune. La section trans- 
versale de chacune de ces fibres est petite. Au contraire, les 
cellules du parenchyme sous-jacent sont relativement très 
grandes et de plus isodiamétriques. De place en place quel- 
ques-unes sont déchirées. Au milieu d'elles sont distribuées 
çà et là des îlots d'éléments prosenchymateux, blancs, que 
le chloroiodure de zinc colore en jaune. Ces îlots sont d'au- 
tant plus grands et d'autant plus écartés les uns des autres 
qu'ils s'éloignent du centre. Ils sont disposés avec une certaine 
régularité en séries circulaires alternantes. 

A mesure que l'on se rapproche du sommet, on voit l'épais- 
seUr des cellules prosenchymateuses diminuer, et, bien qu'elles 
soient déjà différenciées à la base du cône formé par la coiffe, 
à une très faible distance de l'extrémité du membre elles ne se 
distinguent plus des cellules prosenchymateuses qui les envi- 
ronnent. 

La présence du proâenchyme dans l'écorce des racines, sous 
forme de ceinture continue ou de faisceaux indépendants, a 
pour but d'assurer d'une façon très énergique la rigidité du 
membre. Aussi est'clle liée au genre de vie de la plante et sur- 
tout au diamètre transversal que la racine doit acquérir. Cha- 
cun sait en effet que la tige des Dattiers et des Pandanées 
est soulevée à quelque distance du sol, grâce aux racines 
adventives qui la supportent. Il est donc nécessaire que celles- 
ci soient forteSj et que par conséquent elles acquièrent de très 
bonne heure de grandes dimensions transversales. 

Ce grossissement très précoce de la racine, accompagné de 
la formation d'éléments prosenchymateux de soutien dans le 
tissu conjonctif modifie considérablement les dimensions rela- 
tives ordinaires du cylindre central et de l'écorce. Ainsi, sur 
une coupe de 0'^'"4 de rayon faite à 2 centimètres du sommet 
dans la racine du Pandanus stenophyllus^ l'écorce ne mesure 



APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 47 

que 0""13 d'épaisseur ; c'esl-à-dire que le cylindre central est" 
trois fois plus épais que l'écorce. 

Ce rapport est celui que l'on observe normalement dans les 
tiges. Àu contraire, dans les racines que ne soutiennent pas 
des éléments prosenchymateux, c'est l'écorce primaire qui sur 
la coupe transversale occupe la plus grande surface (1), Eu 

(1) Les nombres suivants expriment le rapport que j'ai trouvé entre le dia- 
mètre du cylindre central et celui de la coupe entière, lors de l'organisation 
primaire chez plusieurs plantes, soit Cryptogames vasculaires, soit mono-, soit 
dicotylédones : 

Angiopteris cvecta. 



Cryptogames vasculairea . Equisetuni Telmateya . . . . 

^ Marsilca quadrifolia 



_L\ 

8,00 i 
^, |Moyc,me ±. 



Monocotylédones . 



Dicotylédones à écorcc 
primaire persistante. 



Dicotylédones dont Té- 
Gorce primaire s'exfolie. 



Epidendron crassifoliuiii . 

Vanilla planitolia 

Pontederui crassipcs 

Typha latifolia 

Strelitzia augusta 

Oporanthus luteus 

Imantophyllum minialuin. . 

Iris germanica 

Asparagus officinalis 

Lilium superbum 

Piuyscliia Souroubca 

Ranunculus proccrus 

Sambucus villosa . . ; 

Ilex aquifolLum ; 

Jjiaustruni ovalifoliiim. ... 



7,00 / 

-Ll 

6,25 

_L ' 

5,00 
1 

5^ 
1 

M3 
1 

i 
i 

1 

5,00 
I 

ÛÔ 
1 



Moyenne 



5,' 

3,60 1 

_L/ 

3,40 

Anémone pensylvanica. . i .. .t-j- ) 
Ces moyennes n'ont d'autre valeur que d'indiquer sous une forme abrég-ée 



1 

Moyenne — 
3,85 



4$ JL. OLIVIER. 

général sur les coupes des racines ne présentant que la struc- 
ture primaire, les dimensions relatives du cylindre central sont 
moindres chez les Cryptogames vasculaires que chez les Mono- 
cotylédones, moindres chez ces dernières que chez les Dicotylé- 
dones^ 

Dans les racines adventives des Dracœna, qui soutiennent la 
tige comme font les racines adventives des Pandanus, les 
dimensions relatives du cylindre central et de l'écorce ne sont 
plus du tout dans le même rapport que chez les autres Lilia- 
cées ; bien que l'écorce radicale des Dracœna ne présente pas 
de faisceaux prosenchymateux, elles se rapprochent de la pro- 
portion que l'on remarque d'ordinaire dans les tiges. 

§ 4. — Poils internes. 

Je ne cite ici que pour mémoire les poils internes que 
M. Van Tieghem (1) a signalés dans le parenchyme cortical 
des Monstérinées {Monstera, Raphidophora, Tornelia, etc.). 
Ces poils ont des caractères semblables dans les racines et 
dans les tiges. 

M. Van Tieghem a décrit des poils internes dans la tige et 
la racine d'une plante qui était déterminée sous le nom de 
Pothos Rumphii, dans les collection du Muséum. Mais M. En- 
gler (Flore du Brésil) (2) a montré que cette plante appartient 
au genre Cuscuaria, de la tribu des Monstérinées. On ne con- 
naît donc jusqu'alors de poils internes que dans les végétaux 
de cette tribu. 

le sens de l'accroissemenl relatif du cylindre central. Pour déterminer les di- 
mensions de ce cylindre, je l'ai toujours mesuré dans les parties les plus âgées 
chez les Cryptogames vasculaires et les Monocotylédones, et à la fin de la 
période primaire, chez les Dicotylédones. J'ai exécuté un grand nombre de men- 
surations sur beaucoup d'autres espèces que celles que je viens de citer: elles 
m'ont toujours donné le même résultat. 
(1) Recherches sur les Aroïdées. 

{2) Martii Flora Brasiliensis, fasc. LXXXVI. LcmnacetE, Araceœ, note de la 
page 30. 



APPAREIL TÉGUMENTAIIIE DES RACINES. 



49 



2= SECTION : ÉLÉMENTS SECONDAIRES. 

Les éléments secondaires ' de l'appareil légiimcn taire des 
racines peuvent être subéreux, subéroïdes (i), sclércnchyma- 
teux et parenchymateux. 

Comme je me propose de faire une étude détaillée de ces 
éléments et des conditions dans lesquelles ils se produisent, 
c'est seulement en suivant la série des végétaux qu'il me sera 
possible de les décrire et d'indiquer de quelles assises primaires 
ils procèdent, selon le genre de vie de la plante et le groupe 
naturel auquel elle appartient. 

Je me bornerai donc, dans les trois chapitres qui vont suivre, 
à exposer brièvement la constitution et les divers modes de 
production de ces éléments secondaires. Je n'insisterai que 
sur le phénomène chimique de la subérification, parce qu'il 
peut être considéré indépendamment de la structure anatomi- 
que des tissus qui en sont le siège. 

CHAPITRE i". — Liège et subéuoïde, 
§ 1". Liège. 

Le Liège ou Suber est un tissu cellulaire secondaire, carac- 
térisé à la fois par sa constitution anatomique et sa nature 
chimique. 

Il procède de la division successive d'une assise cellulaire 
dans le sens tangentiel, et quelquefois en outre dans le sens 
radial. Ses cellules ne laissent entre elles aucun méat. 

Quand elles ont acquis leurs caractères de cellules de liège, 
elles ne contiennent pas de protoplasma, leurs parois offrent 
des reflets irisés. Elles sont insolubles dans le liquide ammo- 
niaco-cuivrique de Schweizer et inattaquables par le Bacillus 
Amylobacter ; elles se colorent en jaune quand on les traite 
par le c/doroiodure de zinc ou simultanément par l'acide sull'u- 



(1) Pour la dèfinilion du subéro'ide, chap. I, §2. 
6» série, P>OT. T. Xt (Callier n" 1).* 



4 



50 



rique et l'iode. Elles forment avec la potasse un savon et sont 
insolubles dans les dissolvants ordinaires des corps gras, l'alcool 
par exemple. Avec l'acide nitrique, elles donnent naissance à 
l'acide subérique. Le mélange d'aniline et d'acide sulfurique 
(procédé Wiesner) ne leur communique aucune coloration 
particulière. 

On ne fait ordinairement entrer que ces réactions chimi- 
ques dans la définition du liège. Or, M. Vesque a montré — 
et toutes mes observations confirment cette assertion — que 
ces réactions sont communes à la ciitine. Cette substance, 
d'après les analyses de M. Fremy (i), renferme sur 400 par- 
ties : 

Carbone... 73,66 \ 



Ainsi que cet auteur le fait remarquer, il n'est pas surpre- 
nant de trouver cette composition, voisine de celle des corps 
gras, dans des membranes situées à la périphérie du végétal 
et destinées à le protéger contre les agents extérieurs. 

Je dois cependant faire observer que les cellules du liège ne 
sont pas les seules qui manifestent les réactions de la cutine.. 
J'ai reconnu que les parois épaissies de la membrane épider- 
moïdale se colorent exactement comme le liège, lorsqu'on les 
soumet à faction des agents chimiques. Il en est souvent de 
même de Y endoderme. Déjà M. Van Tieghem, dans son travail 
sur les canaux sécréteurs, a appelé l'attention des anatomis- 
tes sur ce fait, que chez le Tagetes patula les parois de l'endo- 
derme acquièrent souvent par les progrès de l'âge « des reflets 
irisés analogues à ceux qui caractérisent les cellules subé- 
reuses (2) » ; et M. Vesque, dans 'son Mémoire sur Vanalomie 
comparée de VÉcorce (3), se demande à ce sujet si la compo- 

(1) Recherches chimiques sur la composition des cellules végétales, Ann. sCi 
nat, 4« série, t. XII, 1859, p. 336. 

(2) Can. secr. des plantes, Ann. se. nat., 5'= série, 1872. 

(3) Ann. se. nat., 6» série, t- II, 1875, p. 90.. 



Hydrogène 
Oxygène. . 




APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 51" 

silion de ces parois et des membranes du liège se rapproche 
de la composition de la cutine, comme les dernières recher- 
ches de M. Freray tendent à l'établir. 

En attendant qu'une analyse très délicate réponde à cette 
question, j'ai cherché à l'éclairer par la méthode des réactions 
miçrochimiques. Cette méthode a sur celle que les chimistes 
emploient d'ordinaire le grand avantage de permettre à l'ob- 
servateur de suivre d'une façon continue toutes les phases de 
la réaction, sans s'exposer à se méprendre sur la localisation 
du phénomène. En effet, lorsqu'on soumet à l'influence de 
certains acides (SO^ AzO^ etc.) ou de certaines bases (KO, 
etc.), les organes des végétaux, et que, l'opération terminée, 
on les examine au microscope, il est difficile de distinguer les 
éléments histologiques et plus encore de se prononcer sur la 
nature des changements qu'un traitement déterminé leur a 
fait subir : étant donnés plusieurs ordres d'éléments, par 
exemple des cellules de parenchyme, des fibres épaisses et 
des vaisseaux ligneux, il est impossible de décider quelle action 
ils peuvent avoir l'un sur l'autre dans un mélange au sein de 
l'éther, de l'acide sulfurique, de l'acide nitrique ou de la 
potasse. En outre, tous les éléments se trouvant plus ou moins 
altérés (1) par le traitement chimique, on ne peut guère se 
prononcer avec certitude sur la nature histologique de ceux 
qui n'ont pas été complètement dissous. Que si au contraire 
on les considère sur une coupe mince où ils ne sont que juxta- 
posés et pendant tout le temps que dure la réaction, l'examen 
devient k la fois plus simple et plus sûr. Gomme cette mé- 
thode élimine, au moins en grande partie, une des causes 
d'erreur que je viens de signaler, — l'influence que peuvent 
exercer les unes sur les autres des matières dérivées d'éléments 
histologiques différents, — il n'est pas étonnant qu'elle ne 
confirme pas toujours les conclusions auxquelles la méthode 
ordinairement employée a conduit. 

C'est ainsi qu'elle ne m'a pas permis d'adopter d'une façon 

(I) Les ponctuations, les bourrelets annelés disparaissent; les éléments se gon- 
ft ent, deviennent souvent mècoiinaissablcSi 



52 L. OlilVIUR. 

absolue la distinction que M. Fremy fait entre la lignose, la 
fihrose et la vasculose. Ce chimiste soumet des copeaux à l'ac- 
tion successive de divers agents ; puis il étudie au microscope 
les résidus de chaque traitement, — résidus dont la structure 
anatomique n'est plus nette, — et de la résistance de chacun 
d'eux, soit à l'acide chlorhydrique, soit à l'acide sulfurique 
concentré, soit à l'acide nitrique, soit à la potasse concentrée 
et bouillante, etc., il conclut à la distinction de la matière : — 
parenchymateuse, — fibreuse, — ligneuse, — vasculaire, — 
et subérique. 

Au microscope^ les réactions chimiques ne m'autorisent à 
distinguer d'une façon absolue, dans les parois des éléments 
histologiques des végétaux, que la cellulose^ la lignose et la su- 
bérine ou cutine. 

Voici comment j'établis ces distinctions : quand je traite 
une mince coupe végétale (1) préalablement lavée dans Veau, 
V alcool ou Véther (2), par le chloroiodure de zinc ou Ymide sul- 
furique et Viode employés simultanément, la cellulose bleuit ; 
la lignose et la siibérine jaunissent. 

Si je fais macérer daûs l'eau des coupes semblables à celle 
qui m'a servi à faire cette réaction, j'observe la destruction 
presque toujours totale des éléments dont les congénères ont 
bleui par le chloroiodure de zinc, tandis que ceux que ce réac- 
tif colore d'ordinaire en jaune ne sont point attaqués. C'est 
donc bien la cellulose que cet agent colore en bleu, et la ma- 
tière non cellulosique qu'il colore en jaune. 

Cette matière comprend deux ordres de substances dif- 
férentes. En effet, si je fais bouillir dans l'acide nitrique 
une coupe mince, suffisamment âgée et préalablement lavée 
à l'eau, qu'après cette opération je lui fasse subir un nou- 

(1)11 s'agit ici d'une coupe assez mince pour pouvoir être parfaitement bien 
étudiée au microscope. Les autres coupes ne méritent pas cette qualification de 
minces. 

. (2) Les coupes traitées par l'alcool ou rétlier ont toujours été, dans mes opé- 
rations, lavées dans l'eau avant d'être soumises à l'influence du ciiloroiodure de 
zinc ou de l'iode et de l'acide sulfurique. 



APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 53 

veau lavage jusqu'à la désacidifier complètement, le chloroio- 
dure de zinc colorera : 

671 bleu : les parois des cellules ligneuses, des fibres épaissies 

et des vaisseaux du bois; 
en jaune : les cellules subéreuses et la partie cutinisée de la 
cuticule. 

J'ai essayé de séparer la substance des vaisseaux ligneux de 
celle des fibres, en répétant sur la lamelle du microscope la 
série des opérations chimiques instituées par M. Fremy. J'ai 
bien constaté que la vasculose résiste quelquefois plus que la 
fibrose à l'action de l'acide sulfiirique concentré, mais après 
avoir répété l'expérience sur un grand nombre de plantes 
mono- et dicotylédones, je demeure convaincu que la différence 
de résistance à cet agent est chose extrêmement variable. Les 
fibres et les vaisseaux se gonflent d'abord; puis les ponctua- 
tions des vaisseaux disparaissent; enfin les parois des deux 
sortes d'éléments s'amincissent; et si on les considère sur une 
coupe longitudinale, où ils se touchent, il devient le plus sou- 
vent impossible de les bien distinguer : a fortiori, quand on n'a 
pas suivi cette action au microscope. 

A l'appui des réserves que je fais ici, je puis citer le fait sui- 
vant : M. Fremy, pour déterminer les caractères de la vascu- 
lose, a eu recours au cœur de chêne, qui est très riche en vais- 
seaux ligneux; et quand il a voulu définir la fibrose, c'est àdes 
sapins qu'il l'a demandée, le bois des Conifères ne renfermant 
que des fibres. Mais, ce qui précisément me fait hésiter à 
adopter sans restriction une distinction absolue entre la 
fibrose et la vasculose, c'est que chez les Conifères les fibres 
tiennent physiologiquement et morphologiquement lieu de vais- 
seaux (i). 

(1) Al'époqueoùM. Fremy entreprit ses premières recherches sur la consti- 
tution chimique des fibres, des vaisseaux, de la culine, il n'était pas encore 
établi sans conteste que tous les éléments anatomiques procèdent de la cellule. 
Il était donc naturel de supposer que ces éléments peuvent présenter dès leur 
jeune âge des caractères cliimiques distinctifs. 



54 



Ei. OLIVIKR. 



Je crois donc que si les opérations ordinaires de la chimie 
ont pu jeter un grand jour sur la constitution élémentaire des 
plantes, l'anatomie végétale est maintenant trop avancée pour 
ne point exiger l'emploi plus instructif des réactions micro- 
chimiques. C'est en me livrant à ce genre d'études que j'ai 
reconnu que la subérification chimique, loin d'être un phéno- 
mène particulier aux cellules du liège et à la cuticule, est au 
contraire une modification très générale des tissus destinés à 
jouer le rôle physiologique d'épiderme. 

Chaque fois que j'ai traité le sclérenchyme de formation 
secondaire par le chloroiodure de zinc, je l'ai vu se colorer en 
jaune, alors même que cette réaction avait été précédée du 
séjour de la coupe dans l'acide nitrique bouillant. Lorsque les 
cellules endodermiques épaississent considérablement leurs 
parois, phénomène qui est surtout très prononcé chez les 
Liliacées et les Iridées, elles présentent cette même réaction 
de la subérine. C'est ce qu'on voit manifestement chez les 
Iris, les Smilax (fig. 41, 27 et 36). Chez la Vanille, les cel- 
lules endodermiques situées en regard des faisceaux ligneux 
conservent des parois minces, tandis qu'elles s'épaississent en 
regard du liber primaire. Il en est de même des éléments de la 
membrane périphérique du cylindre central. Ils constituent 
une alternance d'arcs à parois minces et d'arcs épaissis. Or, à 
cette différenciation anatomique correspond, ainsi qu'un grand 
nombre d'expériences me l'ont appris, une diff'érenciation chi- 
mique évidente. Les arcs épaissis de l'endoderme et de l'as- 
sise périphérique du cylindre central restent cellulosiques, 
tandis que les arcs intermédiaires sont complètement subéri- 
fiés. 

J'ai reconnu aussi que dans bien des cas ( ex. : Philoden- 
dron, Agave, Vanilla) les parois de la membrane épidermoï- 
dale peuvent se cutiniser ; qu'enfin le parenchyme du système 
tégumentaire primaire subit généralement la subérification 
chimique avant de s'exfolier, chez les plantes où il est norma- 
lement caduc. 

Je rapporte ici ces faits, dont l'exposition détaillée trouvera 



APPAREIL TÉGUMENTAIUE DES RACINES. 55 

place plus loin, pour montrer que. le liège ne saurait être 
dè^mi uniquement d'après sa composition élémentaire, ou, ce 
qui revient au même dans l'état actuel de la science, d'après 
les réactions chmiques qu'il manifeste (1). La structure ana- 
tomique et le mode de formation sont encore plus importants 
que la composition élémentaire, pour caractériser un tissu. 

Or le liège, quelle que soit la région du végétal où il se ren- 
contre, s'y fait facilement reconnaître par la disposition rayon- 
nante de ses éléments sans méats et la façon dont ils sont 
engendrés. L'opinion vaguement émise par Schleiden, puis 

(1) 11 est très important de remarquer que le cliloroiodure de zinc n'est pas 
un réactif rigoureusement défini au point de vue quantitatif; qu'en outre, le 
même réactif ne convient pas également bien à toutes les espèces de plantes. 
Bien souvent j'ai observé que le cliloroiodure de zinc, qui venait de me donner 
d'excellentes indications sur la coupe d'une l'acine, n'agissait pas nettement sur 
une racine d'une autre espèce. C'est que les cellules végétales renferment 
diverses matières qui, dans bien des cas, peuvent s'opposer à la réaction. 
Aussi ai-je pris le parti de les bien laver (soit dans l'eau, l'alcool, l'éther ou le 
chloroforme) avant de les soumettre à l'action de réactifs. 

Enfin j'ai eu recours à quatre ou cinq préparations différentes du chloro- 
iodure de zinc, et quand l'une ne me donnait aucun résultat, j'avais recours à 
une autre. Ue cette façon, j'ai toujours pu employer ce mélange pour recon- 
naître les caractères chimiques des éléments histologiques. 

Je préparais le chloroiodure de zinc en ajoutant à une solution aqueuse de 
chlorure de zinc une quantité variable d'iodure de potassium. Tantôt j'y versais 
wne petite quantité d'iode, tantôt je n'en mettais pas. 

En modifiant la proportion de ; s éléments, en étendant ou non d'eau les 
mélanges, j'en obtenais une série do 4,5 ou 6 dont un au moins pouvait me 
servir, lorsque les autres ne m'étaient d'aucune utilité. 

La solution iodée au titre de 1 gramme d'iode dans 3 grammes d'iodure de 
potassium et 600 grammes d'eau m'a été aussi, avec l'emploi immédiat de 
l'acide sulfurique étendu, d'un usage précieux. 

Enfin, pour bien mettre en lumière dans les coupes microscopiques les parties 
subérifiées et celles qui ne le sont pas, j'ai imaginé de faire baigner les coupes 
dans une solution moitié alcoolique, moitié aqueuse de fuchsine, puis de les 
plonger dans l'alcool absolu. Après ce dernier traitement, les parties cellulo- 
siques, et généralement les parois des fibres et des vaisseaux, sont décolorées, 
tandis que les parties cutinisées ou subérifiées conservent pendant longtemps 
encore la couleur rouge de la fuchsine. Comme on le voit, ce procédé ne saurait 
servir pour l'analyse, mais il est d'un usage commode pour permettre de lire 
très rapidement les coupes, en remarquant immédiatement les différences les 
plus saillantes de la constitution chimique (voir plus loin ; endoderme des 
Iris, de la Vanille, des Épidendrées.etc.)- 



56 ©OVIER. 

soutenue en 1860 par M. Cas. deCandolle(l), que le liège peut 
naître d'une formation cellulaire libre, me paraîten désaccord 
avec toutes les observations positives. En 1859, M. Sanio (2) a 
publié, sur l'apparition des premières cellules subéreuses dans 
les tiges, un travail très étendu où il déclare les avoir toujours 
vues procéder de la segmentation tangentielle d'une cellule 
mère, et M. Rauwenhoff (3), quia poursuivi la même étude 
avec beaucoup de patience, a été conduit au même résultat. 
Mes observations personnelles confirment de tout point la 
manière de voir de ces savants : grâce à l'emploi de l'alcool 
absolu et du chloroforme à chaud, j'ai pu dans un certain 
nombre de cas assister à la scission tangentielle du protoplasma 
de la cellule phellogène et suivre presque complètement sur la 
même plante la formation de la cloison : j'ai cherché en quel 
point de la cellule et dans quelle direction cette cloison com- 
mence à se produire; mais les efforts que j'ai tentés dans ce 
sens me conduisent plutôt à admettre que la cloison se forme 
aussi tôt et avec la même rapidité vers le milieu que sur les 
bords. Elle semble naître d'une différenciation chimique du 
protoplasma suivant la ligne où sa scission commence à 
s'opérer. J'ai constaté qu'après l'établissement de cette cloi- 
son, les deux cellules filles, pourvues chacune de protoplasma 
et alors encore de parois cellulosiques, peuvent continuer à 
s'accroître pendant longtemps. Ce n'est qu'après avoir acquis 
leurs dimensions maxima qu'elles cessent d'être génératrices, 
perdent leur protoplasma et subissent simultanément la subé- 
rification chimique. 

De ce fait que les cellules du liège dérivent d'une segmen- 
tation tangentielle successive, il résulte qu'elles offrent une 
section quadrangulaire ou voisine de cette forme ; qu'elles 
sont rangées en files radiales et de plus en séries concentriques 

(1) Cas. de CanJolle, Mém. Société physiologique et d'hist. nat. de Genève: 
Ue la production naturelle et arlificielle du liège. 

(2) Sanio, Bau und Entwiokluug des Korkes in Pringsheim's Jalibucher, II, 
1859. 

(3) RauwcnliofF, Ann.sc. nat., 5« série, t. Xll, pp. 354-357 



APPAREIL TÉGUMENTÂIRE DES RACINES. 57 

régulières. Lorsque le phellogène ou assise génératrice du 
liège forme un cercle, les cellules auxquelles il donne nais- 
sance constituent un manchon complet dont l'épaisseur peut 
s'accroître continuellement. Ce qui la maintient d'ordinaire 
à peu près constante, à partir d'une certaine limite, c'est que 
le liège s'exfolie à mesure qu'il se régénère. 

Dans les racines, le liège tire son origine soit du parenchyme 
cortical, soit de la membrane périphérique du cylindre cen- 
tral, soit enfin, ce qui est très rare quand la plante ne dépérit 
pas, du parenchyme libérien secondaire. 

Je laisserai provisoirement ce dernier cas de côté, me 
réservant d'en parler en décrivant les plantes où il se présente. 

Chaque fois que j'ai constaté la production du liège dans le 
parenchyme cortical primaire, c'est exclusivement vers la 
périphérie, au-dessous de l'assise pilifère, que je l'ai vu se 
former (i). 

La division tangentielle des cellules de l'écorce engendrant 
du liège est comparable h la division plus précoce de l'extré- 
mité radiculaire qui a pour résultat la formation de la coiffe. 
Néanmoins, l'assise pilifère demeurant, dès qu'elle est spécia- 
lisée, indépendante de la coiffe, il n'y a entre ce dernier appa- 
reil et le liège aucune connexion anatomique. Le liège apparaît 
dans le parenchyme cortical tantôt à une petite, tantôt à une 
grande distance de la coiffe, suivant certaines conditions que 
je m'efforçeivai de déterminer plus loin. 

Lorsque le liège dérive de la membrane périphérique du 
cylindre central, M. Ph. Van Tieghem (2) a montré que chacune 
des cellules de cette assise subit vers son bord externe une 

(1) Mais non pas toujours immédiatement au-dessous de la membrane pilifère ; 
quelquefois dans l'assise épidermoïdale, quelquefois dans les assises sous- 
jacentcs. M. Jôrgensen a observé la production de quelques cellules subéreuses 
dansla membrane pilifère du Solidago. Jen'aipoint observé de fait de ce genre. 
(Juand j'ai vu l'assise pilifère se diviser tangentiellement, c'est à un voile qu'elle 
adonné naissance : chez certains Antburium, par exemple A. Miquelianum, les 
cellules de ce voile ne sont pas spiralées ; elles sont donc comparables aux cel- 
lules subéreuses. 

(5) Mémoire sur la racine, Ann. se- nat-, 5' série, t. XIII. 



58 L, OLITIElt. 

série de divisions tangèntielles. Les cellules nées de ces cloi- 
sonnements successifs grandissent et se subérifient, tandis que 
l'écorce primaire s'exfolie. 

J'ai cherché en (Juels poitils déterminés de cette membrane 
apparaissent les premières cellules subéreuses, quel est le sens 
de leur développement et quelle forme elles affectent dans le 
cas où olles procèdent de cette assise et dans celui où elles 
dérivent du parenchynie primaire. Mais je crois que les résul- 
tats ^luxquels je suis arrivé ne doivent être exposés qu'après 
l'examen détaillé des diverses espèces végétales sur lesquelles 
Hies investigations ont ïDorté. 

hepériderme (1) n'est pas rare dans le système tégiitneritaire 
sècoîidaire de la ràcinè. Comme les cellules subéreuses ordi- 
ttait^ës, il procède soit du parenchyme primaire (ifig. 51) soit 
de l'assise périphérique du cylindre central (fig. 74). J'indi- 
querai plus loin dans quelles conditions spéciales je l'ai vu 
se produire. 

§ 2. — Subéroïde. 

, Âu système du liège doit se rattacher un tissu protecteur qui 
est très développé chez les Monocotylédones, qui a la même 
nature chimique que le suber, mais dont la constitution anato- 
mique ne présente pas cette parfaite régularité et cette dis- 
position uniforme qui font aisément reconnaître le vrai liège. 
Les éléments de ce tissu ne sont point tabulaires ; souvent leur 
section transversale est hexagonale et leurs parois sont 
ïïexueuses ; ils procèdent les uns des au très par voie de divi- 
sion tangentielle çà et là interrompue par quelques cloisonne 
ments radiaux ou obliques (fig. 52). Ce tissu, toujours périphé- 
rique, n*est pas accompagné de liège véritable dans les racines 

, ,.(1)1)68 autéùï-s qui ont traité du liège n'ont pas tous pris le mot périderme 
dânsie même sens. Je désigne sous ce nom, après Hugo von Mohl, une ou plusieurs 
assises de cellules subéreuses très épaissies, formant autour des couches qu'elles 
recouvrent un anneau complet. Le périderme alterne souvent avec des cellules 
de liège à parois minces ; les couches subéreuses sont alors stratifiées. C'est dans 
ce casque le mot périderme a été le plus souvent employé. 



APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 59 

OÙ il existe; il constitue autour de la racine un manchon qui, 
réduit à deux ou trois assises sous la coiffe, devient extrême- 
ment épais dans les parties plus âgées. En raison de sa préco- 
cité, il pourrait être rapproché dés tissus primaires ; mais en 
raison de ses analogies avec le liège et de son développement 
qui s'effectue dans les mêmes conditions que ce tissu, c'est 
dans ce chapitre qu'il devait être décrit (1). 

CHAPITRE II. — SCLÉRENCHYME. 

J'ai montré (1'" partie, 1" sect., chap. iv, §2) que les cellules 
scléreuses peuvent dans certains cas faire partie du paren- 
chyme cortical primaire de la racine. Mais plus souvent le 
sclérenchyme proprement dit apparaît dans le tégument comme 
tissu secondaire. 

Il se compose alors de cellules allongées dans Je sens longi- 
tudinal, effdées vers leur extrémité inférieure et leur extrémité 
supérieure, renflées vers leur mileu, pourvues de parois cana- 
liculées et tellement épaissies que l'intérieur de la cellule est 
réduit à un très petit espace. 

Généralement ces cellules manifestent les mêmes réactions 
mi&rochimiques que le suber. 

Le sclérenchyme secondaire, quoique moins rare que les 
cellules scléreuses primaires, est peu répandu dans l'appareil 
tègumentaire des racines. Il dérive de la membrane périphé- 
rique du cylindre central ou du parenchyme cortical primaire, 
suivant la nature et le genre de vie des plantes chez lesquelles 
on le considère (2) . 

CHAPITRE III. — Parenchyme ïlGûMËNl"ÂîfiÈ 'sÉ'âôîièÀÏRE. 

Dans un grand nômbre de cas dont je chercherai la loi en 
les examinant successivement (3), le bord interne de l'assise 

{i] Les végétaux dont la racine est pourvue d'un subéroïde sont étudiés plus 
loin, 2' partie, 2" section, chap. ii, §2. 
(2^ 2« Partie, 2" section, chap. ii, § 3. 
(3) 2° Partie, 3= et sections. 



60 L. OLIVIER. 

périphérique du cylindre central subit une série de divisions tan- 
gentielles centrifuges, d'où résulte la formation d'un paren- 
chyme secondaire au-dessous de cette assise génératrice. 

Les cellules de ce parenchyme conservent généralement des 
parois cellulosiques ; elles grandissent pendant longtemps, de 
sorte qu'il se forme quelquefois de petits méats à leurs angles ; 
elles sont étirées dans le sens tangentiel, par suite de l'accrois- 
sement continu du bois et du liber secondaires ; quand elles 
ont acquis leurs dimensions maxima, elles se divisent, et c'est 
le plus souvent par voie de cloisonnement radial (fig. 84) ; elles 
se segmentent aussi obliquement. Aussi leurs connexions ori- 
ginelles se trouvent-elles bientôt méconnaissables. 



DEUXIÈME PARTIE. — appareil tégumentaire dans la 

SÉRIE DES PLANTES. 

Dans la première partie de ce travail , je n'ai parlé des éléments 
secondaires de l'appareil tégumentaire de la racine que pour 
les énumérer et indiquer quelles assises primaires sont suscep- 
tibles de leur donner naissance. J'ai omis à dessein de déter- 
miner les conditions dans lesquelles ils se produisent, et les 
variations auxquelles ils sont soumis, parce que cette étude 
doit être faite dans la série des plantes; elle est en effet insé- 
parable de l'examen des différences que présente le système 
vasculaire suivant qu'on le considère chez les Cryptogames, les 
Monocotylédones, les Gymnospermes ou les divers groupes des 
Dicotylédones angiospermes. 

En passant en revue les principaux représentants de ces 
divisions, je devrai donc non seulement décrire les formations 
tégumentaires secondaires de leurs racines, mais aussi la façon 
dont se comportent, soit qu'elles entrent en activité, soitqu'elles 
demeurent stériles, les diverses assises primaires que j'ai 
signalées plus haut comme capables d'engendrer dans certains 
cas des tissus secondaires. 



APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 



61 



PREMIÈRE SECTION : CRYPTOGAMES VASCULAIRES. 

J'ai peu de chose à ajouter à ce que l'on sait de la struc- 
ture de la racine chez les Cryptogames vasculaires, ces plantes 
ayant été l'objet de recherches approfondies de la part de 
botanistes tels que MM. Caspary, Nœgeli, Trccul et Ph. Van 
Tieghera. 

L'organisation du système tégumentaire radical de ces 
végétaux étant aujourd'hui bien connue, je me suis efforcé d'en 
suivre le développement et d'observer les modifications d'ori- 
gine secondaire qu'y introduisent les progrès de l'âge. 

Fougères. — Chez les Fougères, la membrane périphérique 
du cylindre central est bien développée ; souvent même elle se 
compose de plusieurs assises vers les bords des faisceaux libé- 
riens. 

Les cellules rhizogènes appartiennent à l'endoderme ou 
dernière assise de l'écorce, caractérisée par les plissements 
très nets de ses faces radiales. En faisant des coupes horizon- 
tales à des niveaux de plus en plus élevés sur une même racine, 
j'ai constaté que : 

Dans les parties jeunes la membrane périphérique du 
cylindre central et toutes les cellules de l'écorce, y compris 
l'endoderme, sont pourvues de parois minces. 

2" Par les progrès de l'âge, les cellules de la membrane 
périphérique et de l'écorce épaississent leurs parois. Cet épais- 
sissement se produit sur la paroi tangentielle interne, les parois 
radiales et les parois transversales des cellules, après la forma- 
tion des radicelles. Il commence par la membrane périphé- 
rique du cylindre central et l'endoderme, puis progresse très 
rapidement dans le sens centrifuge jusqu'à la région moyenne 
du tégument. A partir de cette limite, il ne se poursuit 
qu'avec une extrême lenteur. Chez le Lastrœa filix-mas vers le 
milieu de la première période de l'épaississement, on peut 
voir qu'il s'étend suivant la direction centrifuge; il est 
surtout accentué au-dessus des deux faisceaux libériens; 



62 L. OLlYIGn. 

les cellules rhizogènes de l'endoderme qui sont situées en 
regard des premiers vaisseaux ligneux ne s'épaississent que 
plus tard, après avoir engendré les radicelles; de même 
les assises cellulaires qui les recouvrent ne s'épaississent 
qu'après le passage des radicelles à travers l'écorce, ou 
bien, si elles se sont épaissies, la production de radicelles 
n'a plus lieu. 

Dans l'écorce du Lasirma Filix-mas, on remarque deux 
zones : l'interne, composée de cellules arrondies à leurs angles 
et disposées en files radiales; l'externe, constituée par de 
grandes cellules alternantes ; ces zones se développent toutes 
les deux dans le sens centripète : l'épaississement, dès qu'il a 
commencé par la région interne, ne s'en continue pas moins 
en direction centrifuge dans la région externe. Il est tellement 
rapide dans la région interne, que tandis que les cellules de la 
région externe ont encore des parois minces, les cavités cellu- 
laires des éléments de l'endoderme et des assises recouvrantes 
n'existent pour ainsi dire plus. 

J'ai observé ces phénomènes sur les espèces suivantes : As- 
pidium violascens, Lastrœa Filix-mas, Pteris arguta^ Strii- 
thiopteris germanica, Scolopendrkim officinanim, Angiopteris 
evecta. 

Cette dernière espèce, si remarquable par ses canaux à 
gomme et ses cellules à tannin, a été très soigneusement décrite 
par M. Van Tieghem (1). J'ajouterai seulement que dans les 
parties âgées de racines demeurées assez grêles, toutes les 
assises cellulaires de l'écorce subissent un notable épaissis- 
sement : souvent la zone externe présente une extraordinaire 
irrégularité dans la disposition de ses cellules. Ces cellules 
sont toujours plus étendues dans le sens longitudinal que 
dans le sens transversal. 

L'assise pilifère se cutinise peu au-dessus de la co^'/fe lorsque 
la racine possède dès le début un fort diamètre. La coiffe, 
longue d'environ 3 millimètres, se subérifie complètement. 

(i) Miim. sur la racine, Ann, se. nat., 5» série, î. XIII, ppi 70 et iuiVi 



APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 63 

Cette modification chimique atteint bientôt l'assise pilifère, 
qui, si la racine est suffisamment grosse, s'exfolie rapidement. 
Dès lors les assises sous-jacentes, se cloisonnant régulièrement 
en direction tangentielle , engendrent un anneau de liège 
centripète autour de la racine. 

Je n'ai jamais observé de liège dans les racines grêles des 
fougères ci-dessus mentionnées; j'en ai toujours observé dans 
les grosses racines de Y Angiopteris. evecta. Ce liège se fprme à 
la périphérie du parenchyme cortical. rrrfhnf.v? 

Equisétacées. — Les racines des Equisétacées sont très 
petites, ces plantes étant pourvues d'un long rhizome. 

M. Ph. Van Tieghem a décrit (i) d'une façon très précise la 
structure de la racine de VEquisetum arvense. 

J'ai constaté une organisation semblable chez VEquisetmn 
Telmateya, qui diffère de VE. arvense par quelques particu- 
larités de l'appareil tégumentaire. Le dessin que j'en donne 
(fig. 30) faitvoir que l'assise à cloisons radiales plissées a ses 
cellules en parfaite concordance anatomique aveo les deux 
assises qui la limitent, l'une à l'extérieur, l'autre à l'intérieur. 
Les vaisseaux ligneux s'appuient immédiatement contre cette 
dernière membrane, ce qui rend indubitable l'absence d'une 
membrane périphérique. 

Chez l'^. Telmateya les caractères de la zone interne du 
- parenchyme cortical sont les mêmes que chez VE, arvense ^ 
cette zone étant formée de grandes cellules régulièrement dis- 
posées en séries radiales et en séries longitudinales, qui laissent 
entre elles des méats quadrangulaires. 

Quant à la zone externe, M. Van Tieghem en a repré né 
les éléments chez VE. arvense comme pourvusde minces parois 
et réduits à deux ou trois assises très régulièrement alternantes, 
l'externe étant pilifère. Au contraire, chez VE, Telmatega^ 
cette zone acquiert une importance plus considérable : d'une 
assise à l'autre, les cellules y alternent bien, mais avec moins 
de régularité, quelques-unes présentant des divisions tangen- 

(1) Mémoire sur la racine, An)},, se. nat., 5" série, t. xiil, p. 77. 



64 oovieh. 

tielles qui leur donnent le caractère de cellules subéreuses. En 
outre, les parois de l'assise pilifère et de la première assise du 
parenchyme cortical sont plus épaisses que celles des autres 
assises et fortement brunies ; cette coloration rend difficile la 
détermination de leur nature chimique. Je crois cependant 
pouvoir dire qu'elles sont subérifiées, du moins à en juger 
par les réactions qu'elles manifestent quand on les traite, soit 
par la potasse, soit par l'acide azotique, soit enfin par le chlo- 
roiodure de zinc. 

Les cellules à cloisons tangentielles et sans méats que je 
viens de signaler dans la seconde ou la troisième assise du 
parenchyme cortical sont ordinairement rangées sur la même 
circonférence dans les parties les plus âgées de la racine (fig. 30, 
33) ; elles n'y constituent qu'un anneau çà et là interrompu, 
et ce n'est que par places isolées qu'elles forment deux ou trois 
assises. Elles ne représentent donc véritablement qu'un liège 
rudimentaire. 

Bien que les racines des Equisetum aient de très faibles 
dimensions, il arrive cependant que dans leurs parties les plus 
âgées le parenchyme cortical se déchire et laisse ainsi des 
lacunes entre ses éléments. 

Dans la tige ou le rhizome, les lacunes du parenchyme 
cortical sont beaucoup plus considérables et d'une par- 
faite régularité. On voit aussi que les cellules hypodermiques 
qui renforcent l'épiderme dans la tige n'existent point dans la 
racine. 

Marsiléacées. — J'ai à répéter pour les Marsiléacées ce 
que j'ai dit de l'épaississement des parois cellulaires chez les 
Fougères. Voici dans quelles conditions il s'opère chez le 
Marsilea quadrifolia (fig. 28, 3i, 39). 

A l'extérieur se trouve une assise pilifère composée de petites 
cellules dont quelques-unes se prolongent en poils. Au-dessous, 
la zone corticale externe est réduite à une seule assise de 
grandes cellules. La zone interne se compose de plusieurs 
assises de grandes cellules amylifères qui laissent entre elles 



APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 65 

des méats quadmngulaires, et dont les dimensions diminuent 
de dehors en dedans. La plus interne de ces assises corticales 
est l'endoderme : c'est d'elle que procèdent toutes les autres 
par voie centripète. Le dédoublement successif de cette mem- 
brane est très régulier. La figure 28 en représente un 
exemple bien net. 

C'est l'endoderme qui contient les cellules rhizogènes ; la 
membrane périphérique du cylindre central et l'endoderme ne 
s'épaississent qu'à la suite de la formation des radicelles. 
L'épaississement porte sur les parois tangentielle-interne, 
radiale, transversale, de chaque cellule dans la zone moyenne 
de l'écorce. On peut en suivre le progrès sur les figures 28, 31, 
et 39. Cet épaississement se poursuit dans le sens centrifuge. 

Les racines de Marsilea qmdrifolia sont toujours grêles ; je 
n'y ai jamais observé de liège. 

Lycopodiâcées. — Le système tégumentaire des Lycopo- 
diacées a été maintes fois décrit par de sagaces observateurs ; 
l'épaisseur des parois des cellules qui le constituent aug- 
mente à mesure que ces cellules se rapprochent de la péri- 
phérie. C'est surtout à leurs angles que ces cellules sont 
épaissies : elles offrent sous ce rapport le caractère d'un 
collenchyme peu prononcé. 

RÉSUMÉ 

Le rapide exposé qui précède montre que les cellules de 
la zone interne du parenchyme cortical de la racine des Cryp- 
togames vasculaires tendent généralement à s'épaissir ; cet 
épaississement commence par la dernière ou l'avant-dernière 
assise corticale ou même par la membrane périphérique du 
cylindre central et s'étend en direction centrifuge : il a lieu en 
regard des faisceaux libériens avant de se produire en regard 
des faisceaux ligneux, les cellules rhizogènes situées au-devant 
de ces derniers faisceaux et les cléments parenchymateux voi- 
sins conservant assez longtemps dçs parois minces. 

6'= série, Bot. T. XI (Cahier n» 2)'. 5 



66 L. OLIVIER. 

Il faut aussi retenir des travaux de M. Van Tieghem sur les 
Cryptogames vasculaires, et de l'examen précédent, que chez 
ces plantes le liège procède de l'une des assises externes du 
parenchyme cortical. Or ne connaît point d'exemple de tissu 
secondaire issu soit de l'endoderme, soit de la membrane 
périphérique du cylindre central chez les Cryptogames vascu- 
laires. 

DEUXIÈME SECTION : MONOCOTYLÉDONES.. 

Chez les Monocotylédones, le système vasculaire étant pure- 
ment primaire, le cylindre central ne subit point d'extension et 
l'écorce n'est pas exfoliée. Aussi peut-elle être le siège de for- 
mations secondaires que je décrirai après avoir exposé la con- 
stitution de l'assise périphérique du cylindre central et de l'en- 
doderme, ces assises revêtant des caractères particuliers chez 
les végétaux de cet embranchement. 

CHAPITRE l". — Assise périphérique et endoderme. 

L'assise périphérique du cylindre central contient les 
cellules rhizogènes chez les Monocotylédones ; elle est ordinai- 
rement continue. Chez les Graminées cependant elle n'existe 
souvent qu'en regard des faisceaux libériens, les faisceaux li- 
gneux étant directement recouverts par l'endoderme. C'est 
donc en regard des éléments hbériens que les radicelles se 
développent chez ces Graminées; au contraire, chez les autres 
Monocotylédones qui ont été étudiées sous ce rapport, les cel- 
lules rhizogènes sont toujours situées au-devant des faisceaux 
ligneux. 

La membrane périphérique fait quelquefois défaut dans les 
radicelles extrêmement grêles : c'est ce que l'on remarque chez 
les Pontédériacées (ex. : Pontederia crassipes). 

Cette membrane reste ordinairement simple ; toutefois, au 
niveau de l'insertion des radicelles, il arrive que les cellules voi- 
sines des éléments générateurs se multiplient par voie de cloi- 
sonnement tangentiel, de façon à permettre au cylindre central 
de s'élargir en cette région. 



APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 07 

Chez le Monstera repens la membrane périphérique est sou- 
vent séparée des faisceaux par deux ou môme trois assises cel- 
lulaires alternes. Chez quelques plantes, les Smilax, le S. Sar- 
supariUa, et notamment \eS. excelsa, elle est séparée du système 
vasculaire par un certain nombre d'assises conjonctives dont 
les cellules sont en concordance avec les siennes ; en suivant 
le développement de la racine, j'ai constaté que l'existence de 
ces assises est antérieure à l'apparition de faisceaux (fig. 34) 
et à la différenciation de l'endoderme ; je ne me crois donc pas 
autorisé à dire que la membrane périphérique se divise après 
avoir acquis sa constitution d'assise rhizogène. 

Les cellules des assises multiples qui recouvrent les fais- 
ceaux chez le Smilax excelsa s'épaississent considérablement 
et se canaliculisent (fig. 27). Le manchon protecteur qu'elles 
forment autour du système vasculaire constitue donc une zone 
trèsimportante de l'appareil tégumentaire. 

L'épaississement des éléments de la membrane périphérique 
est, dans tous les cas où je l'ai observé, concomitant de l'épais- 
sissementdes cellules endodermiques. En général, ces cellules 
sont plus grandes que celles de la membrane périphérique : ex. : 
Oporanthus luteiis{{ïg. 38), Phœnix du Zanzibar, Irisgcrmanica, 
(fig. M) ,Pontederia crassipes {ûg.'iS),Lilmm superbum (fig. 32) . 

Plus encore que ces dernières, elles tendent à épaissir leurs 
parois. Aussi, tandis que chez les TypArt les éléments de l'as- 
sise périphérique sont pourvues de minces parois, les cellules de 
l'endoderme sont au contraire fortement épaissies sur leurs 
faces radiales, leur face tangentielle interne, qui est convexe, et 
leur face transversale. Chacune d'elles, vue sur une coupe 
transversale, présente par suite la forme d'un petit fer à cheval 
dans les parties suffisamment âgées, ainsi que le montre la 
figure 25. Chez plusieurs Palmiers, tels que le Caryota 
urens (fig. 37), la membrane périphérique restant mince, 
l'endoderme se compose d'éléments tabulaires dont la paroi 
tangentielle externe est la seule qui ne s'épaississe pas. Les 
autres faces sont non seulement épaissies, mais aussi subérifiées, 
ainsi que je l'ai reconnu par l'emploi des réactifs ordinaires. Il 



68 L. OLITIER. 

en est de même chez beaucoup de Liliacées : ainsi dans la 
racine du Lilium superbum (fig. 32) les parois de l'assise péri- 
phérique restent minces, pendant que toutes les cellules cubi- 
ques de l'endoderme s'épaississent uniformément à mesure 
qu'elles vieillissent. Chez d'autres Liliacées, l'épaississement 
porte sur toutes les faces, excepté sur la face tangentielle externe ; 
or, comme laparoi tangentielle interne est convexe en dehors, 
la cellule offre sur les coupes transversales l'apparence d'un 
fer à cheval ; c'est ce qu'on voit chez le Phalangium humile 
(fig. 45). Chez les Smilacées, l'endoderme affecte cette forme 
de fer à cheval à parois énormément épaissies (ex. : Smilax 
Sarsaparilla (fig. 36), avant que les cellules de l'assise péri- 
phérique du cylindre central se soient elles-mêmes épaissies. 
Cette disposition est non moins évidente chez les Iridées, ex. : 
Iris gernianica (fig . 41 ) . 

J'ai dit que chez les Smilax et particulièrement le 5. excelsa 
les assises du cylindre central qui entourent les faisceaux subis- 
sent un très fort épaississement. Il en est de même des éléments 
endodermiques de cette plante (fig. 27). Ce sont de très 
grandes cellules, allongées dans le sens du rayon ; en s'épais- 
sissant elles prennent chacune la forme d'un fer à cheval ; puis, 
par les progrès de l'âge, leur paroi tangentielle externe s'épaissit 
aussi, de sorte que leur cavité intérieure primitivement remplie 
de protoplasma se rétrécit de plus en plus et finit par ne plus 
constituer qu'un très petit espace d'où toute matière proto- 
plasmique disparaît. Les cellules manifestent alors dans leur 
totalité les réactions chimiques de la cutine. 

Les parois de ces éléments épaissis présentent une stratifica- 
tion très remarquable : en employant un grossissement de 
cinq à six cents diamètres, on y distingue nettement une série 
de lamelles concentriques traversées par des canalicules rayon- 
nants (fig. 27). 

De semblables canalicules s'observent dans les cellules 
endodermiques des Rusais, du Smilax Sarsaparilla, des Iris, 
et en général dans les cellules en fer à cheval. Ils y sont ordi- 
nairement rectilignes et uniformément distribués. 



APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 69 

Au contraire, chez le Smilax excelsa, chez lequel les cel- 
lules enclodermiqucs atteignent des dimensions énormes, les 
canalicules sont surtout localisés dans la région interne de ces 
cellules et, au lieu d'y être rectihgnes, ils affectent la forme 
d'arcs de grands cercles excentriques. Ils communiquent avec 
ceux que j'ai décrits dans la membrane périphérique et les 
assises sous-jascentes chez le Smilax excelsa. 

En opposition à ces exemples, on peut citer un certain 
nombre d'espèces monocotylédones chez lesquelles l'endo- 
derme, à moins d'être très âgé, conserve des parois relative- 
vement peu épaisses dans toute son étendue. Ces espèces 
appartiennent à différentes familles monocotylédones : tels 
sont, parmi les Liliacés vraies, les Asphodèles et les Dracœna; 
parmi les Asparaginées, Y Asparagus officinalis; parmi les 
Amaryllidées, YOporantJms luteus (fig. 38) et les Imantophyl- 
lum; les Pandanées en général (fig. 54); parmi les Palmiers, 
les Phœnix ; parmi les Musacées, le Strelitzia augusta; 
parmi les Aroïdées, les RaphidopJiora, les Monstera, le Calla 
palustris (fig. 49) ; parmi lesPontédériacées, le Pontederia cras- 
sipes (fig. 23); etc. Chez ces plantes, l'assise périphérique du 
cylindre central se compose uniquement de cellules à parois 
minces. 

Nombreuses aussi sont les espèces chez lesquelles l'endo- 
derme et la membrane périphérique s'épaississent simultané- 
ment. Dansce cas, fréquent, d'après mes observations, chez les 
espèces à racines aériennes, l'épaississement n'est générale- 
ment pas complet. Ainsi, lorsqu'on fait une coupe transversale 
d'une forte racine de Vanilla planifolia on remarque dans 
l'endoderme et la membrane sous-jacente une alternance 
rès régulière d'arcs de cellules épaisses et d'arcs de cel- 
lules à parois minces. Les arcs épais de l'endoderme sont 
superposés aux arcs épaissis de l'assise périphérique; ces 
arcs sont situés en regard des faisceaux libériens, lesquels 
se trouvent ainsi protégés à l'extérieur, tandis qu'ils le sont 
à l'intérieur et sur les côtés par la fibrification du tissu con- 
jonctif environnant. On conçoit que les arcs à parois minces 



70 L. OEilTlER. 

soient ceux qui recouvrent les faisceaux ligneux, puisque c'est 
en regard de ces faisceaux que se forment et se développent les 
radicelles. 

J'ai surtout mis cette disposition en évidence en traitant les 
coupes transversales par une solution moitié alcoolique moitié 
aqueuse de fuchsine : toUte la préparation s'imprègne de ma- 
tière colorante : si je la plonge alors dans l'alcool absolu, la 
fuchsine déposée sur les membranes cellulosiques s'y dissout, 
tandis que celle qui imprègne les parois subérifiées continue 
à les colorer en rouge. On voit très nettement ainsi que 
les faisceaux libériens de Vanilla sont protégés à l'extérieur 
par deux assises de cellules épaissies et véritablement cuti- 
nisées. Au-dessus du liber^ les cellules de la membrane péri- 
phérique sont arrondies et uniformément épaissies, tandis que 
seule la paroi tangentielle interne des cellules endodermiques 
qui les recouvre est fortement épaissie et cutinisée ; les autres 
faces de ces cellules demeurent longtemps minces ; c'est seu- 
lement dans les parties très âgées que leurs parois radiales et 
leur paroi transversale subissent un notable épaississement. 
La paroi tangentielle externe demeure mince et cellulosique. 

Les Vanda présentent une organisation comparable à celle 
que je viens de décrire; chez les Epidendron (fig. 12) il y a 
bien une alternance régulière d'arcs épais et d'arcs minces 
comme chez la Vanille, mais avec cette différence que les arcs 
épaissis sont de beaucoup les plus considérables et que les 
cellules épaissies de l'endoderme le sont uniformément sur 
toutes leurs faces. 

J'ai constaté une disposition analogue cheiz les Anthunum 
(fig. 21); seulement, chez ces plantes, ce sont les arcs minces 
qui sont les plus étendus. 

Chez les Philodendron (fig. 35) , l'alternance des deux 
sortes d'arcs est surtout sensible dans les racines dont tous les 
vaisseaux ligneux ne sont pas encore complètfement développés, 
parce que dans les parties plus âgées les cellules de l'assise 
périphérique et celles de l'endoderme qui sont situées en 
regard des faisceaux ligneux s'épaississent eux-mêmes. 



APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 74 

On voit donc que chez les 3Ionocot)jlédones, Vcndodmne et la 
membrane périphérique du cylindre central sont susceptibles 
d'épaississement, ces assises n étant point génératrices de tissus 
secondaires, lorsquelles ont acquis leurs caractères propres. 
V épaississement a surtout pour but de protéger les faisceaux 
libériens. Los cellules rhizogènes qui, souvent chez les Grami- 
nées, sont situées au-dessus des premiers vaisseaux ligneux, 
conservent généralement des parois minces , ou , si elles 
s'épaississent, ce n'est du moins qu'en perdant leurs propriétés 
génésiques. 

CHAPITRE II. — Tissus secondaires du tégument. 

Le liège (avec ou sans périderme), le subéroïde et le sclé- 
renchyme (i) sont les seuls tissus secondaires dont j'aie con- 
staté la formation dans l'appareil tégumentaire des racines chez 
les Monocotylédones. 

C'est toujours dans la zone externe du parenchyme cortical 
primaire que je les ai vus se produire. 

§ 1, — Liège. 

Il était intéressant de déterminer la position de l'assise 
parenchymateuse génératrice du liège, la forme des cellules 
subéreuses, le sens suivant lequel elles se produisent et le 
nivéau auquel elles apparaissent. Pour y arriver, j'ai étudié les 
racines des principaux représentants des divers groupes de 
Monocotylédones et, dans chaque famille, j'ai surtout porté 
mon attention sur les espèces qui diffèrent le plus par le genre 
de vie ; enfin, pour chacune de ces espèces, j'ai voulu examiner 
les racines aux divers stades de leur développement et à des 
états qui différassent le plus possible l'un de l'autre. 
Cette méthode m'a permis de reconnaître les faits suivants 
A. Position du phellogène. — La position de l'assise paren- 
chymateuse génératrice du liège varie selon les espèces. C'est 
fréquemment la membrane épidermoïdale qui se divise pour 

(l)J'ai montré qu'il existe aussi un sclérencliyme primaire; 1" partie, 
T" section, chap. iv, § 2. 



72 L. OLIVIER. 

engendrer le suber : exemple : Monstera repens (fig. 44); 
mais, ainsi que je l'ai déjà fait remarquer (i), dans bien des 
cas cette assise et celle qu'elle recouvre ont leurs parois cuti- 
nisées, et c'est seulement la troisième ou la quatrième assise, 
située au-dessous de la membrane pilifère, qui donne nais- 
sance aux éléments secondaires : il en est ordinairement ainsi 
dans la racine des Iris (fig. 40 et 43), des Asphodèles (fig. 46 
et 49), des Philodendron (fig. 47 et 48), Scindapsus, Raphi- 
dophora, etc. 

Enfin, lorsque la racine est pourvue d'un voile, ce voile, 
comme je l'ai constaté au chap. I (1'" partie), est toujours le 
résultat d'une division très précoce de la membrane pilifère; 
et alors, ou il ne se forme pas de liège, — cas fréquent chez 
les Vandées et les Épidendrées; — ou, s'il s'en produit, c'est 
seulement dans la première assise parenchymateuse recouverte 
par la membrane èpidermoidale que je l'ai observé (exemple : 
Imantophyllufriy fig. 50). 

Cet examen, qui a porté sur environ 50 espèces appartenant 
à 25 genres différents, me conduit à conclure que 

U assise génératrice du liège est généralement la plus exté- 
rieure des assises parenchymateuses dont les parois sont restées 
minces et cellulosiques. 

Il convient cependant d'ajouter que parfois les assises sous- 
jacentes deviennent simultanément génératrices d'éléments 
subéreux. Les files radiales que ces éléments constituent se 
trouvent donc çà et là interrompues, comme je l'ai quelquefois 
observé chez le Caryota urens. Ce phénomène est d'ailleurs 
assez rare et n'offre point de constance chez la môme espèce. 

Enfin, le rang de l'assise phellogène varie chez la même 
espèce selon le niveau où se forme le liège, parce que, comme 
je l'expliquerai plus loin, les assises externes du parenchyme 
cortical peuvent se trouver ou cutinisées ou exfohées, suivant 
le diamètre transversal de la racine. 

B. Forme des cellules subéreuses. — M., Rauwenhoff, qui a 



(1) partie, secl, 1, cliap. II, § 1. 



APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 



73 



beaucoup étudié les cellules subéreuses dans la tige des Dicoty- 
lédones (1), en distingue de deux formes : les cdhûe?, cubiques 
et les cellules tabulaires. 

J'adopte volontiers ces deux types souvent bien caractérisés, 
mais je dois faire remarquer qu'ils sont reliés par une multi- 
tude de transitions. 

La forme à peu près cubique est celle du plus grand nombre 
des cellules subéreuses chez les Monocotylédones. Cependant 
ces cellules sont en général un peu plus grandes dans le sens 
longitudinal que dans le sens transversal. La section trans- 



versale de chaque cellule est rectangulaire; sur la section lon- 
gitudinale tangentielle les parois transverses sont un peu 
obliques. 

En général, tant que les parois de ces cellules sont minces, 
elles sont blanches (exemple : Asphodèles). Elles jaunissent 
lorsqu'elles sont épaisses : (exemples : Baphidophora , Philo- 
dendron). 

Les cellules cubiques constituent ordinairement un man- 
chon de plusieurs assises superposées, exemple : Baphidophora, 
Asphodelus. Au contraire, les cellules tabulaires ne forment 
guère que des assises isolées, séparées par plusieurs couches 
de cellules cubiques très épaissies formant un véritable péri- 
derme ; leurs parois sont presque toujours colorées en jaune 
ou en brun : exemple : périderme du Scindapsus pertusus 



G. Sens de la formation des cellules subéreuses. — M. Sa- 
nio {^2} distingue cinq sens suivant lesquels le liège peut se 
former dans les tiges : 



(fig. 51). 



Sens 



\ 



centripète 



centrifuge 



/ simple. 

( intermédiaire. 

/ simple. 

• réciproque. 

\ intermédiaire. 



(1) Observations sur les caractères et la formation du liège dans les Dicoty- 
lédones, Ânn. se. nat., série, t. XII, pp. 351-3Si, 1869. 
(-2) Loc. cit. 



74 L. oLivimi. 

hh formation est teMHpète smpk lorsque la cèllulô fllle sê 
partage en deux autres cellules, dont l'inférieure reste seule 
génératrice, et ainsi de suite. 

Dans le cas de la formation centrifuge simple, c'est la ôellule 
recouverte qui se subérifie^ et la dernière cellule eJtterne qui 
demeure génératrice. 

Il est toujours facile de distinguer ces deu?^ modes. Dans le 
premier, la grandeur des cellules subéreuses en voie de for- 
mation diminue à mesure que l'on se rapproche du grand axe 
de l'organe. On conçoit, en effet, que les parois tangentielles 
soient d'autant moins éloignées les unes des autres que les 
cellules sont plus jeunes, puisque, ainsi que je l'ai dit plus 
haut, les cellules jeunes sont seules génératrices. Il en résulte 
aussi que l'épaisseur des parois cellulaires augmente en raison 
même de la distance qui les sépare de la région active. 

C'est exactement le contraire que l'on remarque dans le 
mode centrifuge simple. 

Quant aux modes centripète intermédiaire ^ centrifuge réci- 
proque^ centrifuge intermédiaire ^ distingués par M. Sanio, 
d'après la façon dont se comportent les deux cellules fdles 
lorsqu'elles sont toutes deux génératrices, mais à des degrés 
divers^ M. Rauwenhofif les néglige, en faisant remarquer (1) : 

l'' Qu'il est le plus souvent impossible de les déterminer 
exactement; 

2° Qu'ils n'ont qu'une très médiocre valeur, puisqu'ils peu- 
vent varier chez la même espèce, ou, qui plus est, suivant les 
saisons, chez la même plante : dans la tige du Vihurnmn 
opulus, par exemple. 

La critique de M. Rauwenhoff est, d'après mes observations, 
applicable au liège des racines : elle me paraît néanmoins un 
peu trop générale. J'ai constaté, en effet, que dans bien des 
cas la formation centripète simple et la formation centripète 
intermédiaire sont chacune très nettes. J'ai fréquemment trouvé 
chez le Raphidophora pinnata un exemple de la pre- 



(1) Rauwenhoff, loc. cit. 



APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 75 

mière et reconnu la seconde dans les racines des Aspho- 
dèles qui ne comptaient qu'un très petit nombre d'assises 
subéreuses (fig. 49). Mais je dois dire qu'il est rare de 
rencontrer l'un de ces modes isolé et pur de tout mélange 
dans la racine des Monocotylédones, Le plus souvent, au 
contraire, ils se combinent, et ce d'une façon irrégulière; 
c'est-à-dire que la même formation subéreuse présente des 
alternances variables d'accroissement centripète intermédiaire 
et d'accroissement dans la direction simplement centripète. 

Comme exemple de ce mode composé, que je désignerai sous 
le nom de centripète irrégulier^ je puis citer le liège qui se 
forme dans le parenchyme cortical des tubercules de l'^*- 
phodelus albus (fig. 46). Ce tissu y est d'abord centripète 
intermédiaire, puis il progresse dans la direction centripète 
simple; après quoi reparaît le sens centripète intermédiaire, 
le nombre des assises subéreuses formé suivant chacun de ces 
deux modes pouvant varier considérablement. 

Il est Vrai que les racines d'une même espèce n'offrent pas 
toujours Uniformément l'un des trois modes dont je viens de 
parler, mais tantôt l'un, tantôt l'autre. C'est ainsi que 
sur des coupes dilïérentes relatives au Raphidopho?'a 
pinmta, on voit, dans le premier cas, un liège centripète 
simple ; dans le second, un liège centripète intermédiaire, qui 
se continue d'ordinaire dans la direction que j'ai appelée cen- 
tripète irrégulière. 

Ce mode est celui que présentent la plupart des Iridées 
(fig. 40 j 43), des Liliacées, des Amaryllidées (ex. : Imantophjl- 
Itim, fig. 50), et des Aroïdées. Chez les Philodendron, la 
formation subéreuse débute dans le sens centripète-simple 
(fig. 47, 48), mais elle devient ensuite centripète irrégulière. 

D. Niveau de la formation du liège. — Il est rare que l'as- 
sise génératrice du liège commence à engendrer ce tissu au 
même moment sur toute son étendue. Le plus souvent cette 
formation est locale et s'étend circulairement sur chacun des 
côtés de la région où elle a débuté, de façon à constituer enfin 
un cercle générateur complet. 



76 L. OLiviEn. 

Il peut même amver,Iorsque la racine est grêle, que le liège 
y reste localisé dans une seule région. Il en est souvent ainsi 
chez VIris germanica. 

Mais dans la plupart des cas, lorsqu'on constate l'existence 
du liège dans la racine d'une plante monocotylédone, c'est 
sous forme d'un manchon périphérique et continu qu'on l'y 
observe. 

Cet anneau de liège se produit dans le parenchyme cortical, 
tantôt à une petite, tantôt à une grande distance de la coiffe. 
Je me suis souvent demandé à quelle cause devaient être attri- 
buées les variations considérables que j'observais sous ce rap- 
port ; et ce n'est qu'après m'être livré à une analyse très minu- 
tieuse que je suis parvenu à distinguer ces trois sortes d'in- 
fluences : la nature du végétal, c'est-à-dire l'espèce à laquelle 
il appartient, le diamètre transversal de la racine, et le milieu 
physique où elle vit. 

Pour mettre en lumière la première de ces influences il suf- 
fit de comparer entre elles des racines terrestres de même 
grosseur appartenant à des espèces différentes, telles que : 
Mchmœa Ludmanni^ Iris germanica, Oporanthus luteus, Agave 
glauca, Smilax excelsa, S. Sarsaparilla, Ruscus aculeatus, As- 
phodelus albus et Lilium superbum. Si l'on fait une coupe 
transversale d'une racine grêle d'Asphodelus albus au niveau 
où le liège commence à se former, on reconnaît que les coupes 
de même diamètre et de même niveau faites sur les autres 
espèces ne présentent aucune trace de production subé- 
reuse. De même, sauf dans l'Asphodèle, les coupes d'égal 
diamètre faites au niveau où apparaissent chez VIris germa- 
nica et le Lilium superbum les premiers éléments du liège, 
n'offrent pas chez les autres espèces une cellule de ce tissu. 

Je n'en ai même jamais rencontré dans les racines de V Opo- 
ranthus luteus, qui restent toujours grêles, alors que j'en 
trouvais de très bien développées dans des racines de grosseur 
identique appartenant à d'autres espèces de Monocotylédones. 
L'influence de la nature de la plante est donc évidente. On 
peut à ce sujet multiplier les exemples, faire porter l'observa- 



APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 77 

tion sur les racines aériennes : le résultat est le même dans 
tous les cas. 

D'autre part, chaque fois que, considérant une série d'es- 
pèces, j'ai comparé entre elles les racines aériennes et les raci- 
nes terrestres d'un même végétal, c'est toujours à égalité de 
diamètre sur les premières que j'ai trouvé le liège plus précoce 
et plus abondant. Je dois cependant dire que la grandeur de 
cette différence n'est pas constante : quelquefois même elle 
est peu sensible. J'ai souvent remarqué une alternance assez 
régulière de zones pcridcrmiques (fig. 51) dans le liège 
des racines aériennes. Je n'en ai point trouvé dans les racines 
terrestres des Monocotylédones. C'est surtout sur les Aroïdées 
des serres du Muséum {Philodendron haslatum, micans, Houl- 
letianum, Riidgeanum, crinipes et lacerum ; plusieurs Torne- 
lia, Raphidophora et Scindapsus) que j'ai fait ces observa- 
tions. 

Celle qui suit me paraît décisive. J'ai dit que V Imantophjl- 
litm miniatum possède des racines adventives qui, après avoir 
poussé dans l'air, continuent à grandir en s'enfonçant dans le 
sol ; j'ai de plus fait remarquer que ces racines sont pourvues 
d'un voile et que le liège quand il existe dans ces racines dérive 
de la première assise parenchymateuse recouverte par la mem- 
brane épidermoïdale, sous-jacente au voile. Or, lorsque sur un 
tronçon de racine ayant à peu près partout le môme diamètre 
je constatais la formation d'un manchon subéreux au-dessous 
de l'assise épidermoïdale dans larégion aérienne de cetronçon 
(fig. 50), la région souterraine en était au contraire com- 
plètement dépourvue. Je n'en ai même jamais trouvé dans la 
portion terrestre des grosses racines (ïlmantophyllum, tandis 
que les parties aériennes de même diamètre en présentaient, et 
en abondance. Peut-être en eussé-je découvert jusque dans la 
région souterraine, si j'avais pu disposer des plus grands indi- 
vidus cultivés au Muséum, l'influence du diamètre étant, 
comme je vais le montrer bientôt, considérable. Quoi qu'il en 
puisse être à cet égard, le fait que je viens de citer témoigne 
de la tendance du liège à se mieux développer dans l'air que 



78 li. OLIVIER. 

dans le sol. Le voile lui-même accuse plus nettement les réac- 
tions chimiques du suber quand il appartient à la région 
aérienne que lorsqu'il est enfoncé en terre (1). 

Enfin, si aux parties aériennes des grosses racines d'Iman-- 
tophylliim oiîleliège commence à se former on compare les par- 
ties également aériennes des racines grêles de la même plante, 
on ne trouve pas de tissu subéreux dans ces dernières. 

Les faits de ce genre offrent une grande généralité chez les 
Monocotylédones ; on en jugera par les exemples ci-après. 

En suivant le développement des racines aériennes du Scin- 
clapsiis pertimis, on reconnaît que sur les racines grêles, si 
longues soient-elles, l'assise pilifère subsiste; au-dessous 
d'elle on ne trouve pas de liège. Au contraire, dès que la 
racine acquiert une forte dimension transversale, la membrane 
épidermoïdale se cutinise fortement et l'assise sous^jacente 
subit, environ vers un demi-centimètre au-dessus de la coiffe, 
une série de divisions tangentielles qui donnent naissance à un 
manchon continu de liège; si la racine s'allonge, ce manchon 
s'allonge également, et ainsi, la membrane pilifère s'exfoliant 
tandis que le liège se forme, c'est ce dernier tissu qui protège 
le membre à l'extérieur. 

Lorsque sur la même racine on fait une coupe transversale 
à un niveau supérieur à celui où elle a commencé à organiser 
du liège, il peut bien arriver que l'on n'en découvre pas, mais 
qu'au contraire on y rencontre une assise pilifère et une mem- 
brane épidermoïdale parfaitement intactes. 

Si cette partie, qui peut être très éloignée du sommet, s'é- 
paissit suffisamment dans le sens transversal, l'assise pilifère, 
incapable de se prêter à l'extension des tissus , meurt et 
tombe. 

La membrane épidermoïdale fait alors pendant quelque 
temps fonction d'épiderme, puis elle finit par s'exfolier. Cepen- 
dant l'assise qu'elle recouvre se cloisonne dans le sens tangen- 
tiel et engendre ainsi une épaisse zone subéreuse entremêlée 
de périderme (fig. 51). 

(1) 1" partie, sect. i, chap. i, § 2; 



APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES UACmES. 79 

La racine du Scindapsus pertusus présente donc deux lièges, 
dont l'un se forme, si la racine est suffisaniraent épaisse, tout 
près de la coiffe, et l'autre à une distance quelconque du som- 
met, lorsque la racine, restée longtemps grêle, vient à s'épaissir 
considérablement. 

Ces phénomènes ne sont pas particuliers à l'espèce dont je 
viens de parler ; ils sont très fréquents chez les Monocotylé- 
dones. Je les ai suivis chez le Scindapsus, les Rdphidophora 
angusùfolià et pinnatd, le Tornelia frdgrans, les Monsteru 
Adansonii, repens, siirindmensis et argyreia. J'ai reconnu 
aussi que chez les Philodendrons les racines aériennes grêles 
peuvent acquérir une très grande longueur sans perdre pour 
cela leur membrane pilifère ni présenter du liège au-dessous; 
tandis qu'elles organisent ce tissu à une très faible distance de 
lenr sommet lorsque leur diamètre transversal est assez 
grand. 

Il en est ainsi du reste dans les racines terrestres. L'épais- 
seur même du manchon subéreux y est subordonnée à la gros- 
seur de la racine : ce dont il est facile de se convaincre en com- 
parant les tubercules de VAsphodelus Europœus aus radicelles 
de la même plante. 

Cette influence du diamètre transversal explique pourquoi 
beaucoup d'espèces monocotylédones dont les racines sont 
toujours grêles ne présentent point de liège dans ces mem- 
bres : c'est ainsi que je n'en ai jamais trouvé chez VOporaii' 
thus liitêus, le Feslma duriusada, le Triiicum mdgare, le 8c- 
calc cerealc, YHordcum murinum, VAvciid sativa, et beaucoup 
d'autres plantes. Peut-être réussirait-on à découvrir du liège 
dans les racines de ces végétaux, si l'on en obtenait d'assez 
grosses, 

I 2. — Subéroïde. 

11 existe entre le liège et le subéroïde dont j'ai ci-dessus 
défini les caractères (1) de nombreuses transitions. Mais, 
comme c'est le plus haut degré de différenciation auquel un 

(1) i" pnrliej secti II, cliap. I, § 2. 



80 L. OLITIGR. 

tissu puisse atteindre qui doit servir à le distinguer, je le dé- 
crirai d'abord chez V Aspdrdgiis officinalis. 

Chez cette espèce (fig. 52 et phot. 21) se trouve, entre la 
membrane pilifèreetle parenchyme à parois minces et cellulo- 
siques un tissu composé de grandes cellules dont les parois sont 
subérifiées et relativement épaisses. La plupart de ces cellules 
sont rangées en séries linéaires obliques, les cloisons qui les sépa- 
rent d'une assise à l'autre étant perpendiculaires à la direc- 
tion de chaque file; mais cette disposition est très irrégulière: 
les files obliques sont en effet souvent interrompues par la 
division de quelques cellules dans le sens radial ou dans un 
sens perpendiculaire à celui suivant lequel s'effectue le cloison- 
nement le plus fréquent. 

La formation de ce tissu est très précoce ; elle commence 
sous la coiffe-même. Aussi ai-je d'abord été tenté de le consi- 
dérer comme représentant la partie périphérique de la zone 
externe du parenchyme cortical. Mais, ensuivant le développe- 
ment, en remarquant le parallélisme des cloisons de multipli- 
cation de la plupart de ses cellules, c'est au système des tissus 
subéreux que j'ai été conduit à le rattacher. J'ajouterai que 
l'association de ses éléments rappelle tout à fait celle du voile 
des Épidendrées, qui dérive, ainsi que je l'ai dit, d'une assise 
unique, la membrane pilifère : chez Y Asparagus officinalis, 
c'est de l'assise épidermoïdale que procède le subéroïde. 
Le Typha latifolia présente l'exemple d'un subéroïde très 
développé et tout à fait comparable à celui des Asparagus 
(%. 25) (1). 

Les cellules de ce tissu constituent, chez cette espèce, cha- 
cune un prisme droit à base hexagonale. Les coupes transver- 
sales successives , les coupes axiales et les coupés longitudina- 
les-tangentielles montrent que les files obliques de ces prismes 
sont disposées, lorsqu'on les suit dans le sens de la longueur 
de la racine, suivant des spires parallèles. Ainsi le manchon de 



(I) I.e rhizome du Typha latifolia offre un subéroïde du mémo genre, encoi'e 
plus développé que dans la racine. 



APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 81 

tissu subéroïde dont ce membre est entouré est comparable à 
la paroi d'un cylindre creux qui aurait été fortement tordu. 

Le liège des Monocotylédones offre fréquemment une dispo- 
sition analogue ; en effet, sur les coupes axiales et les coupes 
longitudinales-tangentielles, les parois transversales de ses 
éléments, toutes parallèles entre elles, sont le plus souvent 
obliques et non perpendiculaires au grand axe de la racine. 
Mais ce caractère est beaucoup plus prononcé dans le subé- 
roïde que dans le vrai liège. 

C'est chez le Plmnix du Zanzibar, le Phœntx dactijlifem, et 
surtout le Strelitzia augmta, que j'ai trouvé le subéroïde qui 
se rapproche le plus du liège. Les cellules dont il est formé 
ont sur leur coupe transversale, qui est hexagonale, leur plus 
grande dimension dans le sens tangentiel; elles sont courtes 
dans le sens radial. La figure 53 montre l'agencement de ces 
cellules chez le Strelitzia augusta : on voit qu'il dilïère peu de 
celui des cellules du vrai liège. Il en est à peu près de même 
du subéroïde des Pandanées, par exemple du Pandamis steno- 
phyllus (fig. 54). 

Au contraire, chez le Phalangium hiimile, VAletris fragrans, 
les Dracœna Draw, cœrulea, marginata, fniticosa et reflexa, 
les cellules du subéroïde ont un tout autre caractère : sur les 
coupes transversales, leurs parois tangentielles externes sont 
très convexes au dehors, tandis que leurs parois radiales sont 
flexueuses et incurvées vers l'intérieur de la cellule. 

Les parois radiales sont cependant plus rectilignes au début 
de la formation du subéroïde : ex. : Dracœna Draco (fig. 55). 

Le sens de la formation du subéroïde varie selon les espèces: 
il est souvent très irrégulièrement centrifuge chez V Asparagus 
officinalis et le Dracœna Draco, centripète chez le Strelitzia 
augusta, les Phœnix et les Pandanus. 

Quant à l'épaisseur du manchon formé par ce tissu, je ne 
l'ai point trouvée sensiblement plus grande dans les racines 
aériennes que dans les racines souterraines. Les racines du 
Phalangium humilc et deV Asparagus o/jïcinalis, qui sont terres- 
tres, sont pourvues d'une zone épaisse de subéroïde, ainsi que 

0'= série, Bot. T. XI (Cahier n" 2).2 G 



8â !.. ©I.ÎVI121I. 

les racines adventives, aériennes ou terrestres des Dracœnd, 
des Aletris, des Pdndanus, desPhœnix et des Strelitzia. 

La grandeur du diamètre de la racine paraît injfluer sur la 
formation du subéroïde comme elle fait sur celle du liège; 
mais cette action est moins puissante sur le subéroïde, qui est 
en général assez précoce. J'ai néanmoins constaté que le man- 
chon de ce tissu est plus épais dans les grosses racines du Dra- 
cœnâ Dràco et des Pctndanus stenophylliis et javaniciis que 
dans les racines grêles des mêmes espèces. 

Ce phénomène est bien prononcé chez le Strelitzia aiigustct. 
Quand on fait une coupe transversale à moins d'un demi- 
millimètre de l'extrémité de la racine de cette plante, on voit 
que le liège n'y forme pas un anneau continu. Les places où il 
se produit constituent d'abord à la surface du membre des 
renflements (fig. 53) qui plus tard se relient de l'un à l'autre 
en s'étendant par le fait de la division de l'assise interne qui 
les engendre. Il en résulte que, dans les parties âgées de la 
racine, la périphérie du subéroïde ayant été exfoliée, ce tissu 
se présente sous [la forme annulaire. 

Chez la plupart des autres Monocotylédonesdont les racines 
sont pourvues d'un subéroïde, ce tissu constitue presque dès 
le début un manchon continu. Ex. : fig. 54 et 52 du Pan- 
ddnus stenophyllus et de VAspdragus ojficindlis, 

§ 3. — Sclérenehyme. 

Le sclérenehyme se forme comme tissu secondaire dans le 
parenchyme cortical delà racine des Monocotylédones lorsque, 
l'accroissement diamétral exfoliant les membranes pilifère et 
épidermoïdale, ces racines ont besoin d'une énergique pro- 
tection contre les agents extérieurs. Ainsi chez plusieurs Aroi- 
dées, le Philodendron Houlletianum (fig. 47 et 48) par exemple, 
les premières cellules nées de la division des deux ou trois 
premières assises parenchymateuses à parois cellulosiques se 
sclérifient, tandis que les assises sous-jacentes donnent nais- 
sance à un liège à parois relativement minces. Ce liège se 
trouve ainsi recouvert sur toute sa périphérie d'un manchon 



APPAREIL TKGUMENTAIRE DES RACINES. 83 

complet de sclérenchyme. Les cellules de ce tissu sont grandes ; 
leurs parois, considérablement épaissies, sont brillantes; elles 
sont pourvues de très minces canalicules rameux qui se corres- 
pondent l'un à l'autre. 

Résumé. 

En récapitulant les faits exposés dans ce chapitre, on voit que, 
chez les Monocotylédones que j'ai décrites, le système vascu- 
laire restant primaire (i), le tégument primaire n'est pas 
exfolié ; l'endoderme et la membrane périphérique du cylindre 
central sont dans la plupart des cas susceptibles d'épaississe- 
ment, notamment en regard des faisceaux libériens ; dès qu'ils 
sont spécialisés, ils ne donnent naissance à aucun tissu. 

Les éléments tégumentaires secondaires, liège, périderme, 
subéroïde, sclérenchyme, procèdent de la zone externe du 
parenchyme cortical primaire. L'assise génératrice du liège, 
du périderme et du subéroïde est généralement la plus exté- 
rieure des assises parenchymateuses dont les parois sont restées 
minces et cellulosiques. Je n'ai jamais vu la membrane pilifère 
leur donner naissance, 

La forme cubique est dans la plupart des cas celle des 
cellules subéreuses de la racine des Monocotylédones. Lorsque 
le liège est entouré de périderme, ses cellules sont générale- 
ment tabulaires. 

Le sens le plus fréquent de la formation subéreuse est le 
mode que j'ai appelé centripète-irrégulier et qui est une com- 

(1) Solis 66 rapport, il convient cependant d'excepter les Dracœna Draco, 
iliarginatd, fruticosa, refleùca, et VAletris fragrans, dont la racine pré- 
sente, d'après M. de Bary {Handbuch der Physiol., 1877, p. 611) des forma- 
lions vasculaires secondaires. Je regrette de n'avoir pu me procurer aux serres 
du Muséum des racines assez grosses de ces espèces ; peut-être le sytème tégu- 
mentaire subit-il des modifications corrélatives du développement des vaisseaux 
secondaires. Les racines que l'Administration du Muséum a pu mettre à ma 
disposition ne présentaient dans leur cylindre central que l'orgaiiisatioa pri- 
maire. 



84 L. OLIVIER. 

binaison du mode centripète-simple et du mode centripète- 
intermédiaire de M. Sanio. 

Le niveau auquel se forme le liège et les caractères qu'il 
affecte varient suivant l'espèce à laquelle la racine appartient, 
le milieu où elle vit, et surtout le diamètre transversal qu'elle 
acquiert. 

Le tissu subérdide est aussi fréquent que le liège dans le paren- 
chyme cortical des racines chez les Monocotylédones. Le sens 
suivant lequel il se produit varie selon les espèces. En général, 
il est très précoce. Aussi l'influence du diamètre est-elle moins 
apparente sur la formation de ce tissu que sur celle du liège. 
Sur les coupes transversales ses éléments constituent des files 
obliques qui, considérées dans la direction du grand axe du 
membre, décrivent chacune une spire continue. 

Le sclérenchyme, rare comme tissu secondaire, se forme 
dans les assises externes du parenchyme cortical des racines 
de quelques espèces telles que les Philodendron, où il recouvre 
le liège. 

Ainsi chez les Monocotylédones dont j'ai exposé l'organi- 
sation, les productions tégumentaires secondaires de la racine 
dérivent du parenchyme cortical primaire ; l'endoderme et la 
membrane périphérique du cylindre central ne contribuent 
pas à les former. 



TROISIÈME SECTION. - GYMNOSPERMES. 

Le système tégumentaire de la racine des Gymnospermes, 
les formations secondaires qui s'y développent en corrélation 
avec les vaisseaux secondaires du cylindre central, sont bien 
connus depuis la publication du mémoire de M. Ph. Van 
Tieghem sur la Racine (1). 

Je ne reprends donc ce sujet que pour ajouter à ce que l'on 
sait déjà sur la matière quelques faits relatifs à la constitution 

(1) Ann. se. mt., 5^ série, t. XllI, 1870. 



APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 85 

de l'écorce primaire, aux modifications ciiimiques qu'elle 
subit et aux connexions originelles des premières cellules subé- 
reuses chez les Conifères. 

Les espèces dont l'examen m'a paru le plus instructif, au 
point de vue de cette étude particulière, sont : Séquoia sem- 
pervirens, Pimis halepensis, Taxus baccata, Biota orientalis. 

Chez le Séquoia sempervirens, la disposition des Cellules du 
parenchyme cortical primaire est normale. Mais les parois 
radiales de l'endoderme et des deux ou trois premières assises 
![m le recouvrent sont considérablement épaissies, chaque 
paroi ayant une forme naviculaire, allongée dans le sens du 
rayon (fig. 57). 

Les parois parallèles au sens tangentiel et la paroi trans- 
versale demeurent minces. 

Les cellules de l'écorce primaire présentent des bandes 
d'épaississement irrégulières qui leur donnent quelquefois 
l'aspect de cellules spiralées. Presque toutes les cellules de la 
zone interne du parenchyme cortical présentent des épaissis- 
sements de ce genre. Il y en a aussi, et même en assez grande 
abondance, dans la zone externe. La distribution de ces cellules 
avec bandes d'épaississement est donc ici plus uniforme que 
dans les cas cités par M. Van Tieghem (1). 

Le parenchyme cortical est coloré en brun. L'assise externe 
est légèrement cuticularisée. Elle présente les réactions de la 
cutine. Il en de même parfois des deux ou trois assises sous- 
jacentes, de l'endoderme et des quelques parois radiales 
fortement épaissies des assises internes du parenchyme cor- 
tical. 

Dans le cylindre central, les formations secondaires se déve- 
loppent comme M. Ph. Van Tieghem l'a indiqué. Il en 
résulte la rupture de l'endoderme et l'exfoliation du paren- 
chyme cortical ; mais, avant même que l'endoderme se soit 
rompu, la membrane péricambiale a donné naissance par voie 
centripète à un liège nettement caractérisé. 



(1) Loc. cit., p. 189. 



86 L. OLITIEII. 

Ce sont les arcs de la membrane péricamhiale situés en 
regard des faisceaux libériens primaires qui forment d'abord 
du liège; les autres arcs de la menfibrane commencent à se diviser 
un peu "plus tard dans le sens centripète pour organiser du 
liège. 

La segmentation centrifuge dè l'assise péricambiale donne 
naissance à un manchon peu épais de parenchyme secondaire. 

Ce parenchyme entoure le liber. Le liber secondaire se 
compose dans le sens radial d'une alternance régulière de 
trois éléments disposés comme suit (1) : une fibre, un vaisi 
seau grillagé, une cellule de réserves, un vaisseau grillagé. 

Les cellules de réserves, qui contiennent de l'amidon pen- 
dant l'hiver, grandissent considérablement, puis subissent 
plusieurs divisions tangentielles, ce qui dans les parties très 
âgées peut provoquer l' exfoliation du liège et du parenchyme 
secondaire issus de la membrane rhizogène. Les cellules nées . 
du cloisonnement tangentiel des éléments de réserve du liber 
secondaire épaississent alors leurs parois et se subériflent : 
ainsi se forme le liège tertiaire. 

Chez le Pimis halepensis, le parenchyme tégumentaire secon- 
daire est beaucoup plus développé que chez l'espèce précé- 
dente ; il se compose de grandes cellules à parois minces et 
cellulosiques, remplies de grains d'amidon. Il est issu m sens 
centrifuge de l'assise péricanabiale. 

Cette membrane donne à l'extérieur un liège compoié de 
très petites cellules à parois considérablement épaissies ren- 
fermant à leur intérieur une matière rougeâtre qui prend une 
coloration rouge intense, ainsi que les parois mêmes des cellules 
subéreuses lorsqu'on les traite par l'acide nitrique très étendu 
et à froid ; elle se convertit en un liquide jaune lorsqu'on la 
traite par l'acide nitrique faiblement étendu à chaud, 

Le liège, chez le Pinus halepensis, offre cette particularité 
que, s' exfoliant continuellement et avec rapidité, sans doute à 
3ausede l'épaississement considérable de ses cellules, il n'y en a 



(1) Mém. sur la Rac, p. 189 et suiv. Ann. se. nat., 5° série, t. XIII, 1870. 



f 



APPAREIL TÉGUMENTAÎRE DES RACINES. 87 

jamais que deux ou au plus trois assises au-dessus de la zone 
qui l'engendre. Il en est de même dans la tige. 

II îmt remarquer que dans cette plante les cellules subé- 
reuses sont petites, extrêmement épaissies et à peu près de 
même grandeur dans la tige et dans la racine (fig. 58). 

M. Ph. Van Tieghem a décrit d'îiné façon générale le système 
tégumentaire radical du Tams baccata (1). Ayant repris l'exa- 
men de cet appareil, j'y ai reconnu certaines particularités que 
M. Van Tieghem n'a point signalées. Poiir suivre la description 
que je tais en faire, le lecteur devra se reporter aux figures 3, 
7 et 8 (planche 3) du mémoire de M. Van Tieghem, et à ma 
figure 56, relative à l'épaississemjent de l'endoderme. 

L'écorce primaire de la racine du Taxm baccata commence 
à l'extérieur par une assise pilifère composée de grandes 
cellules; celles-ci se prolongent souvent en poils. Les (Cellules 
du parenchyme sous-jacent conservent des parois minces, 
mais qui b uns sent vers l'époque de leur exfoliation. 

L'avant -dernière assise corticale est caractérisée par un 
épaississement tout particulier de ses Cellules formant un cadre 
complet sur leurs faces latérales et leurs faces transversales : 
la fig. 3 de la planche 3 de M. Van Tieghem montre la corres- 
pondance et la parfaite régularité de ces bandes protec- 
trices. 

J'ai reconnu à l'endoderme les caractères que M. Van Tieg- 
hem lui attribue, 'mais uniquement dans le jeune âge de la 
racine : je l'y ai vu, en effet, composé de cellules tabulaires 
engrenées par leurs faces radiales. Mais, dès que j'ai examiné 
l'endoderme seulement à quelques millimètres au-dessus de la 
coiffe, j'ai observé l'épaississement considérable de ses parois 
radiales, tel que le représente ma figure 56. La section trans- 
versale de ces parois offre une forme elliptique ou même 
nettement arrondie. Elle se colore en jaune, puis en rouge vif, 
ainsi que les autres parois de l'endoderme. Enfin, comprimé 
entre le parenchyme cortical et le cylindre central qui s'accroît, 



(1) Loc. cit., p. 100. 



SS' I,, OLIVIER. 

l'endoderme n'apparaît plus que sous la forme d'une lame 
épaisse, très fortement colorée en rouge. 

M. Van Tieghem, qui a observé cette coloration, fait remar- 
quer avec raison qu'au moins au début elle n'a pas lieu en 
regard des vaisseaux ligneux. 

L'écorce primaire ne présente jamais de canaux résineux. 
Elle ne s'exfolie pas au début même de la formation du bois et 
du liber secondaires; mais, peu après cette production, la 
membrane péricambiale subit une série de divisions tangen- 
tielles sur sa face interne et sa face externe qui donnent nais- 
sance d'une part à un parenchyme tégumen taire secondaire 
centrifuge, d'autre part à un liège centripète. L'accroissement 
de ce liège et de ce parenchyme joint à celui du bois et du liber 
secondaire augmentent alors rapidement le diamètre trans- 
versal de la racine, et l'exfoliation de l'écorce primaire s'ensuit 
bientôt. 

L'endoderme reste accolé contre le liège et ne s'exfolie 
qu'avec lui. Ce liège se compose d'éléments à parois rouges, 
convexes au dehors. Les dimensions de ces cellules sont petites, 
tellement petites même dans le sens radial que leurs parois 
tangentielles paraissent accolées, lorsqu'on les considère dans 
les parties âgées. 

Le parenchyme tégumentaire secondaire, situé au-dessous 
du liège, n'en étant séparé que par la mince couche cellulaire 
qui les engendre l'un et l'autre, présente de très grandes 
cellules à parois minces et cellulosiques, allongées dans le sens 
tangentiel, où l'amidon s'accumule en grande quantité. 

En raison de la structure binaire de la racine du Taxus, le 
parenchyme secondaire joue un rôle très important dans la 
production du bois et du liber secondaires en regard des deux 
faisceaux ligneux primaires. En effet, au début de la période 
secondaire, les deux arcs générateurs^ n'étant situés qu'à la 
partie interne des deux faisceaux libériens primaires, ne don- 
nent du bois secondaire que sur les flancs du bois primaire ; 
mais, par le fait même de cette formation, « il arrive un moment 
où les bords des arcs générateurs sont amenés en regard l'un de 



APPAREIL TÉGUMENTAIP.E DES RACINES. 89 

l'autre, un peu en dehors des vaisseaux primitifs. Ils s'unis- 
sent alors en une couche continue par l'intermédiaire d'une 
assise de cellules qui appartiennent à la région interne du 
parenchyme produit par la membrane péricambiale dédoublée 
et qui se comportent désormais comme ces arcs eux-mêmes. 
A partir de ce moment, c'est donc par un anneau libéro-vascu- 
laire uniforme et complet que se termine la formation secon- 
daire de la première année. En face des lames vasculaires 
primitives, cet anneau est traversé par un rayon celluleux 
unisérié qui unit les premiers vaisseaux formés aux quelques 
rangées de cellules corticales périphériques issues du bord 
interne de la membrane rhizogène (i) ». 

D'une façon générale, la racine du Biota orientalis présente, 
quant au système tégumentaire, les mômes phénomènes que 
les autres Conifères. Il faut seulement noter ce fait très 
remarquable que chez cette plante la membrane péricambiale 
est originairement double : l'assise externe donne le liège ; 
l'interne, le parenchyme secondaire. 

Gnétacées, gycadées. — Je n'ai rien à ajouter à la des- 
cription que M. Van Tieghem en a donnée (2). 

Résumé 

De l'examen précédent et des études de M. Van Tieghem 
sur la racine des Gymnospermes (3), on peut conclure que chez 
ces plantes : 

i° L'écorce primaire atteint un haut degré de différencia- 
tion organique, bien qu'elle soit destinée à s'exfolier et qu'elle 
ne donne pas naissance à des tissus secondaires. 

2° La membrane péricambiale intervient dans la réunion 
des arcs cambiaux en une zone continue; de plus, à quelques 
millimètres du sommet, elle commence à devenir génératrice 
de liège centripète et de parenchyme secondaire centrifuge. 

3° Quand il m'a été possible d'observer la première forma- 

(1) Ph. Van Tieghem, Thid, p. 192. 

(2) Ibid., p. 204-212. 
(S)Loc. cit., p. lP.7-212. 



90 L. OLIVIER. 

tion locale du liège, c'est en regard des faisceaux libériens 
primaires que j'ai vu la membrane périphérique du cylindre 
central se diviser pour lui donner naissance. 

4° Un liège tertiaire, d'origine libérienne, peut dans certains 
cas (ex: Séquoia) se former et subsister pendant une longue 
période d'activité de la racine, lorsque le liège et le parenchyme 
secondaire issus de la couche péricambiale sont exfoliés. 

5" En général, les cellules subéreuses n'ont pas de grandes 
dimensions. J'ajoute que, chaque fois que j'ai comparé les cel- 
lules du liège de la racine à celles de la tige, elles m'ont paru 
avoir, dans les deux cas, à peu près le même volume. 

QUATRIÈMli; SECTION. — DICOTYLÉDONES. 

Au début de sa formation, la racine des Dicotylédonespossède, 
comme celle des Gymnospermes, un appareil tégumentaire pri- 
maire comparable à l'écorce des Monocotylédones. J'ai reconnu 
que cet appareil se comporte très différemment suivant que le 
système vasculaire secondaire est précoce ou tardif, la plante 
herbacée ou ligneuse, la racine aérienne ou terrestre. 

Je vais examiner successivement tous ces cas, en ayant soin 
de faire remarquer les transitions qui les relient. 

CHAPITRE P''. — Dicotylédones dont le système 

VASCULAIRE SECONDAIRE EST PRÉCOCE. 

Ces Dicotylédones sont de beaucoup les plus nombreuses ; 
ce sont en général celles chez lesquelles l'accroissement du 
nombre des feuilles est rapide et continu. On conçoit en effet 
que ces plantes aient besoin d'une abondance croissante de 
sucs nourriciers, condition de vie à laquelle satisfait le déve- 
loppement précoce et incessant de nouveaux vaisseaux. 

Cette formation d'éléments vasculaires s econdaiientraîne 
une modification très importante du système tégumentaire : le 
parenchyme cortical primaire ne suffisant plus à emmagasiner 
les réserves nutritives, cette fonction est dévolue en totalité ou 
en partie, à un tissu nouveau. C'est la membrane péricam- 



APPAREIL TÉGUMEiMTAIRE DES RACINES. 91 

biale qui l'organise; eîle l'engendre au-dessous d'elle, en su- 
bissant une série de divisions langenlielles centrifuges; le 
parenchyme issu de ce cloisonnement successif se compose de 
larges cellules à parois minces qui ne tardent pas à se remplir 
de substance amylacée ou d'autres matières destinées à une 
élaboration ultérieure. 

Chez toutes les Dicotylédones du présent groupe que j'ai 
étudiées, j'ai constaté la formation d'un manchon de paren- 
chyme secondaire par la membrane périphérique du cylindre 
central. 

L'épaississement de ce manchon et les phénomènes conco- 
mitants, dont l'assise périphérique et l'écorce primaire sont 
le siège, varient selon les genres, les familles, la nature her- 
bacée ou ligneuse des végétaux. 

Il en est chez lesquels Técorce primaire est persistante, 
d'autres chez lesquels cette écorce s'exfolie; ces deux sortes de 
racines doivent être étudiées séparément. 

§ 1. — Persistance de l'écorce primaire. 

Parmi les familles chez lesquelles on peut trouver des espèces 
où la racine conserve constamment son écorce primaire (en to- 
talité ou tout au moins en partie), alors que les formations vas- 
culaires secondaires sont précoces, on peut citer : les Papi- 
lionacées, les Rosacées et les Composées. 

Papilionacées. — Chez la Fève {Faba vulgaris) (fig. 66, 68, 
70, 71), considérée à la fm de la période primaire , l'écorce est 
très développée (4) : on y remarque une assise pilifère régulière 
composée de petites cellules à parois minces dont la plupart 
se prolongent en poils. Le parenchyme cortical présente deux 
zonesbien nettes. La zone externe est constituée parde grandes 
cellules polygonales à parois très minces, dont les dimensions 
augmentent à mesure qu'elles s'éloignent de l'assise pilifère : 

(1) J'ai étudié le Faba vulgaris sur les individus dont j'ai obtenu la germi- 
nation en serre chaude ; j'ai fait plonger les racines dans l'eau, dès qu'elles 
atteignirent 7 ou 8 centimètres de longueur. 



92 OLIVIER. 

chacune de ces cellules est plus allongée dans le sens radial 
que dans le sens tangentiel. Ces cellules, lors de l'organisation 
primaire du cylindre central, ne laissent entre elles qu'un 
petit nombre de méats. La zone interne n'a qu'en partie la 
structure normale; ses éléments cellulaires laissent bien 
entre eux des méats; mais ceux-ci sont triangulaires, les cel- 
lules n'étant point disposées en files radiales régulières. Leurs 
parois sont d'une extrême minceur, leur forme arrondie. 

L'endoderme est constitué par des cellules tabulaires de 
moyenne grandeur, à parois minces ; les parois radiales sont 
fortement engrenées. La membrane péricambiale est simple 
en regard du liber, triple en regard du bois primaire (fig. 70). 
La partie périphérique du liber primaire est constituée par 
un paquet de fibres extrêmement épaissies et d'une éclatante 
blancheur (fig. 68, 70, 71). 

En examinant la position de ces fibres par rapport à la 
membrane péricambiale à différents niveaux, il est facile de 
suivre le développement des productions issues de cette mem- 
brane. 

Voici en effet ce que l'on remarque au début de la période 
secondaire : 

Tandis que les arcs générateurs, situés au-dessous du liber 
primaire, forment du bois et du liber secondaires, les arcs al- 
ternes, composés des deux assises internes de la membrane 
péricambiale, se trouvant situés à une égale distance du centre, 
subissent une série de divisions centrifuges destinées à accroître 
les rayons parenchymateux primitifs. 

Pour satisfaire à l'extension nécessitée par l'ensemble de ces 
formations secondaires, l'assise extérieure de la membrane 
périphérique (assise qui est d'abord unique en regard du liber) 
se divise et, par voie centrifuge, donne naissance à un paren- 
chyme secondaire (fig. 71). Les fibres blanches du liber pri- 
maire en marquent toujours d'une façon très nette la limite 
interne. 

Les cellules de ce tissu parenchymateux subissent de fré- 
quentes divisions radiales et des divisions tangentielles qui 



APPAREIL TÉGUMENTAIRi: DES RACINES. 93 

masquent souvent leurs connexions originelles (fig. 70). Leurs 
parois demeurent minces et brillantes. 

Ces formations s'effectuent sans exfolier l'écorce primaire. 
L'endoderme subsiste avec tous ses caractères bien qu'il subisse 
de continuelles divisions radiales qui lui permettent de s'élargir. 
Les parois des cellules du parenchyme cortical restent minces 
et cellulosiques. Seulement, les méats intercellulaires s'ac- 
croissent ou se forment. Ils deviennent assez nombreux dans 
la zone externe. 

Pendant très longtemps aussi les cellules de l'assise pilifère 
conservent de minces parois; ce n'est que dans les parties âgées 
et alors que la plante est arrivée au terme de la période végé- 
tative que la paroi externe de ces cellules s'épaissit un peu et 
se colore en brun. 

Sur des racines longues de 25 à 30 centimètres, je n'ai ob- 
servé aucune formation subéreuse par l'assise pilifère, le pa- 
renchyme cortical ou la membrane péricambiale, que la 
plante ait été cultivée dans la terre ou dans l'eau. 

Rosacées. — Dans toutes les racines de V Alchemilla vul- 
garis que j'ai pu me procurer, j'ai toujours trouvé le paren- 
chyme cortical primaire absolument intact. Ce tissu se 
compose de cellules arrondies, notamment dans la zone in- 
terne, où elles forment des files radiales et des séries concen- 
triques assez régulières ; les méats qu'elles laissent entre elles 
sont petits; il n'y en a généralement pas dans la zone externe. 

Les cellules endodermiques sont très-petites ; elles subissent 
de fréquentes divisions radiales pour se prêter à l'extension 
nécessitée par les productions secondaires du cylindre central. 
11 en est de même des éléments de l'assise péricambiale ; de 
plus, cette membrane périphérique est, dès le début de la for- 
mation du bois et du liber secondaire, le siège d'un cloisonne- 
ment tangentiel successif; les cellules ainsi formées consti- 
tuent un parenchyme très régulier qui se développe toujours 
dans le sens centrifuge. Il ne constitue qu'une zone très mince. 
Il est rare que les éléments de ce tissu subissent des divisions 



L. OOYIGR. 

radiales ou obliques ; ils restent donc disposés en files rayon- 
nantes et en s es concentriques d'une parfaite régularité, et 
demeurent par là même en concordance avec les cellules géné- 
ratrices de l'assise périphéri(|ue. 

Ce parenchyme secondaire a donc la même origine et les 
mêmes connexions morphologiques que le parenchyme secon- 
daire que j'ai décrit dans la racine de la Fève, bien qu'il pré- 
sente des caractères anatomiques assez différents. 

Le liber ne se fibrifie pas ; mais sa limite externe est nette, 
ses cellules étant plus petites que celles du parenchyme issu 
de la membrane périphérique. 

Composées. — Beaucoup de plantes de la famille des Com- 
posées conservent pendant toute la durée de leur existence 
l'écorce primaire de leur racine : tels sont le Taraxacim 
denS'leonis, les Tagetes erecta et T. patida, le Gaillardia 
aristata, VEchinops exaltatuSy les Lappa major et tomen- 
tosa, etc. 

Lorsqu'on fait une coupe transversale d'une très mince 
radicelle de Taraxacum dens leonis (fig. 73), on voit un cy- 
lindre central relativement petit entouré d'une écorce où les 
deux zones normales sont bien développées. La zone externe 
commence par une assise pilifère qui s'exfolie très tôt généra- 
lement : alors l'assise qu'elle recouvre s'épaissit un peu et joue 
le rôle physiologique d'épiderme. La grandeur des éléments 
cellulaires de la zone externe augmente à mesure qu'ils s'éloi- 
gnent de la périphérie. 

La zone interne présente les caractères ordinaires ; elle se 
compose, lors de l'état primaire, de cinq, six ou sept assises 
superposées en files radiales d'une gran'de régularité. 

L'endoderme, qui est la dernière de ces assises, est formé de 
très petites cellules dont les parois latérales sont fortement 
plissées et engrenées les unes dans les autres. 

Lorsque le système vasculaire secondaire se développe, l'en^ 
doderme et la membrane périphérique se divisent radialement 
poursuivre l'extension du cylindre central; en même temps, la 



APPAREIL TÉGUMENTAÎRE DES RACINES. 95 

membrane périphérique subit une série de cloisonnements tan- 
gentiels centrifuges; d'où résulte un anneau complet de paren- 
chyme secondaire au-dessous de l'endoderme. Sur la fig. 73 
on voit assez nettement les trois zones que présente la coupe 
transversale d'une racine âgée de Taramcum dens-leonis : la 
zone périphérique est constituée par l'écorce primaire; la 
première assise que l'on y remarque est plus épaisse que les 
autres : c'est elle que l'assise pilifère recouvrait; la dernière 
assise, ou endoderme, se reconnaît à la petitesse et au léger 
épaississement des éléments dont elle se compose. La zone 
moyenne, qui est très mince, est constituée par le parenchyme 
secondaire issu de la membrane péricambiale. La zone interne 
comprend tout le système vasculaire libérien au dehors, li- 
gneux en dedans. On voit que les éléments de ce système 
forment deux anneaux continus séparés seulement par la zone 
cambiale. 

La Gaillardia aristata offre un semblable développement : 
sur la coupe transversale d'une racine de cette espèce, où 
les vaisseaux secondaires ne sont pas encore très nombreux, 
on voit combien fréquent est le cloisonnement radial des cel- 
lules de l'écorce : presque toutes se divisent simultanément ; 
c'est ainsi que le tégument s'élargit à mesure que le cylindre 
central s'agrandit. 

L'assise pilifère se cutinise très légèrement et demeure per- 
sistante avec ses poils. 

Il en est de même chez les Tageles erecta et T. patula : chez 
ces deux espèces, les cellules du parenchyme cortical primaire 
conservent leurs parois minces et cellulosiques; elles se divisent 
souvent dans le sens du rayon et celui de la tangente. M. Ph. 
Van Tieghem (1) a montré que l'endoderme s'élargit en divisant 
ses cellules. Cet endoderme renferme des glandes et des méats 
oléifères que j'ai décrits plus haut (2). L'huile est sécrétée 
dans quelques-uns des méats quadrangulaires que laissent 

(1) Mém. sur la Racine, 1870, Ann. se. nat., et canaux sécréteurs des 
plantes, 1872. Ann. se nat., 5° séiie, t. XVI. 

(2) l" partie, sect. I, chap. IV. 



96 ■ TL. ©OVBEK. 

entre elles les cellules de la zone interne de l'écorce et princi- 
palement les cellules dérivées du dédoublement de l'endo- 
derme en regard du liber primaire. 

Chez le Gaillardia aristata, le nombre des faisceaux libé- 
riens primaires étant souvent de trois, les méats oléifères sont 
répartis sur trois arcs de l'endoderme. 

Chez VEchinops exaltaius, l'endoderme ne se dédouble 
généralement pas ; il ne subit de division que dans le sens 
radial, ce qui écàrte progressivement les méats oléifères, pri- 
mitivement très rapprochés les uns des autres en regard des 
faisceaux libériens primaires. Ces canaux sont situés à la face 
externe de l'endoderme : les cellules qui les bordent en dehors 
des éléments endodermiques se divisent obliquement et radia- 
lement, de sorte que souvent le canal est entouré de cinq ou six 
cellules glandulaires. Le parenchyme cortical primaire subit 
de très fréquentes divisions dans le sens radial; mais le cloison- 
nement tangentiel y est rare, de sorte que sur la coupe trans- 
versale d'une grosse racine il n'occupe qu'une épaisseur rela- 
tivement très faible. Au contraire, le parenchyme secondaire 
issu de la membrane périphérique du cylindre central se divise 
dans tous les sens, tangentiellement, radialement et oblique- 
ment, ainsi que le montre la figure 69. 

C'est ici le lieu de faire observer qu'en général, chez les 
végétaux dicotylédones dont les productions vasculaires secon- 
daires sont précoces et l'écorce primaire persistante, les vais- 
seaux ligneux sont peu abondants dans le bois secondaire, 
lorsque la plante est vivace. Une coupe intéressant le bois 
primaire et le bois secondaire d'une racine âgée de Lappa 
major, fait bien voir l'énorme développement que prennent 
les éléments cellulaires dans le bois secondaire. Le tissu 
conjonctif qu'ils forment se gorge de réserves nutritives : 
dès lors, le parenchyme cortical primaire, bien qu'il ne se com- 
pose que d'un très petit nombre d'assises cellulaires chez les 
Lappa, suffit, avec le parenchyme secondaire dérivé de la 
membrane péricambiale, à recevoir l'excédent des réserves 
nutritives dont la plante a besoin. 



APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 97 

J'insiste sur ce fait que, chez les végétaux à écorce primaire 
persistante que je viens de décrire, les faisceaux vasculaircs 
secondaires, bien que précoces, ont un développement lent et 
limité (ex, : Faba, Tagetes, etc.); ou bien ce senties éléments 
cellulaires destinés à emmagasiner les réserves nutritives qui y 
dominent. 

Les cinq propositions suivantes résument l'ensemble des 
phénomènes que j'ai observés chez ces plantes : 

1° L'assise périphérique du cylindre central organise toujours 
au-dessous d'elle un parenchyme secondaire centrifuge. 

2° Lorsque l'inégale rapidité de la formation de ce paren- 
chyme est appréciable, comme chez la Fève, c'est en regard 
des faisceaux ligneux primaires qu'on voit la membrane 
péricambiale commencer à se diviser pour lui donner nais- 
sance. 

3° Ce parenchyme secondaire et le parenchyme cortical pri- 
maire se composent toujours de grandes cellules à parois 
minces que le chloroiodure de zinc colore en bleu: ces cellules 
sont pleines de protoplasma ; elles restent en activité pendant 
toute la durée de la vie de la racine, lorsque celle-ci est an- 
nuelle. Une grande quantité de réserves nutritives s'y accu- 
mule : elles en sont surtout gorgées pendant l'hiver. 

4° Normalement, la racine de ces plantes ne présente pas 
de couche subéreuse. Il ne se forme du liège que d'une façon 
très irrégulière et pour ainsi dire accidentelle, dans le seul cas 
où les premières assises corticales externes s'exfolient (1) 

(1) Cela arrive quelquefois chez les Lappa, mais d'une façon irrégulière et 
pour ainsi dire accidentelle. C'est dans de telles conditions que j'ai observé la 
formation de quelques cellules subéreuses isolées dans le parenchyme cortical 
primaire du Faba vulgaris. 

J'ai cherché à obtenir la production artificielle du liège dans les racines de 
cette plante cultivées dans l'eau. Sur un grand nombre de ces racines, j'ai exerce 
des pressions d'intensités diverses au moyen de ligatures ; l'examen anatomique 
ne m'a révélé aucune production de cellules subéreuses dans les régions ainsi 
comprimées. J'ai constaté au contraire qu'il s'en forme pour cicatriser les 
olaies dues à des incisions profondes. La membrane rhizogène et les assises 
sous-jacentes, 1 endoderme et les cinq ou six assises corticales qui le recouvrent 
6» série. Bot. T. XI (Cahier n* 2).3 7 



98 L. OLIVIER. 

, 5° Toutes les plantes sur lesquelles j'ai observé ces phéno- 
mènes appartiennent à des espèces herbacées. On verra, dès 
le paragraphe suivant, de quelle importance cette remarque 
peut être. 

§ 2. — Exfoliation de l'écôrcé primaire. 

Dans les racines des Dicotylédones où j'ai constaté des for- 
mations vasculaires non seulement précoces^ mais aussi très 
abondantes, rapides et prolongées, l'écorce primaire s'exfolie. 
Tel est le cas de la plupart des Dicotylédones ligneuses et de 
beaucoup de Dicotylédones herbacées que j'ai étudiées. 

Chez ces plantes, l'accroissement transversal du cylindre cen- 
tral est tellement grand et rapide que l'écorce primaire ne peut 
la suivre : j'ai reconnu, par l'emploi du chloroiodufe de zinc 
après l'action de l'acide nitrique bouillant, que les parois cel- 
lulaires de cette écorce meurent en subissant surplace la subé- 
rification chimique, et ce dans le sens centripète ; après quoi 
les diverses assises corticales s'exfolient successivement dans 
un ordre assez régulier. L'écorce primaire est alors remplacée 
par un appareil tégumentaire secondaire dont je vais exposer 
l'origine et les caractères en le considérant dans la série des 
Dicotylédones. 

Papilionacées. — On trouve entre les Dicotylédones dont 
l'écorce primaire s'exfolie et celles que j'ai décrites au para- 
graphe précédent toute une série de transitions liées au degré 
de précocité et à la plus ou moins grande abondance des for- 
mations vasculaires secondaires. Cette abondance est elle- 
même subordonnée dans une certaine mesure à la durée de la 
Vie de la plante. Ainsi, pour prendre un exemple parmi les 
Papilionacées, tandis que chez les Faba, végétaux herbacés 

immédialeineiit, peuvent ainsi devenir générateurs de liège. Généralement l'assise 
mise à découvert par l'ablation des couches externes meurt rapidement ; il en 
est souvent de même de l'assise qu'elle recouvre ; mais la troisième ou la qua- 
trième assise sous-jacente donne naissance à d'énormes cellules dont les 
parois demeurent minces et se subériilent très tardivement* 



APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 09 

annuels, j'ai constaté la persistance de l'écorce primaire, dans 
un genre voisin, les Caragana, j'en ai suivi la chute ; et comme 
dans ces plantes les formations secondaires ne sont ni plus 
précoces ni guère plus rapides que chez les Faba, la racine 
peut conserver son écorce primaire pendant un temps relative- 
ment long ; mais, les formations vasculaires secondaires conti- 
nuant à se produire bien au-delà de la limite assignée aux 
Faba, puisque les Caragana sont ligneux, il arrive un mo- 
ment où l'écorce primaire se déchire et commence à s'exfolier. 

Dès que les arcs cambiaux infralibériens organisent du 
bois et du liber secondaires dans la racine du Caragana gran- 
diflora, la membrane péricambiale subit une série de di- 
visions tangentielles à la fois vers l'intérieur et vers l'exté- 
rieur ; de sorte qu'entre les assises ainsi formées de part et 
d'autre^ une zone génératrice à double jeu subsiste continuel- 
lement ; vers l'intérieur, le cloisonnement est centrifuge : il en 
résulte la formation d'un parenchyme secondaire toujours cel- 
lulosique comparable à celui des Faba. Les divisions tangen- 
tielles centripètes du bord externe de la membrane périphé- 
rique donnent naissance à un tissu dont les cellules tabulaires 
restent disposées en files rayonnantes régulières : les parois de 
ces cellules ne présentent aucun méat ; elles sont d'abord 
minces, blanches, et, pendant très peu de temps, cellulosiques, 
mais bientôt, le protoplasma disparaissant, elles manifestent 
les réactions du suber et se colorent en brun. Ainsi le cylindre 
central se trouve entouré d'un manchon continu de quatre à 
cinq assises subéreuses qui le séparent de l'écorce primaire. 
En même temps que se forme le liège, les cellules du paren- 
chyme cortical primaire meurent. Ce sont les plus externes qui 
perdent les premières leur activité ; j'ai constaté par l'emploi 
successif de l'acide nitrique bouillant et du chloroiodure de 
zinc, qu'elles se subérifient alors chimiquement depuis l'assise 
pilifère jusqu'à l'endoderme inclusivement; jamais elles ne 
donnent naissance à un liège anatomique : le parenchyme 
cortical qu'elles constituent subit quelques déchirures radiales 
et peu à peu chacune de ses assises s'exfolie. Seule la mem- 



100 L. OLIVIER. 

brane protectrice reste quelque temps encore accolée à la face 
externe du liège ; l'épaisseur de ce dernier tissu augmente alors 
rapidement ; puis l'endoderme tombe avec les couches subé- 
reuses externes ; mais, à mesure que cette exfoliation des assises 
périphériques du liège s'effectue, la zone d'où il procède ne 
cesse de le régénérer : la racine, dès avant la chute de l'écorce 
primaire, est donc entourée d'un manchon de liège centripète 
au-dessous duquel les réserves nutritives s'accumulent dans 
le parenchyme secondaire. 

Les pousses souterraines de Caragana grandifLora présentent 
une constitution tout à fait comparable à celle de la racine, 
quant à l'appareil cortical. Dans ces pousses, le parenchyme cor- 
tical primaire persiste très longtemps après la formation d'un 
liège issu d'un cambiura subéreux tout à fait semblable à la 
membrane péricambiale de la racine. Il m'est arrivé de trouver 
l'écorce primitive intacte sur une longueur de 40 centimètres, 
alors qu'au-dessous d'elle existait un épais manchon de liège. 

Cette exfoliation relativement lente et tardive du système té- 
gumentaire primaire établit, parmi les Dicotylédones à forma- 
tions vasculaires précoces, un trait d'union entre les plantes 
qui conservent toujours l'écorce radiale primitive et les végé- 
taux plus nombreux qui la rejettent de très bonne heure. 

Rosacées. — Au nombre des Dicotylédones dont l'écorce 
primaire s'exfolie très tôt se trouvent la plupart des Rosacées 
vivaces. Lorsqu'on fait une coupe transversale d'une racine de 
Potentilla anserina (fig. 78) (les racines de cette espèce 
n'acquièrent guère plus de 20 centimètres de longueur), on 
est frappé de l'importance qu'y prend le tissu conjonctif : le bois 
se compose en effet de vaisseaux ligneux entremêlés de paren- 
chyme; au-dessus, et séparé de lui seulement par une mince 
zone cambiale, se trouve un abondant anneau de liber secon- 
daire où les éléments purement parenchymateux prédominent 
de beaucoup sur les tubes criblés et les cellules grillagées : le 
tout est entouré d'un tissu parenchymateux à grandes cellules, 
protégé à l'extérieur par une assez forte couche de liège. 



APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. iOl 

En remontant à l'origine de ces tissus, on voit que le liège et 
le parenchyme sous-jacent procèdent l'un et l'autre, comme 
dans l'exemple précédent, de la membrane périphérique du 
cylindre central. Ici l'écorce primaire s'exfolie presque aussi- 
tôt après la formation des premiers vaisseaux ligneux ou libé- 
riens secondaires ; la membrane périphérique du cylindre cen- 
' tral engendre en dedans un parenchyme centrifuge et en dehors 
un liège centripète. Les cellules de ce liège ont leur section 
transversale rectangulaire ; elles sont très courtes dans le sens 
radial et allongées suivant la tangente ; leurs parois sont 
colorées en brun ; les parois radiales sont rectiiignes ; les pa- 
rois tangentielles, légèrement convexes vers l'extérieur. 

Le parenchyme secondaire centrifuge issu de la membrane 
péricambiale se confond souvent vers l'intérieur avec le paren- 
chyme libérien centripète, ou du moins il est difficile de pré- 
ciser la limite qui les sépare, le liber primaire se résorbant. 
Cette résorption, qui enlève toute ligne de démarcation précise 
entre deux tissus bien différents, est très fréquente chez les 
Dicotylédones. J'aurai l'occasion de la signaler souvent au cours 
de cette étude. 

Pendant la vie de la plante, toute la partie parenchymateuse 
de la racine est remplie d'amidon, et en telle abondance qu'il 
faut le faire disparaître des coupes par un moyen artificiel tel 
que l'action des acides, pour pouvoir discerner les tissus. 

Composées. — Tandis que l'écorce primaire persiste dans la 
racine des Taraxacum, des Tagetes, des Lappa et des Gaillardia, 
elle est caduque dans le pivot de la plupart des autres Com- 
posées vivaces. Il en est ainsi dans le pivot du Scorzonera hu- 
milis. Le développement du bois secondaire y est assez rapide 
au début, ce qui entraîne l'exfoliation du tégument primaire ; 
puis il se ralentit ; alors la membrane péricambiale, qui a 
commencé, dès le début des formations vasculaires secondaires, 
à organiser du liège et du parenchyme secondaire, continue à 
en produire activement ; le parenchyme centrifuge auquel elle 
donne naissance acquiert des dimensions considérables ; c'est 



i05 L. OLinCR. 

lui qui contribue le plus à augmenter le diamètre transversal 
de la racine, ce membre étant destiné à emmagasiner une 
énorme quantité de réserves nutritives. Un certain nombre de 
ses cellules se distinguent en effet de celles qui les entourent 
par une activité particulière : elles se multiplient plus rapide- 
ment par une série de bipartitions successives, et donnent ainsi 
naissance à de véritables faisceaux libéro-ligneux. 

La production du liège est beaucoup plus lente que celle du 
parenchyme secondaire ; ce tissu, considéré sur les coupes 
transversales, ne présente que deux ou trois assises, quatre au 
plus, l'accroissement diamétral du pivot exfoliant ses cellules 
externes. Les éléments qui le constituent sont tabulaires, allon- 
gés dans le sens tangentiel, et si courts dans le sens radial 
que souvent les parois tangentielles s'accolent les unes sur 
les autres. 

. Je rappelle ici, mais seulement pour mémoire, que l'endo- 
derme des Composées présente des canaux sécréteurs (1). 

Araliacées et Ombelliféres. — Le système tégumentaire 
des Araliacées et des Ombelliféres est très remarquable par la 
position spéciale de ses méats oléo-résineux et la très précoce 
exfoliation de l'écorce primaire. 

Chez les Aralia et en particulier 1'^, spinosa^ à peine 
cette écorce est-t-elle formée qu'elle tornbe, Aussi son paren- 
chyme présente-t-il seulement les caractères de la û: zone 
interne normale ». Il se compose de cellules isodiaroétriques 
rangées en files radiales régulières et en cercles concentriques. 
Ces cellules laissent entre elles de petits méats. 

Leur chute est déterminée par la production subéreuse dont 
la membrane périphérique commence à être le siège avant 
toute formation de bois et de liber secondaires. 

Cette membrane possède des canaux oléo-résineux (2) pt, par 
suite de la situation de ces canaux, un nombre de cellules rhizo- 
gènes de moitié supérieur au nombre normal. En regard de 



{i) 1" partie, sect. I, chap. iv. 
(2) 1" partie, sect. I, chap. iv 



APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 103 

chacun des deux ou trois faisceaux ligneux primaires (1), la 
membrane se compose de quatre cellules glandulaires formant 
deux assises et laissant entre elles un méat où elles sécrètent 
la matière oléagineuse. Les radicelles, ne pouvant par consé- 
quent pas naître en regard du bois primaire, tirent leur ori- 
gine des cellules de la membrane périphérique les plus rap- 
prochées des cellules glandulaires. Le nombre de leurs rai^éee 
se trouve ainsi porté à quatre ou à six (2). 

En dehors des deux ou trois régions où l'oléo-résine est 
sécrétée, la membrane périphérique est simple. 

J'ai constaté qu'avant toute formation de bois et de liber 
secondaires elle organise une couche de liège par une série de 
divisions tangentielles centripètes. 

Lorsqu'apparaissent le bois et le liber secondaires, elle 
forme par le cloisonnement centrifuge de sa partie interne un 
parenchyme secondaire. Ainsi entre le parenchyme et le liège sub- 
siste constamment une couche génératrice de l'un et de l'autre. 

En plus des canaux oléifères issus de la membrane périphé- 
rique, j'ai constaté la formation de canaux du même genre 
dans le parenchyme secondaire, tandis que je n'en ai jamais 
observé dans l'écorce primaire. 

Le parenchyme secondaire se compose de grandes cellules à 
parois minces et cellulosiques, destinées à emmagasiner une 
grande abondance de matières nutritives. On les voit, notam- 
ment vers la périphérie, subir de fréquentes divisions radiales. 

La disposition des méats sécrète '-^s et le jeu de la mem- 
brane péricambiale, que je viens de iécrire chez les Aralia, 
se retrouvent chez les autres Araliacées et chez les Ombelli- 
fères. Chez tous les représentants de cette dernière famille qui 
ont été étudiés sous ce rapport, le système tégumentaire se 
développe exactement de la môme manière, le nombre des 
faisceaux ligneux étant généralement de deux. 

(1) Je dis: « deux ou trois ï , parce que le nombre de ces faisceaux esi 
variable. En général, il est de trois au début dans V Aralia Spinosa. 

(2) Voy. à ce sujet : Ph. Van Tieghem, Mém. sur la Racine. Ann. se. nai., 
5» série, t. XIII, 1870. 



104 L. OlXVHiR. 

ChezV Archangelicaofficimlis (fig. 79), le parenchyme secon- 
daire que l'assise péricambiale produit se compose de grandes 
cellules que l'extension croissante des éléments vasculaires 
sous-jacents étire considérablement dans lesenstangentiel. Ces 
cellules, qui sont d'abondants réservoirs d'amidon, se multi- 
plient souvent par des divisions radiales ou obliques. Leurs 
parois acquièrent plus d'épaisseur que celles du paren- 
chyme secondaire des Aralia. Ces parois demeurent cellulo- 
siques. 

La production du liège est abondante. Lorsque la racine est 
encore petite, les cellules subéreuses le sont également. Leur 
forme est alors celle de petits cubes à parois épaisses. Mais à 
mesure que le diamètre du membre s'accroît, les cellules gé- 
nératrices du liège sont plus étendues dans le sens de la tan- 
gente, et il en est par conséquent de même des cellules subé- 
reuses ; ces cellules sont donc tabulaires et leurs parois 
radiales sont relativement courtes. La production de ces élé- 
ments est très rapide; aussi arrive-t-il, lorsqu'on les traite par 
le chloroiodure de zinc, de voirie manchon qu'ils forment 
présenter une zone externe qui se colore en jaune et une zone 
interne qui se colore en bleu, n'ayant pas encore subi la subé^ 
rification chimique. 

Caprifoliacées. — A l'état primaire, la racine duSambucus 
villosa (fig. 75) présente une assise pilifère mince, non 
cutinisée ou du moins très faiblement cutinisée. Le paren- 
chyme cortical se compose de grandes cellules à parois minces 
qui renferment en hiver de nombreux grains d'amidon. On y 
remarque les deux zones (interne et externe); mais elles pas- 
sent insensiblement de l'une à l'autre, et présentent d'ailleurs 
une certaine irrégularité. 

L'endoderme est peu spécialisé, il ne se distingue pas net- 
tement de l'assise qui le recouvre. 

Normalement l'écorce primaire ne forme pas de liège; mais 
elle se déchire lorsque les formations secondaires augmentent 
le diamètre de la racine. Quelque temps avant cette rupture. 



APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 105 

les cellules du parenchyme cortical épaississent un peu leurs 
parois et meurent en subissant un commencement de subérifica- 
tion chimique. Vient ensuite leur exfoliation, laquelle met à nu 
le cylindre central. 

Le centre de ce cylindre est occupé par un tissu conjonctif 
à petites cellules qui, par les progrès de l'âge, épaississent for- 
tement leurs parois. Six faisceaux ligneux primaires alternent 
avec six grands faisceaux libériens. 

En regard des faisceaux ligneux, la membrane péricambiale, 
dès la période primaire, donne naissance à un tissu cellulaire 
qui se gorge d'amidon. Les cellules libériennes elles-mêmes 

se remplissent de petits grains d'amidon. : . 

Sur une coupe transversale, le diamètre du cylindre central, 
à l'état primaire, est environ le tiers du diamètre total de la 
coupe. 

Lors de la période secondaire, le fonctionnement de la cou- 
che génératrice formant du bois en dedans et du liber en de- 
hors détermine l'extension de l'endoderme et l'exfoliation 
centripète de tout le parenchyme cortical primaire. En même 
temps, les six arcs de la membrane péricambiale situés en re- 
gard des faisceaux libériens primaires deviennent le siège d'une 
production centripète de liège. Cette formation s'étend bientôt 
d'un arc à un autre de la membrane péricambiale, de sorte 
que la racine est entourée d'un manchon continu de cellules 
subéreuses, lorsque l'endoderme est exfolié. Ce manchon se 
régénère incessamment par sa couche interne. Ses cellules 
sont à parois minces ; elles sont allongées dans le sens 
tangentiel, mais présentent aussi par places des divisions 
radiales. 

Le liber secondaire issu de la couche génératrice prend une 
grande extension. lien résulte une compression progressive 
des faisceaux libériens primaires : ils finissent par se résorber 
entièrement. 

Le parenchyme libérien secondaire se compose de grandes 
cellules à parois minces. On y remarque çà et là des faisceaux 
de fibres libériennes d'un blanc éclatant. 



106 L. OLIVIER. 

La membrane péricambiale produit vers l'intêriem' un pa- 
renchyme secondaire. Il est souvent difficile d'établir une 
ligne de démarcation très nette entre ce parenchyme centrifuge 
et le parenchyme libérien secondaire, qui est centripète. 

Lorsqu'on compare à l'organisation de la racine du Sambu- 
cus celle des rhizomes de la même plante, on est frappé des 
différences que présentent les dimensions relatives du cylindre 
central et du système tégumentaire. Dans les rhizomes , une 
moelle extrêmement développée subsiste toujours; les fais- 
ceaux ligneux ne prennent qu'une très-faible extension : c'est 
le contraire pour le liber secondaire; il offre les caractères du 
liber secondaire des racines. 

Chez le Vibiirmm Opulus, Técorce primaire de la racine se 
compose de cellules irrégulièrement disposées, ne laissant 
point de méats entre elles, ou du moins fort peu. On n'y 
rernarque donc pas les deux zones normales. L'assise pilifère 
se compose de cellules relativement grandes, allongées dans le 
sens radial; sa cuticule s'épaissit beaucoup et se colore en rouge. 

Avant la chute de l'écorce primaire, la membrane péricam- 
biale et l'endoderme s'agrandissent par des divisions 'radiales. 
L'assise périphérique donne à l'intérieur par voie centrifuge 
un parenchyme tégumentaire secondaire qui forme un man- 
chon complet autour du liber. Cette organisation subsiste 
pendant tout le temps que le diamètre transversal de la racine 
ne dépasse pas 1 demi-millimètre. 

Au-delà de cette limite, l'écorce primaire s'exfolie et la mem- 
brane péricambiale organise du Hège dans le sens centripète. 

M. Sanio a étudié le liège de la tige : il a constaté que le dé- 
veloppement de ce tissu y est centripète. 

Dans la tige, les cellules subéreuses sont cubiques ; quel- 
quefois leurs parois radiales sont ondulées, et leurs parois 
transversales convexes au dehors. 

Dans la racine, les éléments du liège sont très allongés 
dans le sens tangentiel et très courts dans le sens radial. Ils sont 
environ quatre fois plus volumineux que les cellules subéreuses 
de la tige. 



APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 107 

Crassulacées. — La formation du bois et du liber secon- 
daires a lieu de si bonne heure dans cette famille qu'il est 
bien difficile de faire une coupe où l'on ne la voie pas. Sur le 
Crassula versicolor , elle commence dès que le diamètre 
transversal de la racine atteint de millimètre, et se pour- 
suit comme chez les autres Dicotylédones (i). 

En même temps se produit la division de la membrane pé- 
riphérique, engendrant du parenchyme à l'intérieur et du liège 
à l'extérieur. Il se forme aussi un anneau complet de liège qui, 
dès qu'il se compose de trois ou quatre assises, détermine la 
chute del'écorce primaire. 

Ce liège acquiert des proportions considérables chez toutes 
les Crassulacées. Chez les Sedum acre, spiiritiin, populifoUmn, 
il se compose de grandes cellules dont les parois demeurent 
minces ; ses cloisons tangentielles sont convexes vers l'extérieur 
ou légèrement ondulées. A mesure que l'épaisseur du liège 
augmente, les cellules périphériques de ce tissu se trouvent 
de plus en plus comprimées; alors leurs parois radiales se 
plissent et leurs parois tangentielles se rapprochent à tel point 
que souvent elles s'accolent les unes au-dessus des autres. 

L' exfoliation du liège n'est pas régulière : il s'y produit su- 
bitement de places en places des déchirures qui, en s'étendant 
lentement de l'une à l'autre, finissent par se rejoindre et 

amener ainsi la chute du suber externe. 

Cactées. — Les Cactées sont, de toutes les Dicotylédones 
que j'ai étudiées, celles où les productions secondaires du cy- 
lindre central sont le plus précoces et le plus rapides, Aussi 
à peine l'écorce primaire est=elle formée qu'elle tombe. 

Chez V Opuntia glauca, les Cactus nycticalus et grandi- 
/lorus, la membrane périphérique du cylindre central donne : 

1° A l'intérieur, un manchon de parenchyme secondaire 
absolument semblable à celui des Crassulacées ; 

(1) Voir à ce sujet : Louis Olivier, Note sur les formations secondaires dans 
la racine des Crassulacées, in Bull. Soc. Bot., t. XXVII, 1880. 



i08 L. OLinisR. 

2° A l'extérieur, un liège entremêlé de périderme (fig. 74). 
Je n'ai jamais rencontré autre part que chez les Cactées, 
parmi les Dicotylédones, un liège radiculaire aussi abondant. 
Les cellules de ce tissu présentent une section transversale 
quadrangulaire, presque carrée ; leurs parois sont minces, 
le nombre des assises qu'elles constituent est ordinairement 
élevé; ces assises sont séparées au moins par un anneau de 
cellules subéreuses qui se sont fortement épaissies, de façon 
à former un périderme régulier. M. Ph. Van Tieghem (1) 
a signalé ce périderme chez le Cereus grandiflorus etV Opuntia 
'pubescens. Je me suis assuré qu'il est très général chez les 
Cactées. Le plus souvent même il y a deux ou trois zones péri- 
dermiques coexistantes, entre lesquelles plusieurs assises 
subéreuses sont resserrées. 

C'est ici le lieu de faire remarquer que le summum de là 
production subéreuse et l'apparition d'un périderme coïnci- 
dent avec la nature presque aérienne des racines. Les racines 
des Cactées sont, il est vrai, terrestres; mais, comme celles des 
Crassulacées, elles sont soumises à de fréquentes dénudations. 

Ainsi, comme je l'ai reconnu chez les Monocotylédones, 
chez les Dicotylédones, c'est surtout dans les racines exposées 
au contact de l'air que le périderme tend à se former et que le 
liège est le plus abondant. 

Ilicinées. — La famille des Ilicinées se compose d'arbres 
ou d'arbrisseaux dont les racines acquièrent de grandes 
dimensions et sont généralement riches en radicelles. Les 
différences que présentent l'écorce primaire et le système tégu- 
mentaire secondaire y sont -par suite très accusées ; et 
comme elles sont constantes chez les diverses espèces de ce 
groupe, il me suffira de les décrire chez VIlex aquifolium. 

L'organisation primaire s'observe sur les coupes transver- 
sales, dont le diamètre ne dépasse pas 1 demi-millimètre. Le 
diamètre du cylindre central y est environ le tiers du diamètre 
de la coupe totale. 

(1) Ann. se. nat-, 5' série, t. XIII, p. 252-256. 



APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 109 

La membrane péricambiale, qui est mince, entoure cinq 
faisceaux ligneux et cinq faisceaux libériens alternants, reliés 
entre eux par un tissu conjonctif composé de petites cellules 
à parois cellulosiques et très délicates. 

L'endoderme est très nettement spécifié : la section trans- 
versale de ses éléments est tabulaire ; les cloisons de ses cel- 
lules sont d'abord minces et cellulosiques ; les parois radiales 
sont légèrement plissées dans le sens longitudinal. 

Les autres assises du parenchyme cortical primaire sont 
constituées par des cellules de moyenne grandeur qui ne 
laissent entre elles aucun méat. L'assise externe est seule 
culinisée. 

La fm de la période primaire est marquée par la confluence 
et bientôt la fusion des faisceaux vasculaires vers le centre 
du.cylindrc central. A ce moment, il n'y a encore ni exfoliation 
ni subérification du parenchyme cortical. Il reste cellulo- 
sique. 

L'examen d'une série de coupes consécutives faites au 
passage de la structure primaire à la structure secondaire 
montre que la confluence progressive des faisceaux ligneux 
primaires provoque l'extension de l'assise périphérique et de 
l'endoderme. 

Dès le début des formations ligneuse et Hbérienne secon- 
daires, le parenchyme cortical primaire commence à subir 
la subérification chimique, et ce, dans le sens centripète; à 
mesure que cette modification moléculaire se produit, le 
parenchyme s'exfolie. 

L'endoderme disparaît h peu près au même moment que 
les deux assises parenchymateuses qui le recouvrent. Mais 
un peu avant l'cxfoliation de ces couches, la membrane 
péricambiale a déjà commencé à subir sur son bord interne 
et son bord externe des divisions tangenlielles et à former 
à l'intérieur un parenchyme centrifuge et à l'extérieur un 
liège centripète. 

Ce liège a les caractères suivants : ses cellules sont 
disposées en files radiales et en séries circulaires d'une 



110 L,. OLITIKR. 

parfaite régularité ; leurs parois sont extrêmement épaisses, 
surtout dans le cas où elles sont beaucoup plus allongées dans 
le sens tangentiel que dans le sens radial. 11 arrive aussi 
que leur section transversale soit tabulaire. La subérifi- 
cation chimique de ce liège anatomique est très rapide : elle 
commence à se produire dès que les cellules formées dans le 
sens centripètepar l'assisepéricambialeont épaissi leursparois. 

Plus le diamètre transversal de la racine augmente, plus 
mince est, relativement, l'appareil tégumentaire secondaire 
(parenchyme et liège). Ce phénomène, qui est assez général et 
sur lequel j'ai déjà appelé l'attention, est ici plus prononcé 
que chez les familles précédemment étudiées, les produc- 
tions de l'assise péricambiale doublement génératrice étant 
moins abondantes chez les Ilicinées que chez ces autres 
familles. 

Chez les plantes que je viens de décrire, il n'y a pas de 
démarcation nette entre le parenchyme issu de la membrane 
péricambiale et le parenchyme libérien secondaire : il est donc 
souvent très difficile, parfois même impossible de déterminer 
sur les coupes des parties âgées où commence l'un et où finit 
l'autre : ce qui peut aider le plus à les distinguer, c'est le 
sens suivant lequel ils se développent : le parenchyme libérien 
est centripète, tandis que le parenchyme dérivé de l'assise 
périphérique du cylindre central est toujours centrifuge. 

Oléinées. — J'ai étudié dans cette famille îe Ligustrum 
ovalifoîium, le L. japonicum et le Fraxims excelsior. 

Les Ligustrum ovalifoîium et japonicum présentant la 
même organisation, je décrirai seulement celle du L. ovalifo- 
îium. Lorsqu'on fait une coupe transversale d'une mince ra- 
dicelle de cette espèce, on remarque que la forme triangulaire 
de la coupe est en rapport avec le nombre trinaire des fais- 
ceaux ligneux. L'écorce primaire y paraît considérable par rap- 
port au cylindre central. Elle débute par une membrane pili- 
fère très régulière, composée de petites cellules dont toutes les 
parois sont minces, blanches et cellulosiques. Au-dessous se 



APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 111 

trouve l'assise épidermoïdale, qui, après l'cxfoliation de la 
membrane pilifère, épaissit sa membrane externe et fait fonc- 
tion d'épiderme. 

La membrane péricambiale est constituée par de grandes 
cellules à section transversale hexagonale, dont les parois 
radiales sont rectilignes et plus allongées que les autres pa- 
rois. Toutes les cloisons de cette assise sont très minces, 
blanches et cellulosiques. 

Aussitôt qu'apparaissent le bois et le liber secondaires, 
l'endoderme se distend; l'assise pilifère, puis le parenchyme 
cortical subissent la subérification chimique et s'exfohent. 
L'endoderme subsiste néanmoins pendant quelque temps, la 
paroi interne de ses cellules s'étant très fortement épaissie. Il 
est complètement subérilié et joue le rôle d'un épidémie jus- 
qu'à ce que l'extension due aux formations secondaires en 
provoque la rupture en diflérents points, puis enfin la complète 
exfoliation. 

En même temps que la zone génératrice du bois et du 
liber secondaire entre en fonction, la membrane péricambiale 
est le siège d'une double production : au-dessous de l'endo- 
derme, et par voie centripète, elle engendre un épais manchon 
de liège dont les cellules tabulaires, disposées en séries radia- 
les d'une parfaite régularité, conservent des parois relalive- 
ment minces. A l'intérieur, la membrane péricambiale engen- 
dre par voie centrifuge un parenchyme secondaire composé de 
grandes cellules à parois minces et cellulosiques qui ne laissent 
entre elles aucun méat (fig. 64, 65). 

Jusqu'ici tout est semblable à ce qui se passe chez les planteâ 
dont j'ai précédemment exposé le développement. Mais 
voici la différence : chez les Ligustrum ovalifolium et japoui^ 
cum, le parenchyme secondaire est limité à l'intérieur par une 
zone de fibres libériennes considérablement épaissies. Ces 
fibres se forment au début de la production du bois et du liber 
secondaireSi Elles apparaissent d'abord à la partie périphéri- 
que du liber primaire : en suivant le développement de la ra- 
cine, on les voit constituer progressivement un anneau presque 



112 L. OLIYiœR. 

complet qui sépare nettement l'ensemble du liber du paren- 
chyme secondaire (fig. 64, 65). 

J'ai cherché à déterminer en quels points de la membrane 
péricambiale apparaissent les premières divisions tangentielles 
dont elle est le siège. A son début, la production du liège et du 
parenchyme tégumentaire secondaire m'a semblé plus active 
en regard des faisceaux libériens ; mais d'autre part j'ai ob- 
servé aussi dès le début la division de la membrane péricam- 
biale en regard du bois primaire : je crois donc que toutes ses 
cellules commencent à se diviser à peu près au même moment, 
quoique d'une façon plus rapide, en regard du liber pri- 
maire. 

Le bois et le liber secondaires continuant à s'accroître, les 
cellules du parenchyme tégumentaire secondaire sont étirées 
dans le sens tangentiel et subissent de fréquentes divisions 
radiales. 

Ce parenchyme ne subissant pas d'exfoliation, le nombre 
de ses assises ne dépasse guère sept ou huit. Il en est tout au- 
trement du hège,dont la surface externe s'exfolie constamment» 
Il ne cesse de se régénérer par l'assise interne. Considéré 
dans une partie âgée, il présente des cellules dont la section 
est celle d'un rectangle très allongé dans le sens tangentiel et 
très court dans le sens radial. 

La racine du Fraxims excelsior présente des phént)mènes 
du même ordre. Pendant la période primaire (fig. 60), l'é- 
corce est bien développée. L'assise pilifère offre des parois 
minces; ses poils, qui sont unicellulaires, acquièrent une grande 
longueur, tout en restant très minces. Le parenchyme présente 
les deux zones normales ; les cellules de la zone interne sont 
plus petites que celles de la zone externe. L'endoderme se 
compose de très petites cellules, dont les parois radiales sont 
extrêmement courtes. 

L'exfoliation de l'écorce primaire est déterminée, comme 
d'ordinaire, par les formations secondaires du Cylindre cen- 
tral. L'endoderme persiste pendant quelque temps, accolé au 
liège produit par la membrane péricambiale. 



APPAREIL TÉGUMENTAîîlE DES RACINES. 113 

La période secondaire n'offre rien de particulier. Je dois 
seulement faire remarquer qu'ici, comme dans les deux exem- 
ples précédents, il est facile de suivre la formation du paren- 
chyme tégumentaire secondaire, en ne perdant jamais de vue 
la limite qui le sépare du liber; dès que l'arc générateur du 
bois et du liber secondaires, a fourni un anneau complet de 
bois, ce qui arrive avant toute exfoliation de l'écorce primaire, 
les fibres externes du liber primaire s'épaississent considéra- 
blement. On voit donc très nettement à la périphérie du liber 
primitif, au-dessous de la membrane péricambiale, des fibres 
épaisses d'une éclatante blancheur. 

A ce moment, la membrane péricambiale n'a point encore 
fonctionné comme génératrice de tissus secondaires; mais si 
l'on considère une partie un peu plus âgée de la racine (flg. 67), 
on reconnaît la présence d'un parenchyme entre cette mem- 
brane et les libres blanches externes du liber. Evidemment 
il tire son origine de la membrane périphérique, ainsi que le 
liège qui s'est formé simultanément par voie centripète à l'ex- 
térieur (1). Il y a d'abord entre la membrane péricambiale et 
la file des cellules parenchymateuses, considérée au début de 
sa formation, une concordance parfaite, concordance qui se 
trouve dans la suite altérée par des divisions radiales. 

A mesure que le liber secondaire se forme, il s'y produit des 
îlots de larges fibres épaisses et d'un blanc éclatant semblables 
à celles qui se produisent dans le liber primaire. Ces îlots sont 
étendus surtout dans le sens taiigentiel ; ils sont plus grands 
et plus nombreux vers la partie externe du liber. Ils constituent 
donc une sorte d'anneau çà et là interrompu, qui marque net- 
tement la limite interne du parenchyme tégumentaire secon- 
daire. 

i. 

(1) M. Alfred Jôrgensen {Bidrafj til Rodons naturhistorie, Korkdaunelscn 
paa rooden) a flguré la membrane périphérique ilu Fraxinus excelsior déilou- 
blée en regard d'une fibre libérienne épaissie; il montre que la formation 
subéreuse commence en ce point; mais il ne dit pas, du moins dans le texte 
français, que la production d'un parenchyme secondaire centrifuge est con- 
comitante. 

6" série, Bot. T. XI (Cahier n" 2).* g 



114 L. OLI¥IER. 

Les cellules du liège sont disposées en séries concentriques 
et en séries radiales d'une grande régularité ; elles sont grandes 
et ont des parois minces ; leur section transversale est celle 
de carrés très légèrement déformés. 

CupuLiFÉRES. — On retrouve encore chez les Cupulifères 
les traits dominants des Oléinées pour toute l'organisation du 
système tégumentaire de la racine. 

Une coupe transversale d'une jeune radicelle de Fagiis syl- 
vatica montre une assise pilifère colorée en jaune, composée 
de cellules aplaties. Au-dessous est située la zone externe de 
l'écorce ; on n'y découvre aucun méat ; il y a, au contraire, de 
petits méats triangulaires dans toute la zone interne. Mais les 
cellules de cette zone sont en général irrégulièrement disposées 
comme sont celles de la zone externe. 

L'endoderme est très net. Il se compose de petites cellules 
dont les parois radiales s'engrènent l'une avec l'autre. 

L'écorce primaire est de bonne heure exfoliée. Avant la 
ohute de cette écorce, la membrane péricambiale se divise en 
plusieurs assises et commence ainsi à former un parenchyme 
secondaire qui, comme chez les Oléinées, est limité à l'inté- 
rieur par les éléments externes, épaissis et encroûtés du liber. 

Après l'exfoliation de l'écorce primaire, la membrane péri- 
cambiale donne un liège abondant dans le sens centripète. 

Sur le QuercusSuber (2), le liège ne prend pas dans la racine 
plus de développement que chez les autres Cupulifères. Il ne 

(1) Sur des racines gelées, j'ai constaté la lignification du parenchyme secon- 
daire et la subérification des fibres du bois. Je me propose de revenir plus 
tard sur les modifications chimiques des éléments histologiques sous Tinfluence 
du froid. 

(2) Je dois à l'obligeance de M. Naudin, directeur de l'Établissement bota- 
nique de la Villa Thuret à Antibes, d'avoir pu étudier le Quercus Suber. Il a 
eu l'amabilité de m'envoyer des racines et des tiges de cette plante, ce qui m'a 
permis de comparer les cellules subéreuses de ces deux membres. Je lui ai de- 
mandé de jeunes radicelles à une époque oîi il lui a été impossible de m'en 
donner, aussi n'ai-je pu assister à la production première du liège. Très pro- 
bablement elle a lieu chez le Quercus Suber de la même façon que chez les 
espèces décrites ici. C'est pourquoi j'en parle à cette place. 



APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES, 115 

se compose que de quelques assises ; ses cellules sont tabu- 
laires et généralement beaucoup plus petites que dans la tige. 
Dans ce membre le liège présente plusieurs zones épaisses, 
dont chacune semble correspondre à une année de végétation* 
Ces zones sont limitées par des bandes de cellules subéreuses 
dont les parois sont un peu épaissies et colorées en rouge. Le 
plus souvent les cellules subéreuses de la tige sont allongées 
dans le sens du rayon ; leurs membranes tangentielles sont 
plissées. 

RÉSUMÉ 

A. — De l'examen qui précède jè puis tirer cette conclu- 
sion : 

Chez les Dicotylédones dans la racine desquelles j'ai con- 
staté la chute de l'écorce primaire : 

i° L'écorce ne donne naissance à aucun liège, à aucun tissu 
secondaire. 

-° Elle ne s'exfolie généralement qu'après avoir subi sur 
place et dans le sens centripète la modification chimique de la 
subérifîcation (1). Le plus souvent l'assise pilifère s'exfohe 
bien avant la chute des premières assises sous-jacentes ; 

3° L'écorce primaire tombe d'autant plus tôt que les forma- 
tions vasculaires secondaires du cylindre central sont plus pré- 
coces et plus abondantes. 

4° Après l'exfoliation du parenchyme cortical primaire, 
l'endoderme subérifié peut rester quelque temps encore accolé 
à la membrane péricambriale ou aux tissus engendres 
par cette membrane ; il remplit alors, mais seulement d'une 
façon transitoire, la fonction d'un épiderme protecteur ; 

5" La membrane péricambiale subit vers son bord interne 
et son bord externe une série de divisions tangentielles con- 
tinues. Celte segmentation est concomitante de la production 

(1) J'entends par là quelle manifeste les réactions ciiimiquos du Suber; je 
n'en induis pas qu'elle possède la même composition élémentaire, aucune ana- 
iyae n'ayant été faite à ce sujet. 



116 L. OLITIER. 

du bois et du liber secondaires. Il est rare qu'elle la précède 
(Araliaspinosa, etc.) ou lui soit postérieure {Viburmm Opulus). 
En tout cas on peut dire qu'elle commence à peu près au 
même moment (Papilionacées, Composées, Caprifoliacées, 
Crassulacées, Cactées, Oléinées), et se poursuit pendant tout le 
temps que la racine organise des vaisseaux secondaires. C'est 
cette segmentation de la membrane péricambiale qui déter- 
mine la chute de l'écorce primaire. 

La division tangentielle successive de cette membrane est 
souvent précédée d'une division radiale. Il en est ainsi lorsque 
la progression des faisceaux ligneux primaires vers le centre du 
membre nécessite l'extension du cylindre central. Alors on 
voit aussi l'endoderme se diviser (Viburmm Opulus, Ilex aqui- 
folium^ etc.). 

La division dans le sens radial est la seule que j'aie observée 
dans la membrane protectrice de ces plantes. 

6° Le cloisonnement tangentiel du bord interne de l'assise 
péricambiale est toujours centrifuge : il donne naissance à un 
parenchyme secondaire dont les cellules généralement grandes, 
après avoir été étirées dans le sens tangentiel, se divisent sui- 
vant la direction radiale ou quelquefois suivant une direction 
qui lui est oblique. 

7° Le cloisonnement tangentiel du bord externe de l'assise 
péricambiale est centripète; il donne un liège dont les cellules 
offrent des caractères variés suivant les familles où on les con- 
sidère, mais en général constants dans la même famille. 

Entre ce liège et le parenchyme secondaire subsiste un arc 
générateur à jeu double, qui les régénère continuellement. 

B; — Pour ne point compliquer les descriptions, j'ai omis à 
dessein de parler de l'intervention de l'assise périphérique du 
cylindre central dans la formation de la zone cambiale. 

On sait que les arcs cambiaux, générateurs du bois et du 
liber secondaires, sont situés en dedans des faisceaux libériens 
primaires; aussi sont-ils impuissants à former une zone 
libérienne continue sans l'intervention de la membrane péri- 
cambiale. Celle-ci, se divisant tangentiellement en regard des 



APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 117 

faisceaux ligneux primaires, fournit un trait d'union aux arcs 
cambiaux isolés. Ainsi se constitue une zone cambiale non 
interrompue. Mais cette zone peut se comporter de deux façons : 
ou bien elle engendre sur tout son pourtour interne du bois 
secondaire et vers la périphérie un manchon continu de liber 
secondaire, comme c'est, par exemple, le cas des Fraxinus, et 
plus généralement celui des racines où les faisceaux primaires 
sont nombreux ; ou bien, ainsi qu'on le voit chez beaucoup de 
Composées, d'Ombellifères et d'Araliacées, les arcs cambiaux 
primitifs situés sous le liber primaire engendrent seuls des fais- 
ceaux secondaires, tandis qu'en regard du bois primaire la 
membrane péricambbiale organise des rayons parenchymateux 
qui alternent très régulièrement avec les faisceaux libéro- 
ligneux secondaires. Il en résulte que dans ce parenchyme on 
peut distinguer deux régions : la région interne comprise pour 
chaque rayon entre deux faisceaux de bois secondaire, et la 
région externe du parenchyme, qui sépare les masses libé- 
riennes secondaires. 

CHAPITRE II. — Dicotylédones dont le système vasculaire 

SECONDAIRE EST TARDIF. 

Chez toutes les Dicotylédones de cette section, dont j'ai étu- 
dié le tégument radical, j'ai constaté que la membrane péri- 
phérique du cylindre central ne produit pas de Uège et, lors- 
qu'elle se divise, n'engendre qu'un petit nombre d'assises cel- 
lulaires. Il y a lieu de distinguer parmi ces plantes celles qui 
sont herbacées et celles qui sont ligneuses. 

V § 1. — Plantes herbacées 

Chez ces Végétaux, communs surtout dans les familles des 
Renonculacées, Nymphéacées et Aristolochiées (1), je n'ai ob- 

(1) M. Van Tieghem a fait remarquer dans son Mémoire sur la Racine 
(pages 267 et suiv.) que chez les Ny'nphéacées et les Aristolochiées les vais- 
seaux secondaires se développent tardivement et en faible abondance, surtout 
chez les Nymphéacées. J'ai reconnu qu'il en est de même chez beaucoup de Re- 
nonculacées et particulièrement de Renoncules, chez plusieurs Gentianées, 
quelques Primuiacées et certaines espèces appartenant aux familles des Polygo- 
n»es, des Scrofularinées, des Jasminées et des Marcgraviacées. 



118 L. OLIVDBB, 

servé en aucune région du tégument la formation d'un liège 
en zone continue. Le parenchyme cortical primaire persiste ou 
s'exfolie jusqu'à l'endoderme exclusivement, suivant la durée 
de la vie de la racine. Il importe de remarquer à ce sujet que 
la racine peut bien n'être que bisannuelle ou même simplement 
annuelle, alors que la plante est vivace. Il en est ainsi chez 
beaucoup de végétaux qui sont, comme les Delphinium, pour- 
vus d'un rhizome, ou se régénèrent chaque année, comme les 
Renoncules, au moyen de réserves nutritives accumulées à la 
base de leurs jeunes bourgeons. 

Renoncui^A-Gées, — Les formations vasculaires secondaires 
des racines sont de plus en plus tardives et de plus en plus 
médiocres chez les Thalictrum^ les Anémones et les RenoU" 
cules. 

Les Thalictrum sont des plantes vivaces pourvues d'un rhi- 
zome. Sur toutes les racines de Thalictrum lucidum dont j'ai 
suivi le développement, j'ai toujours constaté qu'elles étaient 
âgées de moins de deux ans. Dans ces racines, les vaisseaux 
secondaires n'apparaissent pas très tardivement, de sorte 
qu'une grande partie de l'écorce primaire est exfoliée de bonne 
heure ; mais ces vaisseaux ne se forment qu'en petite quantité, 
ce qui n'entraîne qu'une très faible extension du cylindre cen- 
tral. Aussi l'avant-dernière assise corticale persiste-t-elle pen- 
dant longtemps autour de l'endoderme : elle se compose de 
grîindes cellules isodiamétriques dont les parois s'épaississent 
légèrement et se subérifient (fig. 76). 

L'endoderme est persistant; il fait fonction d'épiderme (1). 
Il porte sur ses parois radiales des plissements qui sont très 
nets dans le jeune âge et deviennent moins visibles après que 
les cellules endodermiques ont subi chacune plusieurs divi- 
sions radiales pour suivre l'extension du cylindre central. 

(1) M. Jôrgensen, loc. cit., a observé quelques divisions radiales et quelques 
divisions tangentielles dans l'endoderme des Thalictrum. Les cellules issues 
de ce cloisonnement ne me paraissent pas constituer un liège bien défini. J'ai 
constaté de semblables divisions chez les Delphinium. 



APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 119 

Je n'ai constaté, dans cette racine, l'existence d'aucun man- 
chon subéreux, tandis que j'en ai reconnu dans la tige et le 
rhizome de la même plante. M. C.-E. Bertrand (1) a donné 
une figure schématique très exacte d'une coupe transversale 
de la racine du Thalictrum lucidum ; il y indique la présence 
d'un liège abondant. L'auteur décrit sous ce nom un tissu qui 
n'est autre que le parenchyme tégumentaire secondaire cen- 
trifuge dont j'ai indiqué les caractères chez beaucoup de 
plantes. Pour justifier la qualification de liège qu'il lui donne, 
M. Bertrand fait remarquer que, selon lui, un tissu doit être 
défini par son origine et sa position. Je crois que la structure 
anatomique et le mode de formation doivent entrer aussi dans 
la définition. Or, je n'ai pas trouvé au tissu qualifié de subéreux 
par M. Bertrand les caractères morphologiques du liège. 

Chez les Delphinium, Renonculacées annuelles, il n'y a 
pas non plus de liège, tout au" plus s'en forme-t-il quel- 
ques cellules dans l'endoderme; la plus grande partie de l'é- 
corce primaire de la racine s'exfolie. L'endoderme et les deux 
ou trois assises qui le recouvrent persistent toujours. Pour 
se prêter à l'extension du cylindre central, l'endoderme subit 
d'assez fréquentes divisions radiales. Les cellules du paren- 
chyme cortical primaire sont d'abord fortement étirées dans le 
sens tangentiel. A la longue, elles subissent la subérification 
chimique, ainsi que l'endoderme. La membrane périphérique 
du cylindre central reste généralement simple ou présente 
seulement quelques divisions tangentielles isolées. Elle ne 
donne pas de parenchyme secondaire en zone continue. 

Au contraire, chez les Anémone, l'assise péricambiale donne 
naissance, comme chez les Thalictnim, à un parenchyme se- 
condaire centrifuge formant, dans les parties âgées, un anneau 
complet. Elle n'engendre pas de liège, l'écorce primaire étant 
persistante. Chez Vk.pensylvanica et V k.Pidsatilla, l'assise épi- 
dermoïdale, de bonne heure mise à nu, se compose de grandes 

(1) C.-E. Bertrand. Théorie du Faisceau mBuU. Scient, du département du 
Nord. 2' série, 3* année, 1880. N"» 2, 3 et 4, 



120 L. OUVIKR. 

cellules arrondies, à parois brunes. Sur les parties âgées, les 
cloisons radiales se fendent, ce qui rend les cellules indépen- 
dantes; alors quelques-unes tombent, et ainsi a lieu leur exfo- 
liation; cette exfoliation n'est pas complète, beaucoup de cel- 
lules épidermoïdales restant accolées au parenchyme sous- 
^cent. Le parenchyme cortical primaire se compose de grandes 
cellules qui s'élargissent et s'étendent surtout dans le sens tan- 
gentiel à mesure que les productions secondaires du cylindre 
central augmentent le diamètre transversal de la racine; enfin, 
quand elles ont acquis leurs plus grandes dimensions, elles se 
divisent par cloisonnement radial. Ces cellules ne laissent entre 
elles aucun méat, même au voisinage de l'endoderme. Leurs 
dimensions décroissent depuis la deuxième assise du paren- 
chyme jusqu'à l'endoderme. Un grand nombre d'entre elles, 
surtout de celles qui sont situées vers la périphérie, portent des 
épaississements en forme de bandes réticulées, entrecroisées et 
quelquefois semi-spiralées. 

La membrane protectrice se compose de cellules relative- 
ment très petites : leurs parois, notamment leur paroi tangen- 
tielle externe, sont épaisses. - 

La membrane péricambiale est mince; elle donne naissance 
à un parenchyme secondaire centrifuge qui subit de fréquentes 
divisions radiales. Les réserves nutritives s'accumulent dans ce 
parenchyme et dans le parenchyme cortical primaire, qui est 
toujours persistant. 

Les Renoncules (fig. 77) et les espèces du genre Ficaria 
sont de toutes les Renonculacées et, si l'on y joint les Nym- 
phéacées, je crois qu'on peut dire de toutes les Dicotylédones, 
celles où les vaisseaux secondaires se développent le moins 
dans la racine. Ces plantes sont vivaces; mais, ainsi que je 
l'ai déjà fait observer, les racines des Renoncules ne durent 
jamais une année. Aussi est-ce à peine si très tardivement 
apparaissent dans le cylindre central de ces racines quelques 
vaisseaux secondaires. 

En harmonie avec cette disposition du système vasculaire, 
l'écorce primaire est en totalité persistante. La membrane 



APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. i^l 

périphérique du cylindre central reste constamment simple ; 
elle engendre les radicelles, mais ne produit aucun tissu 
dans la racine à laquelle elle appartient. L'endoderme est 
constitué par de petites cellules dont les parois s'épaississent 
toutes uniformément. 

Le parenchyme cortical, relativement très développé chez 
certaines espèces, se compose de grandes cellules arrondies à 
parois minces. Ces éléments sont disposés en séries irrégu- 
lièrement alternantes et, par les progrès de l'âge, laissent entre 
eux d'assez longs méats. îls se développent dans le sens ceu- 
trifuge. L'assise piiifère s'exfolie le plus souvent, tandis que 
les deux premières assises sous-jacentes épaississent un peu 
leurs parois et jouent le rôle d'un double épiderme(phot. 32,33) . 

J'ai décrit plus haut (1) les modifications que présente l'é- 
corce des Renoncules, suivant le genre de vie de ces plantes. 

Quand on compare le système tégumentaire de la racine à 
celui de la tige chez les Renoncules, on est frappé du grand 
développement que l'écorce prend dans la racine et du petit 
nombre des assises dont elle se compose dans la tige. Dans 
ce dernier membre, les faisceaux vasculaires sont situés à une 
petite distance de la périphérie, et c'est aussi bien à l'in- 
térieur du cercle qu'ils circonscrivent qu'à l'extérieur que 
s'accumulent dans le tissu cellulaire les réserves nutritives de 
la plante. Ces réserves sont de beaucoup plus abondantes dans 
la racine, et c'est uniquement à l'extérieur du cylindre central, 
dans le parenchyme cortical, qu'on les trouve. 

Dans la tige comme dans la racine, le système tégumentaire 
des Renoncules ne présente point de liège : il est donc de tout 
point comparable au système tégumentaire des Monocotylé- 
dones, chez lesquelles ce tissu fait défaut (ex. : Racines grêles, 
telles que celles de V Oporanthus liUeus). 

Chez la Ficaire {Ficaria grandiflora) , bien que certaines 
racines se renflent en gros tubercules, les productions vascu- 



(1) \' part., secf. \ , chap. II, § 2. 



122 L. OUTIER. 

laires secondaires sont aussi rares que chez les Renoncules (1). 
Aussi le parenchyme cortical primaire y est-il également persis- 
tant : il acquiert un développement considérable ayant surtout 
pour mission d'emmagasiner l'amidon : cette substance se 
localise principalement dans les plus grandes cellules de la zone 
moyenne de l'écorce ; elle est néanmoins abondante dans les 
autres régions ; on en trouve jusque dans l'assise pilifère 
elle-même, car cette assise est constamment persistante chez 
la Ficaire. 

Gentianées. — Dans la famille des Gentianées, les genres 
Menyanthes et Villarsia présentent une organisation qui les 
rapproche, quant à la racine, des Renoncules et des Nymphœa, 
Ainsi chez le Menyanthes trifoliata et le Villarsia nymphoides, 
les racines, en raison de la vie aquatique de la plante, n'offrent 
que des productions vasculaires secondaires extrêmement 
faibles. 

Chez celles du Menyanthes trifoliata le parenchyme cortical 
primaire, qui est persistant, laisse entre ses cellules, à mesure 
qu'il s'agrandit, de grands méats qui livrent passage aux gaz. 
Ces méats sont très peu accusés, lorsque le diamètre de la 
racine est très-faible. Il en est ainsi chez les jeunes radicelles; 
l'assise pilifère s'y exfolie et par places les assises sous-jacentes 
s'accroissent en se divisant tangentiellement. 

Les lacunes aérifères présentent un autre caractère chez 
le Villarsia nymphoides (fig. 63) ; elles affectent la disposi- 
tion rayonnante que j'ai décrite chez les Calla palustris y_ les 
Typha et les Pontederia. Autour du cylindre central qui con- 
serve pour ainsi dire continuellement son organisation primaire, 
on remarque un endoderme à parois minces , légèrement 
jaune, recouvert de quatre, cinq ou six assises de cellules à 
parois blanches et très minces, disposées en séries concen- 
triques et en files radiales d'une grande régularité. 

(1) M. Ph. Van Tieghem, dans son Mém. sur la Racine, p. 266, a signalé le 
Ficaria ranunculoides, comme offrant ce phénomène d'une façon remarquable. 



APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 123 

La zone moyenne du parenchyme cortical ne se compose que 
de minces bandes rayonnantes de cellules séparées par des 
lacunes également allongées suivant le rayon. Dans le jeune 
âge ces lacunes n'existent pas. 

La zone externe offre, quoique avec moins de régularité, les 
caractères de la zone interne : les trois ou quatre assises cellu- 
laires qui la constituent y sont superposées : les méats que 
laissent entre elles les cellules, sont quadrangulaires. L'assise 
pilifère est le plus souvent, exfoliée : l'assise épidermoïdale ne 
comprend que de très petites cellules, dont les parois sont un 
peu plus épaisses que celles des cellules sous-jacentes. 

Primulacées, — Le Samolus Valerandi doit être rappro- 
ché des espèces précédentes sous le rapport de l'organisation 
primaire de sa racine, qui est extrêmement prolongée dans le 
cylindre central et qui persiste constamment dans le système 
tégumentaire. Les jeunes radicelles du Samolus Valerandi ont 
la même organisation que celles du Villarsia n/jmphoides. 
Lorsque les radicelles du Samolus s'accroissent, les cellules 
du parenchyme cortical se multiplient, surtout par voie de 
division tangentielle : elles laissent entre elles des méats qua- 
drangulaires dont les dimensions augmentent en même temps 
que le diamètre de la racine. 

ScROFULARiNÉES. — La Verotilca pallida présente l'exemple 
d'une Scrofularinée chez laquelle le système vasculaire secon- 
daire, quoique un peu plus abondant que chez les espèces pré- 
cédentes, est toutefois extrêment tardif. L'écorce primaire, qui 
atteint chez cette espèce une épaisseur considérable, puis- 
qu'elle comprend jusqu'à environ 25 assises cellulaires, 
est toujours persistante, y compris l'assise pilifère elle-même. 
Cette assise se compose de grandes cellules à parois minces, 
un peu allongées dans le sens radial. Les assises sous-jacentes 
sont alternantes; elles sont constituées par des cellules de 
moyenne grandeur, qui sont toutes arrondies et laissent entre 
elles de petits méats triangulaires ou quadrangulaires. 



124 L. OLIYIER. 

Les cellules ne sont superposées en files radiales que sur les 
trois ou quatre assises qui entourent l'endoderme. Les éléments 
de cette dernière membrane sont extrêmement petits. Lorsque 
apparaissent les vaisseaux secondaires ils se divisent radiale- 
ment; ils conservent toujours des parois minces. 

PoLYGONÉEs. — Bien que la famille des Polygonées ne soit 
pas éloignée des Chénopodées, dont j'ai décrit la précoce exfo- 
liation de l'écorce primaire, elle présente plusieurs espèces 
chez lesquelles le système tégumentaire primaire de la racine 
demeure absolument invariable : tel est le Polygonum aniphi- 
Hum. 

Les productions vasculaires du cylindre central sont tardives 
et peu abondantes ; l'endoderme, après s'être un peu étendu, 
subit un épaississement considérable ainsi que les deux ou 
trois assises qui le recouvrent : ainsi le cylindre central est 
entouré d'un anneau protecteur très rigide : les éléments de 
cet anneau paraissent subérifiés, car ils jaunissent sous l'in- 
fluence du chloroiodure de zinc après avoir été traités par 
l'acide nitrique bouillant et lavés à l'eau. 

Le parenchyme cortical qui entoure cet anneau se compose 
de cellules plus grandes : elles sont toutes disposées en assises 
très régulièrement superposées, dont le développement semble 
être centripète : elles laissent entre elles des méats quadrangu- 
laires très prononcés. L'assise pilifère est presque toujours 
exfoliée. 

Je n'ai jamais observé la moindre formation de liège dans 
cette racine, non plus que dans celles que j'ai décrites au 
présent paragraphe. 

§ 2. — Plantes ligneuses. 

PiPÉRÂCÉES. — Lors de l'organisation primaire; une coupe 
transversale de la racine d'une Pipéracée ligneuse : YArtanthe 
pothifolia^ montre un parenchyme cortical primaire très-déve- 
loppé: il se compose d'assez grandes cellules à parois min- 
ces dans lesquelles on ne peut encore surprendre aucune for- 
mation subéreuse, bien que l'assise pilifère soit exfoliée. 



APPAREIL TÉGUMENTAÎRE DES RACINES. 125 

Cette organisation persiste pendant longtemps, car une série 
de coupes faites à des niveaux assez élevés permet de s'assurer 
que, lors de l'introduction des vaisseaux secondaires dans le 
cylindre central, l'écorce primaire ne subit aucune modifica- 
tion, si ce n'est que ses cellules se divisent à la fois dans le sens 
tangentiel et dans le sens radial. Ce n'est que lorsque le dia- 
mètre tranversal de la racine se trouve au moins quadruplé 
qu'apparaissent dans les assises externes de l'écorce les pre- 
mières divisions tangentielles destinées à produire du liège. 
Le diamètre augmentant, le liège finit par former, mais tou- 
jours très tardivement, un anneau continu autour du paren- 
chyme cortical primaire. 

Les cellules de ce parenchyme, renfermant de l'huile et une 
grande quantité d'amidon, conservent constamment des parois 
très minces. Il en est de même de l'endoderme et de la mem- 
brane périphérique du cylindre central : ces deux membranes 
subissent de fréquentes divisions radiales : la dernière est aussi 
le siège d'un très petit nombre de divisions tangentielles, d'où 
procèdent des cellules de parenchyme secondaire; ces cellules 
ne constituent guère plus de deux ou trois assises; leurs parois 
sont toujours minces.' 

Clusiacées. — Dans cette famille, les racines acquièrent 
souvent un fort diamètre. Comme chez les Artanthe, l'écorce 
primaire persiste dans la racine de Clusia Liboniam ; ses cel- 
lules se multiplient par voie de division radiale et de division 
tangentielle, quand se forment le bois et le liber secondaires (1). 

La cuticule de l'assise pilifère brunit et s'épaissit de bonne 
heure. 

Les premières assises du parenchyme cortical donnent nais- 
sance à une mince couche de liège, mais tardivement, lorsque 
le diamètre de la racine s'est trouvé doublé ou triplé par les 
productions secondaires du cylindre central. L'assise pilifère 

(1) L'écorce présente des latici[ires et des cellules sécrétantes, 1" part., 
sect. I, cliap. IV. 



126 L. OLITIER. 

et les premières assises du liège sont le plus souvent exfo- 
liées. 

La membrane péricambiale ne subit en dedans et en dehors 
qu'un très petit nombre de divisions et finit par s'épaissir elle- 
même, cessant ainsi d'être génératrice. En s'épaississant, les 
éléments cellulaires externes qu'elle engendre se canali enlisent 
et s'encroûtent fortement. M.Ph. Van Tieghem adécrit un phé- 
nomène semblable chez la Clusia flava (2). 

Marcgrayiacées. — J'ai étudié les racines aériennes du 
RuyscMa Souroubea. Elles sont très remarquables par la per- 
sistance de leur écorce primaire et ce fait qu'elles peuvent 
acquérir une très grande longueur avant toute introduction 
d'éléments secondaires dans le cylindre central. Elles sont 
donc, de toutes les racines ligneuses que j'ai examinées, celles 
où les vaisseaux secondaires se forment le plus tardive- 
ment. 

A cette organisation du cylindre central correspond une 
structure de l'écorce comparable à celle des Monocotylédones. 

En effet, sur une coupe transversale pratiquée à une faible 
distance du sommet, on voit une assise pilifère déjà pourvue 
d'une forte cuticule, destinée à brunir considérablement dans 
la suite, puis un parenchyme cortical qui présente les deux zones 
normales, bien que d'une façon un peu irrégulière. 

A un niveau un peu plus élevé, la membrane épidermoïdale 
est le siège d'un cloisonnement tangentiel centripète suivi de 
subérification chimique. 

Le liège ainsi engendré est absolument comparable à celui 
qui se forme d'ordinaire chez les Monocotylédones. Il lui res- 
semble à la fois par son origine, sa situation et sa structure. 
Il se compose, en effet, de cellules à parois blanches, minces et 
flexueuses, beaucoup plus étendues dans le sens radial que 
dans le sens tangentiel. Le plus souvent les cloisons tangen- 
tielles des diverses cellules appartiennent à des circonférences 
différentes (fig. 72). 

(1) Loc. cit, p. 262 



i 



APPAREIL TÉGUMENTÂIRE DES RACINES. 1^7 

Le liège constitue un manchon relativement très épais au- 
tour delà grêle racine dLQrienne de Ruyschia; il se régénère con- 
stamment par sa face interne, et continue encore à s'accroître 
pendant que le bois et le liber secondaires se développent. 
Alors ses cellules les plus âgées se trouvent pressées contre 
l'assise pilifère ; leurs parois radiales deviennent flexueuses, 
puis se replient sur elles-mêmes; bientôt les parois iangen- 
tielles s'accolent les unes au-dessus des autres et se colorent en 
brun. Les cellules plus jeunes conservent les caractères que 
j'ai précédemment décrits (fig. 72). 

Dans les racines souterraines de la même plante, le liège est 
plus tardif. 

Pendant le développement des formations secondaires, les 
cellules du parenchyme cortical épaississent leurs parois. Elles 
sont comprimées entre le cylindre central et le liège, qui 
les fait paraître d'autant plus irrégulières que la racine est 
plus âgée. 

Je n'y ai point observé de divisions, soit radiales, soiLt an- 
gentielles permettant un accroissement en rapport avec l'a- 
grandissement du cylindre central. 

Cette remarque s'applique aussi à l'endoderme. 

Quant à la membrane péricambiale, elle ne subit que deux 
ou trois divisions tangenlielles, sauf dans celles de ses cellules 
sur lesquelles s'appuient les faisceaux ligneux primaires; le 
tissu qui dérive du cloisonnement centrifuge de ces cellules 
relie les arcs générateurs du bois et du liber secondaires situés 
à la face interne du liber primaire , la racine est ainsi pourvue 
d'un manchon cambial qui organise du bois en dedans et du 
liber en dehors. 

Le rayon issu de la membrane péricambiale au-dessus de 
chaque faisceau ligneux primaire reste parenchymateux ; ses 
parois demeurent cellulosiques, susceptibles d'être colorées 
en bleu par l'iode et l'acide sulfurique. 

Les cellules qui dérivent des deux ou trois divisions centri- 
fuges de la membrane périphérique à l'intérieur épaississent 



128 L. ©LlVfiER. 

considérablement leurs parois, les encroûtent, ne communi- 
quant entre elles (jue par de minces canalicules. 

Jasminées. — A la suite des plantes que je viens de décrire, 
doit prendre place le Jasmimm humile, un liège se formant 
dans l'écorce primaire de la racine comme chez le RuyscKia. 

RÉSUMÉ 

De l'examen des Dicotylédones chez lesquelles le système 
vasculaire secondaire est tardif, il résulte que : 

1° L'écorce primaire est d'autant plus persistante que les 
productions vasculaires secondaires sont plus tardives, et, pour 
les espèces herbacées, que la durée de la racine est moindre. 

2° Aucun liège constituant un anneau complet ne se produit 
dans le système tégumentaire des espèces herbacées ; et même 
chez la plupart de ces espèces aucune trace de cellule subé- 
reuse n'est visible. 

3° Un liège se forme dans le parenchyme cortical primaire 
des espèces ligneuses. Ce liège y occupe la même situation et 
y présente les mêmes caractères que chez les Monocotylédones ; 
il est d'autant plus abondant que le diamètre du membre est 
plus grand; plus précoce dans les racines aériennes que dans 
les racines terrestres. 

4" Chez ces espèces ligneuses, la membrane périphérique 
du cylindée central ne subit qu'un très petit nombre de seg- 
mentations tangentielles. Les cellules des assises externes 
qu'elle engendre sont dans certains cas susceptibles de 
s'épaissir et de s'encroûter, de façon à former un manchon 
protecteur autour de l'appareil vasculaire. 

COJVCLIJSIOIVlS. 

Il résulte des faits exposés dans ce mémoire, que l'assise 
pilifère de la racine correspond non pas à l'épidermede la tige, 
mais bien à l'une des assises sous-épidermiques de ce mem- 
bre. C'est elle qui donne naissance au voile; lorsqu'elle s'ex- 
folie, l'assise sous-jacente ou épidermoïdale revêt le plus sou- 



APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 129 

vent les caractères anatomiques d'un épiderme, et en joue le 
rôle physiologique. 

Les tissus secondaires du tégument radical sont ou paren- 
chymateux ou de nature subéreuse. Le parenchyme tégumen- 
taire secondaire procède de l'assise périphérique du cylindre 
central, il se développe chez les Dicotylédones à vaisseaux 
secondaires précoces et les Gymnospermes ; il n'y en a ni chez 
les Cryptogames vasculaires, ni chez la plupart des Monoco- 
tylédones, ni chez les Dicotylédones à vaisseaux secondaires 
tardifs. 

Chez les Gymnospermes et les Dicotylédones à écorce pri- 
maire caduque, le liège dérive de l'assise péricambrale. Il se 
compose de cellules tabulaires dont les parois radiales sont très 
courtes. Il commence à se former en regard du liber primaire. 

Chez les Dicotylédones ligneuses à vaisseaux secondaires 
tardifs, chez les Monocotylédones et les Cryptogames vascu- 
laires, la production subéreuse s'effectue dans la zone externe 
du parenchyme cortical ; chez ces végétaux, le liège se com- 
pose de cellules cubiques. 

Dans la même espèce, le niveau de la racine où ce liège 
apparaît, dépend du diamètre transversal du membre et du 
milieu physique qui l'entoure. A égalité de diamètre, le liège 
est généralement plus précoce et plus abondant dans les 
racines aériennes que dans les racines souterraines. 



EXPLICATION DES PLANCHES. 

Abréviations : e, épiderme; — c, coiffe; — a. pil., assise pilifère; — p, poils ; 

— V, voile ; — a n" 2, assise épidermoïdale (la deuxième du tégument) ; 

— par., parenchyme; — end., endoderme; — a. pér., assise périphérique 
du cylindre central ; — sel., éléments scléreux; — pros., prosenchyme ; — 
l., liège ; — périd., périderme ; — sub<i^, subéroïde ; — lib., liber; — vais, 
lign., vaisseaux ligneux. 

PLANCHE 1. 

Les figures 1 -7 m'ont été communiquées par M. Ch. Flahault. 
Fig. 1. Mirabilis Jalapa. Coupe longitudinale de la radicule embryonnaire. 
6' série, BoT. T. Xi (Cahier n° 3) ^ 9 



130 L. OLIVIER. 

Fig. 2. Mirabilis Jalapa. Tigelle et radicule dans l'embryon. 
Fig. 3. Canna indica. Radicule au début de la germination. 
Fig. 4. Canna indica. Coupe de la radicule dans la graine mûre. 
Fig. 5. Bougainvillea spectabilis. Coupe longitudinale de la radicule embryon- 
naire. 

Fig. 6. Oxybaphus viscosus. Coupe longitudinale de la radicule et de la tigelle 
embryonnaires. 

Fig. 7. Mirabilis longiflora. Coupe longitudinale de la radicule et de la tigelle 

embryonnaires. 
Fig. 8. Pontederia crassipes. Coiffe et racine. 

Fig. 9. Philodendron Houlletianum. Coupe transversale de la racine un peu 

au-dessous de la base du cône formé par la coiffe. 
Fig. 10. Phœnix daciylifera. Coupe axiale de l'extrémité de la racine. (Je 

dois cette figure à M. Flahault,) 
Fig. H. Pandanus heterophyllus • Coiffe dont les assises externes subérifiées 

s'exfolient. 

Fig. 12. Epidendron crassifolium. Coupe transversale de la racine loin du 
sommet. 

PLANCHE 2. 

Fig. 13. Scindapsus pertusus. Coupe transversale d'une racine grêle loin du 
sommet. 

Fig. 14. Imantophyllum miniatum. Schéma de la coupe longitudinale de l'ex- 
trémité de la racine. 

Fig. 15. Imantophyllum miniatum. Coupe transversale d'une racine loin du 
sommet. 

Fig. 16. Imantophyllum miniatum. Schéma de la coupe transversale à travers 

la coiffe près du sommet. 
Fig. 17. Agave glauca. Coupe transversale de la racine loin du sommet. 

PLANCHE 3. 

Fig. 18. Vanilla planifolia. Coupe transversale de la racine très loin du 
sommet, au niveau où l'assise pilifère commence à s'exfolier. Les cellules 
épidermoïdales sont fortement épaissies en fer à cheval et subérifiées. 

Fig. 19. Calla palustris. Coupe transversale de la racine loin du sommet. 

Fig. 20. Vanilla planifolia. Coupe transversale de la racine à un niveau supé- 
rieur à celui où l'assise pilifère s'exfolie. Toutes les parois des cellules épi- 
dermoïdales sont alors épaissies. 

Fig. 21. Anthurium nitidum. Coupe transversale de la zone interne de la 
racine loin du sommet. 

Fig. 22. Scindapsus pertusus. Coupe transversale d'une grosse racine loin du 
sommet, au niveau où apparaissent les premières cellules scléreuses de la 
zone interne du parenchyme cortical. 



APPAREIL TÉGUMENTAIRE DES RACINES. 131 

Fig. 23. Pontederia crassipes. Coupe transversale de la racine loin du sommet. 

Fig. 24. Agave glaiica. Coupe transversale de la racine loin du sommet, 
montrant un épais anneau de cellules scléreuses autour de l'endoderme, 

Fig. 25. Typha latifolia. Coupe transversale de la racine loin du sommet. 
L'endoderme se compose de cellules épaissies en fer à cheval et subérifiées. 
La zone interne du parenchyme cortical offre les caractères normaux ; la zone 
moyenne de grandes lacunes rayonnantes. La subéroïde forme à la périphé- 
rie, au-dessous de l'assise pilifère, un manchon continu d'une grande épais- 
seur. 

Fig. 26. Raphidophora pinnata. Coupe transversale de la zone interne du 
parenchyme cortical d'une grosse racine loin du sommet. 

PLANCHE 4. 

Fig. 27. Smilax excelsa- Coupe transversale des cellules endodermiques de la 
racine loin du sommet. 

Fig. 28. Marsilea quadrifolia. Coupe transversale de l'endoderme et de l'as- 
sise périphérique de la racine. 

Fig. 29. Caryota urens. Coupe transversale de l'un des faisceaux fibreux du 
parenchyme cortical delà racine. 

Fig. 30. Equisetum Telmateya. Coupe transversale d'une partie âgée de la 
racine. 

Fig. 31. Marsilea quadrifolia. Coupe transversale d'une partie âgée de la ra- 
cine. 

Fig. 32. Lilium superbum. Conpe transversale de la racine loin du sommet. 

Fig. 33. Equisetum telmateya. Coupe transversale delà racine. 

Fig. 34. Smilax excelsa. Coupe transversale de la racine près du sommet, 
avant l'apparition des premiers vaisseaux du cylindre central. 

Fig. 35. Philodendron Houlletianum. Coupe transversale de l'assise périphé- 
rique du cylindre central et de l'endoderme de la racine. 

Fig. 36. Smilax Sarsaparilla. Coupe transversale de l'endoderme de la racine, 
très loin du sommet. 

Fig. 37. Caryota urens. Coupe transversale de l'assise périphérique et de 
l'endoderme de la racine loin du sommet. 

Fig. 38- Oporanthus luteus. Coupe transversale du cylindre central et de l'en- 
doderme de la racine loin du sommet. 

PLANCHE 5. 

Fig. 39. Marsilea quadrifolia. Coupe transversale d'une partie jeune de la 
racme. 

Fig. 40. Iris squalens. Coupe transversale de la périphérie de la racine. 

Fig. 41. Iris germanica. Coupe transversale du cylindre central et de l'endo-,, 

derme de la racine. 
Fig. 42. Asphodelus albus. Coupe transversale d'une radicelle. 



1S2 L. OLIYIER. 

Fig. 43. Iris germanica. Coupe transversale du liège de la racine. 

Fig. 44. Monstera repens. Coupe transversale de l'assise pilifère, de l'assise 
épidermoïdale génératrice de liège dans la racine. 

Fig. 45. Phalangium humile. Coupe transversale du cylindre central et de la 
zone interne du parenchyme cortical d'une partie âgée de la racine. 

Fig. 46. Asphodelus albus. Coupe transversale du liège centripète irrégu- 
lier du tubercule radical. 

Fig. 47. Philodendron HouUetianum. Coupe transversale des cellules sclé- 
reuses et du liège de la racine. 

Fig. 48. Philodendron HouUetianum. Autre aspect du liège dans la racine. 

Fig. 49. Asphodelus albus. Coupe transversale du liège centripète intermé- 
diaire du tubercule de la racine. 

PLANCHE 6. 

Fig. 50. Imantophyllum miniatum. Coupe transversale du voile, de l'assise 
épidermoïdale et du liège d'une grosse racine dans sa partie aérienne. 

Fig. 51. Scindapsus pertusus. Coupe transversale du liège et du périderme 
d'upe grosse racine aérienne loin du sommet. 

Fig. 52. Asparagus officinalis. Coupe transversale du subéroïde de la racine. 

Fig. 53. Strelitzia augusta. Coupe transversale d'un renflement du subéroïde 
de la racine. 

Fig. 5'4. Pandanus stenophyllus . Coupe transversale de l'appareil tégumen- 
taire de la racine. 

Fig. 55. Dracœna Draco. Coupe transversale du subéroïde de la racine. 

Fig. 56. Taxus baccata. Coupe transversale de l'assise périphérique du cy- 
lindre central et de l'endoderme de la racine. 

Fig. 57. Séquoia sempervirens . Coupe transversale de l'endoderme et de la 
zone interne du parenchyme cortical de la racine. 

Fig. 58. PmMS Aaie/jensis. Coupe transversale du liège de la racine. 

Fig. 59. Raphidophora pinnata. Coupe transversale de l'assise pilifère et du 
liège de la racine. 

PLANCHE 7. 

Fig. 60. Fraxinus excelsior. Coupe transversale de la racine à la fin de l'or- 
ganisation primaire. 

Fig. 61. Fraxinus excelsior. Coupe transversale d'une jeune tige. 

Fig. 62. Pelargonium zonale. Coupe transversale du liège de la tige. 

Fig. 63. Villarsia nymphoides . Coupe transversale de la racine. 

Fig. 64. Ligustrum ovalifolium. Coupe transversale de la racine. 

Fig. 65. Ligusiricm ovalifolium. Coupe transversale de la racine. 

Fig. 66. Faba vulgaris. Coupe transversale delà zone externe du parenchyme 
cortical lors de l'organisation secondaire du cylindre central. 

Fig. 67. Fraxinus excelsior. Coupe transversale de la racine pendant la pé- 
riode secondaire. 



APPAREIL TÉGUME[STAIRE DES RACINES. 438 

Fig. 68. Faba vulgaris. Coupe transversale de la zone interne de l'écorce et 

du parenchyme tégumentaire secondaire de la racine. 
Fig. 69. Echinops exaltatus . Coupe transversale de la racine montrant les 

divisions radiales de l'endoderme et les canaux oléifères . 

PLANCHE 8. 

Fig. 70. Faba vulgaris. Coupe transversale du cylindre central et de l'endo- 
derme de la racine à la fin de la période primaire. 

Fig. 71. Faba vidg arts. Cou\)e transversale du cylindre central et de l'endo- 
derme de la racine pendant la période secondaire. 

Fig. 72. Ruyschia Souroubea. Coupe transversale du liège cortical de la ra- 
cine. 

Fig. 73. Taraxacum densleonis. Coupe transversale de la racine. 
Fig. 74. Opuntia glauca. Coupe transversale du liège et du périderme de la 
racine. 

Fig. 75. Sambucus villosa. Coupe transversale du cylindre central et de 

l'endoderme de la racine à la fin de la période primaire. 
Fig. 76. Thalictrum lucidum . Coupe transversale de la racine. 
Fig. 77. Ranunculus scelemtus. Coupe transversale de la racine loin du 

sommet. 

Fig. 78. Potentilla Anserina. Coupe transversale du liège delà racine. 
Fig. 79. Archangelica of/icinalis. Coupe du liège de la racine. 



CATALOGUE DES PLANTES 

PHANÉROGAMES ET CRYPTOGAMES VASCDLAIRES 



DE LA GUYANE FRANÇAISE 

Par M. le D'' P. iSACiOX, 

Ancien chirurgien de marine, etc. 



Anonace^. 

Anona muricata L. colitur; vulgo Corossol. 

A. montana Mac-Fad., vulgo Corossol sauvage. 

Proxima A. muricatœ sed distinctaj trunco robustiori, foliis 
paulo latioribus, fructu magno subrotundo tuberculis stylari- 
bus brevissimis, seminibus non atrobrunneis sed subfulvis, 
circa hilum coronam piloso-squammulosam (ut observaverat 
D. Duchassaing) praebentibus. Passim in littore. Vidiad vicum 
Mana, certe spontaneam? Perrottet legit. 

A. squamosa L. colitur; vulgo Pomme canelle. 

A. paludosa Aublet. Abunde crescit in Guyana, sed non 
solo paludoso. Vulgo Guimamé. Fructus edulis, paucioris 
saporis. Semina parva. Species, quanquam petala sex prsebeat, 
An. sericeœ affmis. 

A. sericea Dun.; vulgo Guimamé savane. Vulgaris. 

A. echinata Dun. Vulgaris. 

An. sericea et An. echinata in tempestate pluviosa. Ali- 
quando petala interiora parva angusta, subabortiva, praebent. 

A. longifolia Aubl., t. MS.An. sphœrocarpa Splitg. ex descr. 
Fusfea Bail. 

Species insignis, flore ab aliis Anonis satis diversa, sed 
fructu carnoso polycarpo, ad Anonas arcte açcedens. Gaulis- 



PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE. 135 

subsarmentosus. Calix magnus aliquando usque ad basim 
trifidus, aliquando apice brevissime aperto tridentatus et in 
anthesi irregulariter riiptus. Petala magna, sericeo-pilosa, 
margine imbricata, ovato-spathulata, interiora paulo majora. 
Stamina exteriora sterilia, in appendices pelaloideos parvos 
conversa. Fructus globosus, laevis, areolatus, virens, magni- 
tudine aurantii. Garo ex Aublet et Mélinon rubens, gustui 
grata, edulis. Semina parva. 

Crescit in sylvis satis frequens, sed raro potest coUegi ; vidi 
fructum ultra manus facultatem. 

A, pimctata Aubl., tab. 247. In herbario Parisiensi deest. 
Species ab Aubletio in Sinnamari superiore lecta, affinis A71. 
longifoliœ quoad fructum, sed floribus parvis prsedita. 

A. Ambotay Aublet, tab. 249. In herbariis parisiensibus 
deest. Ab Aubletio in sylvis Sinemariensibus lecta. Insignis 
foliis subtus tomentosis et flore parvulo. 

Duguetia quitarensis Benth. Anona lepidota Miquel. In 
sylvis Guianae forsan non valde rara, sed raro a botanicis 
lecta. Squammulis lepidotis, punctiformibus in foliis junio- 
ribus numerosis, et calice magno, facile agnoscitur. Flores 
bracteis non stipati; petala imbricata; fructus magnus, rotun- 
datus, coriaceus, siccus, carpidiis distinctis caducis. 

Coll. Sagot, n" 1195, Kappler, n° 1686, Mélinon; variât 
foliorum et petalorum forma. 

D. mconspicm Sagot, coll. n" 1096. 

Suffrutex in sylvis densis crescens. Ramuli pubescentes. 
Folia oblonga, apice acuminata, subsessilia aut brevissime 
petiolata, adulta prœter nervum médium glabrescentia, ma- 
gnitudine mediocri. Flores parvi, axillares, pedunculo brevi 
bracteolato suffulti. Calix trisepalus, sepalis cordiformibus 
apice acuminatis. Petala sex, membranacea, puberula, lan- 
ceolato-acnminata, calice bis aut ter longiora, basi incrassata. 
Petala interiora exterioribus paalulo longiora. Fructus parvus, 



436^ p. SAGOT. 

coriaceus, siccus, globosus, carpidiis maturis distinctis, cadu- 
cis, pyramidato-rotundatis. Maroni, Ile Portai. 

Species Anonœ hœmatanthm Miquel (Duguetiae?) aspectu 
subsimilis, sed glabrior et prsesertim flore diversissima. In 
flore An. hœmatanthœ enim petala exteriora sunt crassissima, 
et petala interiora sunt nulla aut rudimentaria. 

Genus Duguetia petalis imbricatis et fructu coriaceo, sicco, 
carpidiis mataris caducis formato, distinctum, arcte affinis 
Anonis permanet. In génère Rollinia inveniuntur fructus 
ooriaceo-lignosi et fructus carnosi edules. 

Aberemoa guianensis Aublet, tab. 245. Var. glahrescens. 
Legerunt Perrottet et Poiteau. Herb. Mus. Paris., specimina 
imperfecta. 

Typus proprius Aubletii ramulis lomentosis, foliis leviter 
pubescentibus ; in herbariis parisiensibus deest. Plantam fruc- 
tiferam, fructu nondum perfecte maturo, Aublet ad ripas 
Sinamari superioris legerat. 

Rara et pulcherrima planta nondum bene nota, insignis 
foliis maximis, fructu carnoso, carpidiis incomplète coalitis ; 
videtur Anonm affinis. 

Rollinia resinosa Spruce. R. glaucescens Miquel. 

In sylvis et cultis derelictis nova sylva obtectis abundantis- 
sime crescit. Variât foliis latioribus et majoribus aut mino- 
ribus et oblongis, supra lucidis, subtus opacis aut glaucis. 
Odorem resinosum non observavi. Fructus coriaceus, parvus, 
globosus. Flores solitarii aut 2-3 fasciculati. 

R. pulchrinervia Alph. DC. 

Colitur sub nomine Abrita. Fructus carnosus, edulis, sub- 
lutescens, squammosule areolatus, magnitudine aurantii ma- 
joris. Flores odorati. Colui et vidi florentem, sed fructum non 
observavi. Fructum descripsit et communicavit am. Bar. 

Anaxagorea acuminata Saint-Hil. An. brevipes Spruce. 
Xylopia acuminataYiMïi. VYoàY. 



PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE. 137 

In sylvis abundantissime crescit. Flores odorati, axillares, 
aiit e ligno ramorum, etiam e trunco prodeiinles. 

A. prinoides Saint-Hil. 

Gracilior. Flores longe pedunculati. Rara. Martin legit. 
Xylopia frutescens Aubl., tab. 242. 

X. nitida Dun. 

Martin, Sagot, coll. n° 1046. Var. loncjifolia. Robustior; 
folia longiora. In sylvis frequens. Sagot, coll. n° 940. 

X. grandiflora Saint-Hil., tab. Uvariii zeylanica k\i\A. tab, 
mala var. longi folia; Unona xylopioides DC; Xylop. longi- 
foiia. A. DC. Maroni, Mélinon. 

Unona viridiftora Splitg. Porcelia. 

Folia ovalia, subsessilia, glabra. Flores pedunculati, laté- 
rales. Galix 3-sepalus parvus. Petala 6, calice multo longiora, 
imbricata, ovato-rotundata, interiora paulo majora. Gar- 
pella 4, 6, torulosa, oblonga, glabra, semina 3 aut 6 conti- 
nentia. Frutex j ara junior florens in sylvis, forsan ulterius sub- 
sarmentose scandens. Flos, nondum plane expansus, virens. 

Rara. Maroni; Ile Portai. Sagot n" 1097, Mélinon, Perrottet. 

Unona crassipetala DC, Videtur Guatteriœ species. 
Unona fuscata DC, speciem proximam constituere videtur, 
Unonœ obtusiflorœ DC. spécimen non vid'. 
Trifjyneia mfescens Baill, 

Sarmentosa scandens; rami lignosi graciles, ramose fasci- 
culati. Folia lanceolata, magnitudine mediocri, aduUa supra 
lucida glabra, subtus opaca in nervis prsecipue rufo-puberula, 
Ramuli juniores puberuli. Flores parvi, parum aperti, pedi- 
cellati, in racemos subpaniculatim compositos dispositi, 
paniculis rufo-tomentosis e ligno ramulorum enatis. Ala- 
bastrum globosiim. Galix parvus trigonus. Petala crassa, 
cordiformi-trigona, valvata. Stamina brevia. Fructus confïatus 



138 p. ISAQOT. 

carpellis nonnullis crasse pedicellatis, glabris, globosis, ma- 
turis verisimiliter coriaceis. 
Maroni; Mélinon. 

T. PerroUetii var. lanceolata Baill. 

Rami virgati, glabri, graciles. Folia lanceolata glabra, quam 
in Trigyneia rufescenti magis acuminata. Flores parvi, longe 
pedicellati, fasciculatira e ligno rami prodeuntes. Garpella 
fructus junioris glabra, pedicellata, primum leviter carnosula 
et in sicco depressa, semen unicum continentia. Maroni ; 
Mélinon. 

InAnona PerroUetii. Alph. DG, Walp. rep. 1 typico, cui plan- 
tam ut varietatera Bâillon refert, folia e descriptione videntur 
latiora, obtusa. Flores solitarii extra axillares pedicellati. 

T. guatterioides Baill. Uvaria gmtterioides DC. Omni parte 
robustior. Variât foliis majoribus aut minoribus, floribus soli- 
tariis vel in inflorescentiam paucifloram dispositis, carpellis 
fructus numerosioribus aut paucioribus, pedicellatis, stipite 
carpelle aequilongo. 

Raro lecta in sylvis. Martin, Leprieur, Perrotet, Mélinon. 

Genus Trigyneia^ hinc Unonœ, hinc Guatteriœ affine, maie 
definitum manet. Caulibus scandentibus, floribus pedicellatis 
lateralibus, carpellis stipitatis, ut plurimum monospermis, 
ad Gmtterias accedit. Differt petalis crassioribus, in alabastro 
valvatis, in anthesi erectis nec patentibus, stipite carpelli 
crassiori breviorique, carpello in fructu maturo verisimiliter 
coriaceo, floribus minoribus saepius in inflorescentiam pauci- 
floram aut multifloram aggregatis. 

Guatteria Ouregou f Cananga Ouregou, Aublet, tab. 244, 
var. latifolia. 

Gu. Ouregou occurrit passim in sylvis. Fruticem erectum 
prsebet, jam junior floret, ad altitudinem arboream serius ac- 
crescit. Forsan aliquando subscandens occurrit. Diagnoscitur 
in vivo pedicellis carpellorum amœne carmineo purpureis, 

G. podocarpa DG. 



PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE. 439 

In sylvis rarior. Perrottet legit. Ipse vivam circa Cayenne 
observavio Diagnosciturpedunculis floralibus et ramulisnovel- 
lispilos sparsos longiusculos prsebentibus, calice tomentoso, 
foliis angustioribus quam in Gu. Ouregott, lanceolatis. Pedi- 
celli carpellorum in vivo virantes, paululo longiores quam in 
Gîi. Ouregou. In herbario Prodromi spécimen Gu. Ouregou cum 
vera Gnatteria podocarpa mixtum vidi. 

G. brevipes DG. 

In sylvis passim. Vivam observavi, altissime scandentem ad 
arbores, trunco gracili flexuoso sarmentoso, flores usque ad 
basim trunci, initio tempestatis pluviosœ ferente. Flores odo- 
ratissimi. Pedicellum carpello subœquilongum aut subbre- 
vius, virens. Folia ovato-oblonga, coriacca, glabra. 

Coll. Sagot, n° 11. 

G. crassipetala DG. sub Unona crassipetala. 

Martin solus legit. Specimina florifera. Fructus ignotus. 
Proxima Gu. brevipedis. Flos paulo major, longius pedicella- 
tus. Petalacrassa, longiora, postfloremapertum leviteraccreta 
et paulo inflexo-deformata. Folia ovata. 

G. elongata Benth. Walp. rep. 2. 

Species rara, maie nota, insignis foliis oblongo-elongatis 
maximis, in Guyana gallica lecta fructu juniori proedita, 
et ulterius a meipso fructu accreto non perfecte maturo, col- 
lecta. Forma foliorum convenitcum speciminibus floriferisin 
Guyana anglica a cl. Schoraburg lectis, quanquam folia speci- 
minis Schomburgkiani, juniora equidem, sint minora et sub- 
tus puberula, et planta arborea dicatur. 

Flores magni, nondum expansi, alabastrum sericeo-villo- 
sum, pedicelli florales e tuberculo sqiiammulifero prode- 
untes, vestigium inflorescentise ramosse abortivœ prœbenti. 

Folia in speciminibus Guyanse gallicse glabra ; caulis sarmen- 
tose scandens. Garpella longe pedicellata, pedicello robusto, 
matura ovata, pedicello subbreviori aut subsequi-longo. 
Fructus immaturus croceus. 



140 



p. SAGOT. 



MENISPERMACE^. 

Abuta oblonga Miers. Ah. rufescens Aubl., tab. 250, forsan 
cum sequenti confusa. 
Var. angustifolia; Ah. Melinoniam. In sylvis rara. 

A. barhata Miers. 

Major, hirsuto pilosa. Rara. 

Cl. Guillemin legeratin provincia Rio-Janeiro et in schedula 
Cocculum macrophîjllum nomin^yeràt. Herb. Mus. Par. 

{Ah. amara Anhl., ut censuit cl. Triana videtur Aristolo- 
chicB species.) 

Ah. candicans Rich. DC. Prodr. mihi incerla permanet. Spé- 
cimen nullum vidi. 

Sychnosepalum Sagotiamm Eichl. flor. bras. 
Habitus Abutce, sepala perianthi floris masculi numerosa. 
Folia cordiformi-oblonga, subtus mollitertomentosa. Flores 
masculi tantum noti, racemose dispositi. 

Coll. Sagot, n° 19, semel lectum in Karouany. 

Sciadotœnia cayennensis Miers. 

Species habitu praesingularis, sparse crescens, jam. a bota- 
nicis 4 au 5 collecta, sexum fœmineum tantum usque adhuc 
prsebuit. Insignis floribus minimis, solitariis, longissime pedi- 
cellatis, pedicello gracillimo pendenti, et carpellis in fructu 
crasse pedicellatis, umbellatim dispositis. 

Folia ovata acuminata, glabra, 3-5 nervia, magnitudine 
média. Caulis scandens. 

Cocculus tamoides DC. Prodr. 

Spécimen non vidi. Synonymum incertum est Chondoden- 
drum tomentosum R. Pav. quod ex flora Bras, circa Cayenne 
lectum fuit. 

C. concolor Miers. Sub. Anelasma, Ahuta concoior Eichl. 
Cocculus lœvigatus Mart. Spruce. 



PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE. 141 

In sylvis, non infrequens, sparse crescit. SnfFrutex habitu 
similis Cocculo laurifolio qui in caldariis Europse colitur. 

Pachygone graciliflora f Hyperhaena Miers. 

Coll. Sagot, n" 833, mascula. 

Spécimen fœmineum legit Perrottet. 

Eichler in flora bras, cum Pach. domingensi conjunxit. 

Anomospernum Schoniburgkii Miers. Non infrequens. 

Cissampelos andromorpha DG. microcarpa, var. ebracteata 
Griseb. Frequens. 
Forma constans. 

In flora Brasiliensi cl. Eichler distinguit C. fascicidatam 
Walp. rep. 2 ad quara specimina mea retulit, in Bra- 
silia boreali et Guyana crescentem, et veram C. andromor- 
phmnLC. quam simillimam fatelur, sed diversam putat race- 
mis fœmineis, et cymarum masculariim indole, ramulis nempe 
omnibus vel longe plerisque suboppositis et ad omnes divisu- 
ras constanter bracteatis. 

Tabula Delessert icon. select. C. androm. mihi aspectum 
plantse ssepius a me variis locis collectoe bene prœbuit. 

Planta viva mihi inflorescentias masculas modo magis nu- 
merosas, magis difl'usas, modo pauciores minores obtulit. Sus- 
picor plantam ad initium tempestatis pluviosse primum abun- 
dantius florere, dein mensibus variis intlorôScentias pauciores 
minores ahquando proferre. Forsan inflorescentia major ad 
divisuras bracteolas nonnullasprijebet, in inflorescentia minori 
déficientes. Ulterius observandum est. 

Ciss. andromorpha, me judice, a G. microcarpa spécifiée 
difïert, non tantum defectu bractearum sed petiolo vix exacte 
ad marginem folii inserto, nec conspicue peltatim disposito. 
Folia ssepissime vidi supra parcius subtus abundantius pubes- 
centia, tamen semel circa Cayenne glabra observavi. 



m 



p. ISAQOT. 



NYMPH^ACEJE . 

Cabomba aqmtica Aublet. 

Nymphœa amazonum Martius. Valde frequens, prgesertim 
in littore. Flores quam iniV. alba Europae paululo minores. 
Var. forma submersa. 

Formam foliis leviter dentatis in Maroni legi et Mélinon. 

CAPPARIDEiE. 

Chôme gigantea L., rara. Cayenne. Caulis 2 metr. alta. 
Flores maximi, virentes. 

C. speciosa Vahl. Eclogae? non Fl. bras, culta in hortis. 
Flores rosei, folia glabra. An. syn. Cl. rosea Vahl, Flor. bras, 
tab.? 

C. Hostmami Miquel. 

Rara. Legi ad flumen Mana, juxta vicum indicum. Parce 
spinosa. Flores albi, subparvi, longissime racemosi. 

Flora brasiliensis traxit hanc speciem ad Cl. latifoliam 
Vahl, in Guyana indicatam, quse tamen in Prodromo dicitur 
inermis. 

C. aculeata L., valde frequens, prsesertim in littore. 

C. guyanensis kuhl. Physostemon intermedium Moric. Cres- 
cit in littore; rara. 

Gynandropsis palmipes DC, cujus spécimen authenticum 
in herbario prodomi vidi, est forma G. pentaphyllm, quse, for- 
san subspontanea, creverat circa Cayenne. Nuper non collecta 
fuit. 

Cratœva gymndra L. In littore frequens. In insulis Salutis 
abundantissime crescentem observavi. Multum variât stami- 
nibus longioribus et brevioribus e parte sterilibus, gynophoro 
prselongo aut breviori, verosimiliter sexu masculo aut fœmi- 
neo praeminente. 



PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE. 143 

Folia adulta magna. Crat. Tapiam et Cr. aciminatam esse 
formas suspicor, 

Capparis frondosa Jacq. Iii littore. 

C. Yco. Flora bras. Lab. var. guianensis. 

Solus Martin legit spécimen fructiferum sine floribus. Herb. 
Mus. Par. Folia lanceolata, magna, glabra, subcoriacea, 
quam in tab. flor. bras, longiora. Fruclus sphsericus magniis 
glaber, longissimo pedunculo erecto suffultus, nuce major. 

C. pulcherrima Jacq. e tabula aliquid similitudinis quoque 
prœbet sed folia latiora apice obtusa; fructus globosus, major, 
gynophoro breviori insertus, vix breviter pedunculatus. Girca 
Garthagenam Jacquin legit. 

BIXINÉES. 

Bixa orellana L. colitur; vulgo Rocou. Ab Indis ante Euro- 
peorum adventum usitata. 

Var. forma capsulis oblongioribus, setibus paucis brevi- 
bus armatis. 

Banara guyanensis Aubl., tab. 217. Satis frequens. 
Ryania speciosa Vahl, tab. 

In sylvis frequentem observavi. Multum variât styloj prœ- 
longo aut brevi, stigmate 5-tuberculato aut rarius breviter 
5-fido, staminibus longioribus aut paulo brevioribus, floribus 
subsessilibus aut conspicue pedunculatis, ovario subsessili 
autstipitato, nectario tubaîformi ovarium cingente manifeste, 
aut brevissimo, etiam nullo? 

Abunde florentem sed paucos fructus ferentem observavi. 
Suspicor sexum masculum aut fœmineum in speciminibus ob- 
servatis praeminere. Perianthum amœne roseum, stamina pur- 
pur ea. 

Ci. Eich\er R. Sagotianam descripsit in flora bras, floribus 
pedunculatis, sepalis caducis, ovario stipitato ab /?. speciosa, 



444 p. sAeoT. 

aliis botanicis in Guyana aut insula Trinitatis collecta, dis- 
tinctam. Formam tantum essecenseo. 

Tabula Vahl a me attente examinata prœbet sepala apice 
acuta, persistentia, sed descriptio flores amœne coloratos mo- 
net. Fructus mediocri magnitudinefiguratur, sepala persisten- 
tia vix excedens, sed descriptio fructus saepe majores esse mo- 
net ; fructus superficies excavato-lacunosa depingitur, ut vidi 
fructum B. parvi/lorœ. in vivo. L. Cl. Richard in sylvis Guyanse 
R. speciosam invenit et observavit fructum diversum a tabula 
Vahlii et majorem. Ipse vidi fructum nondum maturum, ma- 
gnitudine pomi minoris, sphsericum, superficie Isevi, nec 
lacunose exsculpLa, pariete crassissima. 

R. parviflora Griseb. Pairisia farviflora DG. 

Suffrutex humilis, toto anno florens, in sylvis valde frequens. 
Flos minor, sepala apice acuta, virentia, persistentia. Stamina 
purpurea, pilorum corona, nec annulus tubiformis, ovarii ba- 
sim cingens. Stylus apice 5-fidus. Fructus superficies lacunose 
exsculpta cristulis irregulariter dentatis cum lacunis alternan- 
tibus. Paries fructus non crassa, tarde dehiscens. 

Tabula Delessert leviter differt a speciminibus a me col- 
lectis. Fructus oblongior, superficie non cristulato lacunosa. 

R. bicolor. Patrisia DC. 

Rarissima species in solo herbario DG. servata. Folia subtus 
incano-puberula. Flores rari in axe brevissimo recurvo ad 
axillas foliorum dispositi. 

Tachybota guianensis Aubl., t. 112. 
In herbario Parisiensi deest. Planta ab Aubletio in Sinamari 
superiore collecta. 

Mayna odorata Aubl., t. 352, Dendrostylis odorata flor. 
bras. 

In sylvis rara. 

Xylosma nitidum As. Gr. Roumea coriacea Poit. 



i 



PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE. 145 

Species in Coliimbia et Brasilia frequens, in Guyana gallica 
valde rara, ab unico collectore iecta. 
Herb. Mus. Par. 

VIOLARIEvE. 

Cahjptrion Aubkiii Ging. Prodr. Vioia hybanthus Aubl., 
t. 319. CorynosPjlis Martius. 
în sylvis rara. Flores albos vidi. 

lonidiwn longifoUum. Noisettia longifolia H. B. 
Raro collectum. Nois. orchidiflora Rudg. Sub Viola videtur 
non spécifiée differre, ut censuit Flora brasil. 

I. viscidulum Kunth. 
In Maroni superiore. 

/. poaija St-Hil. Viola itouhou Aubl., t. 318. 
Pombalia itoubou Ging. Prodr. 

Ad littus maris. Flora Brasiliensis distinguit /. poaya St-Hil. 
al. ipecacuanha\ eni. syn. Viol, itoubou Aubl. , sed proximum 
fatetur. 

Alsodeia flavescens Spreng. Conohoria flavescens. 

Aubl., t. 95. Passoura guianensis Aubl., t. 380. 

Alsodeia pubiflora Benth et A. brevipes Benth. Suffrutex in 
sylvis valde frequens. Flores albi. Variât floribus gîabris aut 
puberulis, subsessilibus autpedicellatis, foliis integerrimis aut 
remote crenulatis. Synonyma innumera. 

Varietas foliis dentatis sestimatur esse Riana guianensis 
Aubl., t. 94, sed nihil certura de planta Aubletii cognovi. 

A.panicidata Mart. Zucc. Rinorea guianensis Aubl., t. 93. 
Rara in Guyana, a solo Aublet collecta juxta Caux. In Bra- 
silia saîpius collecta. 

Paypayrola guianensis Aubl., t. 99. ïn sylvis frequens. 
Flores lutci, odori. Pay. densijlora Tul. spécifiée non differt. 

6« série, Bot. T. XI (Cahier a» 3).» 10 



146 I». §A®@T. 

Amphiroa latifolia Martius. Rara, ab uno collectore lecla 
in Guyana. 

Leoma Melinoniam Bail. A solo Mélinon in Maroni 
collecta. Geniis Leoniam Bâillon ad Violarias retulit et spe- 
ciera novam in Maroni lectam descripsit. Rami graciles, veri- 
sirailiter scandentes. Folia alterna, membranacea, glabra, 
intégra, ovato-oblonga, apice subacuminata, brève petiolata, 
9 cent, longa, 4 lata, petiolo vix 1 cent, longo sospe breviori. 
Flores parvuli, longe pedicellati, laxe racemosi, l'acemis in 
paniculam paucifloram aggregatis. Petala calice triplo lon- 
giora, ex sicco albido virentia? patentia, oblonga, sublinearia. 

Saiivagesia erecta, L'., S. adinia Aubl., t. 400. 
Frequens. Petala alba, squammse purpureo-violacese. 

S. rubiginosa St-Hil. S. surinamensis Mique] . 

Rara. In savannis turfosis paludosis juxta Gayenne. Viva 
distincta raihi visa fuit. Stipula; longiores, ciliis fulvo-rubigi- 
nosis ornatge. Caulis altior erectus. Pedicelli florales breviores, 
flores ad axillas foliorum supremorum, ita ut inflorescentia 
subterminalis videatur. Ad hanc speciem référendum censeo 
spécimen S. mUcms Pers. in Herb. Prodromi loco natali non 
indicato. Flora brasiliensis S. rubiginosam ut varietatem 
S. erectœ descripsit. 

S. Sprengelii St-Hil. S. scrpijlli folia Martius. S, Kappleri 
Miquel. S. erecta Aubl. 
Passim; Leprieur, Patris. 

S. elata Benth. 

Species maxima, metralis, foliis multo majoribus quam 
S. erecta. 

Rarissima. Solus Leprieur legit loco les Cascades id ex juxta 
rivum les Cascades a Cayenna hand procul distantem. 



PLANTES DE LA GUYANE FRANÇALSE. 147 

Var. lomiifolia. 

Foliis iongioribus, angustioriijus, nervis lateralibus magis 
approximatis, numerosioribus. 
Leprieur legit. 

Nondum bene scio an eodem loco aiit îocis diversis Cl. Le- 
prieur formas hasce duo collegerat. Flora brasilicnsis S. lon- 
gifollam pro distincta specie habuiL et tabula ilîiistravit. 

S. Sahmanni Benih. S. tenellah^m. non DG. Herbier. 
Prodr. S. tenella. Flor. brasil. 

Rara. Leprieur iegit. Ex flora brasil. Richard et PaLris quo- 
que legerunt. 

Prseter S. ereckim valde vulgarem, diverses Sauvagesiœ 
species quanquam vasLo Iractu Americse intertropicae incoîae, 
paucis locis eadem rcgione crescunt. 

DROSERAGE.E. 

Drosefa sessilifolia Flor. bras. tab. 

Rara. Juxta Gayenne in sa^anna paludosa turfosa prope 
montem Tigre legi, ducente cl. Leprieur, 

POLYGALEiE. 

Polygala limoutou Aubl., t. 295. 
In savannis turfosis, non ubique. 

P. galioidcs Poiret. Circa Gayenne rara. 

P. Hostmanni Mk[ViG\ . Rara. Soius Leprieur legit. 

P. longicaulis Kunth P. iiicariiala Aubl. non L. P. adeno- 
pJiom DG P. slellera DG. 

Circa Gayenne in savannis paludosis turfosis. 

P. cincrea Willd. Aubl., t. 294. P. violacea Aubl. In liLtore 
frenuens. 



148 P, SACÎOT. 

Securidaca volubilis L. Valde frequens in littore, toto anno 
florifera. Sec. lanceolata Brasilise haie valde similis. 

S. panicidata Lam. S. Hostmcmni Miquel. 

Proxima S. voluhili, flores paulo minores, in racemis nu- 
merosiores^ folia paulo majora. Rarior. 

Coll. Sagot, nMie?; coll. Hostman, n° 207. Formam in- 
signem collegit Leprieur, ala samarae brevissima, basi semini- 
fera majori, lineolis prominentibus reticulatis cristulatis 
notata. 

S. pubescens var. ovata DG. Herb. Prodr. 

Var. glabrescens. S. major Sagot, coll. n" 907. Nomen 
infaustum eo tempore institutum cum alise species vere pii- 
bescentes aut tomentosse ignorabantur. Puberulentia parca, 
brevissima, in racerao florali tantum et in ramulis novellis 
observatur, in varietate glabrescenti vix nuUa. 

Species omni parte major, rarius florens, floribus potius pur- 
pm^eo-violaceis quam roseis. Caulis tuberculos spinuliformes 
minimos stipulares ferens. In sylvis frequens, sed raro cum 
floribus obvia. Crescit extra Guyanam in valle Amazonum. 
Huic affinis est S. bialata Benth. 

S. tomentosa Pœpp. non St-Hil. 

Abunde tomentoso-pubescens. In sylvis rara, coll. Sagot, 
n° 907, sub malo nomine S. pubescentis. 

Incerta mihi permanent specimina sicca ab am. Giraud 
circa Roura collecta aspectu proprio donata. Folia enim con- 
ferta, ovata, membranacea, mediocri magnitudine, superne 
glabra inferne glabrescentia. Tuberculi stipulares minimi. 
Flores paulo minores quam in S. volubili, in racemo parce 
numerosi. Samara inferne angustata, dente basilari parvula 
valde incumbeati, cavitate seminifera parva extus reticulata. 
B.ami leviter graciles aspectu virgato. 



PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE. 149 

Spécimen a cl. Leprieur lectum, Ilerb. Mus. Par. prœbct 
folia similia paiilo majora, minus conferta, caulem vokibiiem, 
racemos florales majores in paniculam aggregatos, sama- 
ram perfeclam. dente incumbenli munitam. Plantam in 
schedula nomine S. densifoUm salutaveram, sed incertus de 
specie permaneo. 

S. parvifoliaBenlh. affinis est, sed habet folia minora, pubes- 
centia. 

Genus Securidaca, quoad specierum distinctionem, difficilli- 
mum. Species in America intertropica numerosœ siint, sed 
characteres certi desunt. Eadem species videtur variare quoad 
numerum florum in racemis, et numerum racemorum in pani- 
culam terminalem sa3pe conflnentium, quoad cavitatem semi- 
niferam samarsemajorem aut minorem (semine subabortivo?). 
Florum forma in speciebus omnibus simillima. Forma dentis 
basilaris samaras forsan non constans est. Species plures in 
Guyana anglica collectas descripsitCl. Bentham,sed niillaspe- 
ciminibus Guyance gallican a me examinatis exacte convenit. 
In locis apricis, in littore maris, Securidacse abunde florent, 
et jam juniores flores ferunt per totum sœpe annum, in sylvis 
altius scandunt et rarius florent. 

Securidacaï cultura in hortis calidis dignissima. 

CARYOPHYLLE. 

Drymaria cor data Willd. 
Circa Cayenne, juxta domos. 

Molliigo Berteriana Ser. M. SchranJdi Ser. In littore Guyanœ 
abunde crescit. Folia semper angustissima, linearia. 

MALVACE^. 

Malachra radiata L. 
Circa Cayenne. Rara. 

M. capilata L. 



i50 p. SAGOT. 

In savanna paludosa juxla Mana. Rara. 
Urena reticulala Cavan. 

In littore frequentissima. In Guyana interiori juxta domos. 
Folia inferiora a superioribus diversa. var . angustifolia; Cayenne. 

Pavonia typhalea var. Pav. castanceifolia Si-Hil. In sylvis 
paludosis subrara. 

P. racemosa Sw. 

P. cancellata Gav. Valde frequens in arenosis maritimis. 
Hibiscus furcellatus Desr. 
In littore passim. 

Hibiscus diodon DG. 

Vidi in Herbario Prodromi. Proximus H. fiircellato sed folia 
lobata, lobo medio production. Foliola involucri apice bre^ 
vissime, vix conspicue, bifurcata. 

H. bifurcatus Gav. H. bicornis Meyer. 

In littore frequens. Errore typographico Prodromus 
H. hicorni corollam calyce sexies breviorem tribuit. Majorem 
legendum est. Gonfer. Meyer. 

H. Sabdariffa L. Colitur sub nomine Oseille do Guinée. 

H. digitatas Cav. Colitur sub nomine Oseille de Guinée 
blanche. 

H. esculentiis L. Golitur sub nominibus Galalou aut Gombo. 

H. elatus Sw. Paritium elatum. 
In littore abundantissime crescit. 

Gossypiuni brasiliense Mac-Fad. 

Golitur. Specics ab îndis ante Europseorum adventum jam 
culta. 

Sida linifolia Gav. Girca Cayenne, 



PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAiSE. '151 

S. anfjusiissima Miquel. Sid. spinosa, var. 

în Maroni superiori. Flores albi; tuberciili spiauHforme? 
nulli. Foiia supra gkibrescentia siibLus iiicano-pubcrula. Yidi 
vivam in rupibus saltus Armina. 

S. glomerata Cav. 

VulgaLissima, prœsertim in liltore. 

Varietas fîoribiis albis. Sid, patula Pers. S. ■mollis Rich. 

S. carpUiifolia L. S. Balbisiana DG. 
Vulgatissima. 

S. rJiombifolia L. Vulgatissima. 

S. allhœifolia var, aristosa DC. Prodr, S. cordijolia L. 
Gisclb. Vulgatissima. 

S, urens L. subrara. 

Tribus Stercidieœ, 
Diversœ speoies Sterculiaî in Guyana collectœ difficillime 
distinguntur. NonnulUie semel observatae fuerunt lïoribus vel 
frucLibus tantum mujiitce, et typus authenticus in diversis her- 
bariis qua}rendus est. Flores polygami videnlur, et ideo floris 
forma et magnitudo, vel forma panicula3 jloralis caractères 
specificos omnino tutos non pra^bent. Folia novella ab adullis 
consistentia et indumento differunt. Fructus raaturi raro in 
herbariis inveniuntur et setoe fructus sfppe sunt caducte. Ster- 
ciiliœ guyanenses, in sylvis densis difficillime observatte, vcge- 
tatione non continua crescunt; folia subito novella plurima 
proferunt cum floribus, foliis adultis coriaceis jam ex aliquo 
tempore décidais. 

StercuUa ivira Sw. Ivira pniriens Aubi., t. 279. 

Speoics in. herbariis rarissirna. Spécimen aiithcnticum in 
herbario Musei Londinensis quœrendura erit. Parisiis spéci- 
men tabuise Aublelii conforme in solo herbaiio Richard vidi. 
Folia magna, ovali-oblonga^ apice atlcnualo-acuminta, ex 



152 p. SAdOT. 

Aubletio sgepe pedalia, longe petiolata, supra glabra, subtus 
puberula. Garpella fructus basi extus dense setifera. In Sina- 
mari superiori et ad rivum Galibiensem bis Aubletius arborem 
legit semel floriferarn, semel fmctiferam. Richard ad Kourou 
legit floribus munitam. Dubium mihi videtiir speciem in An- 
tillis collectam exacte plantam Guyanensem referre, 

S. surinamensis H. Ben. 

Proxima St. ivirœ,. sed folia minora apice obtusa. Sepala 
(ut in St. ivira) intus ferrugineo-rubella. Coll. Sagot n° 951, 
Hostmann n° 1110. Échantillons cités par la flore du 
Brésil. 

In sylvis passim. Vidi in Karouany floriferarn etfructiferam. 
Folhculus crasse coriaceo-lignosus. Setse cito caducae. In 
sylvis sparse crescit. 

S. frondosa Rich. 

Affinis St. surimmensi, sed folia glabra. Flores minores, in 
panicula puberula numerosissimi. 

Cayenne : Martin legit. Herb. Mus. Par. Vidi quoque in 
herb. Richard. 

S. imberbis DC. Species vix nota, ex uno specimine fruc- 
tifero, verisimiliter ab Patris collecto, instituta. Folia ut in 
St. frondosa, glabra sed basi leviter cordata, apice acuminata. 
Garpella longiuscule pedicellata. 

S.propinqua R. Br. 

Variet. paululo glabrescentem, foliis basi subcordatis legerunt 
Mélinon, Poiteau, Schomburgh. E specimine Poiteau carpella 
fructus videntur quam in praecedentibus majora. 

Species agnoscenda foliis brevius quam in aliis St. guianen- 
sibus petiolata, et flore paulo majori. Folia ovata apice bre- 
viter acuminata in typo genuino in Surinamo collecto, novella 
dense puberulo-tomentosa. Panicula florida dense puberula. 



PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE. i53 

S. mexicana var. guianensis. 

Statim agnoscenda ramulis crassissimis, foliis palmatini di- 
gilatis. Foliola 5, oblongo-lanceolata, basi auguste attenuata, 
sessilia, glabra. Petiolus communis longiis. Flores qiiam in 
St. suriiiamensi majores. 

Ad Maroni legit Mélinon. In Brasilia septentrionali jam 
collecta. Herb. Mus. Paris. 

Tribus Bomhaceœ. 
Pac/iira aquatica Aubl. tab. 291 et 292. 

Ad ripas abundantissirae crescit, et toto anno floret. Vulgo 
Cacao sauvage. 

Amicus Bar mihi asseruit speciem distinctam PachiraB obser- 
vavisse in flumine Approuague superiori ad rivum Aratay, in 
terra non paludosa crescentem. 

Bombax globosum A.uh\., tab. 281. 
Frequens in littore. 

Spécimen a cl. Mélinon collectum in sylvis Maroni flores 
numerosos sed folia nulla prœbens, videtur esse speciem pro- 
priam a colonis sub nomine cotonnier grand bois designatam. 
Flores minores quam in B. globoso, brevissime pedicellati, 
magno numéro foliis delapsis e ramulis prodeuntes. Arbor 
verisimiliter magna, rarius florens. 

Eriodendron anfractiwsiim Sw., var. guianensis foliolis mar- 
gine integris agnoscenda. 

In Guyana3 sylvis frequens, prsesertim in littore, sed diffî- 
cillime a botanicis collecta. Arbor maxima, foliis delapsis 
flores proferens. \u\go Fromager. 

Quararibea guianensis Aubl., t. 278. ilfyrorfm longiflora Sw. 

Ad ripas abunde crescens toto anno floriiera. Suspicor va- 
rietatem tantum esse Quar. Martini Baill. calice multo bre- 
viori, foliis paulo latioribus basi subcordatis. Martin solus 
legit. Herb. Mus. Paris. 



154 p. SACSOT. 

Helicleres pentandra L., Hel. hracteosa Martius. 

Ad Maroni Mélinon legit. Numerus staminum incertus ob 
filamenta sterilia immixta et bracteolas. Slamina perfecta 
seepius 3, 5. 

H. proniflora Rich. 

Rara. A solo Richard in Guyana gallica collecta, in Brasilia 
frequentior. 

Trib, Byttneriaceœ. 
Theobroma cacaoL. colitur. 

T, guyanensis Auhl., tab. 275 sub Cacao guyane, in Herb. 
Par. deest. In sylvis interioribus Aublet legit inSinamari supc- 
riore et ad rivum galibiensem, in Maripa juxta Rouram. Folia 
magna subtiis toraentosa, margine denticulata. Flores luteoli, 
his Theob. cacao paululo majores. Fructusovatus,tomentosus, 
5-angulatus, Cacao minor. 

T. sylvestris AmU., t. 276. 

In Herb. Par. deest. In sylvis interioribus cum prœcedenli 
ab Aublet lecta. Videtur affinis Th. yuianensi, distinctafructu 
minori, foiiis integris paulo minoribus. 

T. siibincamimMdirt. Collect. Sagot, n°i206, suh Herrania 
guianensi. 

In sylvis ad ripas Karouany, rara. Vidi florentem et fruc- 
tiferara, foiiis jarn delapsis. Flores ut in Cacao magni, atro- 
purpurei, suaveolentes, in fasciculis umbelliformibus multi- 
floris aggregati, pedicellis ramosis elongatis tomentosis. Sepala 
calycis ovato-lanceolata magna. Fructus ovatus Cacao minor, 
brevissime tomentosus, luteus , obtuse S. angularis. Folia, 
ex speciminibus siccis brasiliensibus, ovato-oblonga, intégra, 
subtus incano-puberula. 

Guazuma ulmifolia Lam. 
Cayenne. In littore, subrara. 



H 

PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE. 155 

Byttneria scabra L. Butin, salicifolia Aubl., t. 96. In savan- 
nis paliidosis inter Gayenne et Kourou ex AubleL 

Z>. cordifolia Sa go t. 

Proxima B. catalpœfoliœ , distincta foliis deiUatis. Inermis, 
in sylvis altissime scandens. Folia cordata, oblonga, dentata, 
supra glabrescentia, longe petiolata, petiolo, ut nervis, pube- 
rulo. Flores parce numcrosi, in cymas parvas latérales aut 
terminales dispositi, Ramuli pilos nonnullos brèves ferentes, 
Folia terminaîia saîpe parva. 

Fructus parviis setis hirsutus. 

Gayenne, Perrottet. Herb. Mus, Par,, Karouany, Sagot. 

MelocMa ulmifolia Benth, 
Subrara, Maroni, 

M. vestita Benth. Biedleya hirsuta Gav, Griseb, 

M. CMncinnaMi(\\\t\. Gayenne. Glabrior, parviftora, 
In littore. 

Waltheria americana L. Frequenlissima. 
Cl. Bentham ad Bytlneriaceas {\'?(yÀiGoiij)iani glaôram Aubl., 
antea inter Rhamneas enuraeratam. 

Goupia fjhhra Aubl., t. 116. In sylvis satis frequcns. 

TILIAGEiE. 

Apeiba tiboiirbou Aubl., t. 213, satis frequens in sylvis. praî- 
sertim in littore. 

A. hjpolcuca Steudel, verisimiliter syn. Ap. pctounio Aubl., 
t. 215, et i^j. uspera Aubl., t. 216. 

In sylvis haud infrequens, sednon facile collecta. Folia mem- 
branacea, supra glabra, subtus incano puberula, dcnticulata, 
basi palminervia, forma propria cito agnoscenda. Fructus 
discoideo-globosus, dcpressus, niger, tuberculato-muricatus, 
humi in sylvis passim obvius. 



d56 p. 

Tabulse Ap. petoimo et Ap. asperre Aublet, ita foliis flori- 
busque conformes ut ad unicam speciem pertinere videantur. 
Differunt tantum friictu in Ap . petoîmio setis mollibus vestito, 
in Ap. aspera muricato, sed setœ in tabula longœ pinguntur, in 
descriptione brevissimse (pointes d'une ligne de longueur)- 
Forsitan setîE cito caducée sunt. Folia Ap. petoiimo subtus 
incana dicuntur, nihil dicitur de pagina inferiore folii^p. as- 
perœ. Ap. asperam et in littore juxta Cayenne et in sylvis inte- 
rioribus Aublet legit, Ap. petoimo in sylvis interioribus ad 
rivum Galibiensem. 

A. glabra Aubl., t. 214 sub A. lœvis. 

Collecta ab Aublet in sylvis interioribus in cultis derelictis 
juxta rivum Galibiensem. Folia utrinque virentia, glabra, 
fructus tuberculato-muricatus. 

Ad hanc speciem refero spécimen a cl.Mélinon collectum et 
spécimen aliud Poiteanum foliis utrinque virentibus, quam in 
A. hypoleuca minoribus, sed fructus est setifer. 

Triumfetta althmides Lam. Cayenne. 

Sloanea dentata L. 

In sylvis passim. Flores videntur variabiles, periantho inte- 
gro aut denticulato, cupuliformi, aut fere ad basim in sepala 
diviso, parvuli aut paululo majores. Folia maxima, dentata aut 
intégra. Suspicor SI. Massoni a SI. dentata non spécifiée dif- 
ferre. 

S. sinemariensis Aublet, in Herb. Paris, deest. 
Var. Melinonis. 

Maroni, Mélinon. Tabulse et descriptioni Aubletii convenit, 
diversa tantum, calice minimo, 8-lobato, et foliis subtus pube- 
rulo subcanescentibus planta Melinonis ad sect.il Z>/a?immper- 
tinet, fructu mediocri, setis gracilibus longis, partim caducis, 
hispido, 1-spermo aut oligospermo, pariete crassa sublignosa 
4 fissa, et floribus minimis. Folia média magnitudine, ovata. 



PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE. 157 

intégra aut apice subsinuata, longe petioiata subtus reticulata, 
puberula, pallidiora. 

S. parviflora Planch., Ahlania guianensis Aubl., t. 289. 
Dasynema brevipes BenLh. D. ohtimim Splitg. 

Arbor mediocris floribunda. Flores minimi brève pedicel- 
lati aut subsessiles. Calix 4-fidus; stylus in vivo 4-fidus, in 
sicco, ramis styli erectis approximatis, columniformis pseudo 
siraplex, in alabastro brevis in anthesi cito accrescens. Capsula 
coriaceo-lignosa, setis gracilibus îongis hispida, tarde dehis- 
cens 4- valvis ; semen ssepius unicum arilla carnosa croceo- 
rubenti involutum. 

Multura variât foliis subparvis aut majoribus, brevius vel 
longius petiolatis, subintegris aut sinuatis, glabrioribus aut 
in nervis puberulis. 

NdiV. pedicellata. Floribus pedicellatis plus minus in cymas 
aggregatis. Ad hanc varietateni tabula Aubletii convenit. An 
fructus polyspermus secundum Aubletii descriptionem? ^ 

In sylvis passim, non infrequens. 

S. corijmbi/Iora DC. Blondca latifolia Rich. Folia ovato- 
oblonga, intégra, glaberrima, longe petioiata. Flores ut in Sloa- 
nea satis magni, in cymas multifloras, axillares, longe pedon- 
culatas dispositi. Calix 4-sepalus, sepalis lanceolato-linearibus 
acutis; stamina numerosissima; anthera linearia longissima, 
filamento brevissimo, exteriora saspe sterilia, fdamentosa. 
Ovariumovato-oblongum, stylo longo apice 4-ridoterminatum, 
intus 4-loculare, loculis pluriovulatis. Fructus ignotus. Folia 
14 cent, longa, petiolo 4 cent. Alabastrura 1 ^ cent, longum. 

Rara. Leprieur legit 1838. 

Ob ovarium vix puberulum De Candolle fructum setis des- 
titutum suspicatur, sed in SI. sinemariensi et in SI. parviflora 
ovarium tomentellum nuUo signo setas futuras indicat. 

Forgctlna gidanensisBocq. mAdaiis., i. VII. Calix 4-sepaius. 



.158 p. SAGOT. 

Corolla nulla. Discus crassus glandulosus. Stamina numero- 
sissima, omnia fertilia filamentis liberis, cylindricis anthea 
claviformi terminatis. Ovariiim 4vel 5-angulosum, terminatum 
stylo longo, cruribus spiraliter contortis. Inflorescentia in ra- 
mis sessilibiis glomerata. Fructus ignotus. Folia alterna, sim- 
plicia, penninervia, stipulis duabus minimis caducis stipata. 
Perrottet legit. Speciœen non vidi. E description e videtur 
Ablanice affmis. 

TERNSTRŒMîACEiE. 

Ternstr(Emia dentata Auh\., tab. 227. 
In sylvis sat frequens. Folii dentés in tabula Aubletii nimis 
magnae. 

T. revoluta Splitg. 

Suffrutex. Flores numerosissimi pedunculis ssepe defïexis. 
Folia intégra, oblonga aut ovali-oblonga, 5 aut. 7 cent, longa, 
2 aut 3 lata, petiolo \ cent. Flores minores quam in T. dentata, 
longe pedicellati, albi, apice lutei. 

Satis frequens prsesertim in littore. Mana; coll. Sagot, 
n» 785, Martin. 

T. pimctata Aubl. sub Taonabopunct., tab. 228, mihi ignota. 
Tabula mala. Forsan. T. revoluta imperfecte descripta?? 

T. corymbosa Smith, in DG. Prodr. indicata mihi ignota. 
Caraipa latifolia Aubl., t. 224. 

In sylvis ad ripas rivorum sat frequens. Flores albi odorati. 
G. /wi^i/o^iaAubl., tab. 223. 

C. latifolim 'àm\ï\\imdi, sed foha oblonga, angustiora, nervis 
subtus magis prominulis. Calix paululo major. Maroni, Mé- 
linon; Aublet. 

C. laxiflora Ben th. 

Folia parva, ovata, breviter acuminata, utrinque glabra. 



PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE. 'i 59 

Flores parvi in paniculam terminalem dispositi. lu sylvis inte- 
rioribiis ad ripas. Sagot, coll. a" 983, Méliiion. 

C. parvifoUa Aubl., t. 523. 

In herb. Paris. deesL. Tabula similis C. /«.iv'/^orft''; sed ex 
descr. folia subtus albo-tomentosa. 

Sub C. paniculata Rich. et C. Richardicma Gamb. vidi in 
Herb. Paris, diversas species confiisas. 

Mahurea palus tris Aubl., t. 222. 
în sylvis interioribus ad ripas. 

Laplacea semiserrat.a Miqiiei. L. prœmorsa Splitg. Walp. 
rep. 2. Maroni; Mélinon. 

Gochlospcrmimi pavmfolhm Planchon. 

In Maroni superiore legit D' Rech. Herb. Mus. par. 

OLÂCINE^. 

Xinienia americana L. Heyîmssoli spinosa Aubl., t. 125. 
In liltore. 

Emmotmn fagifolium Desv. Ptijchopetalum aciUim Benth. 
Walp. rep. 2. Leprieur legit Herb. Mus. Par. 

Poraqueiba guianensis kuhl., l. 47. 

- In sylvis satis rara. Flores albi, parvi, odorati. Petala 4 fo- 
veolata, cristula média longitudinali : specimina legit Mélinon 
ramulis robustioribus, folii ovatis, subapproximatis, racemis 
floralibus numerosis. 

Heisteria cauliflora Smith, 
In sylvis, non rara. Suffrutex. 

H. microcalyx Sagot. 

Cito agnoscenda calyce accreto parvo, vix quartam inferiorcm 
partem drupaî cingente. Folia subparva, ovato-oblonga, gla- 



160 p. ISAGOT. 

bra, 6 centim. longa, 3 lata. Flores axillares, parvuli, alaba- 
stro leviter elongato. Drupa parva, ovata, magnitudine pisi, 
calice parce accreto, virenti, parteminferiorem drupse cingente. 

Rara. Leprieur. Herb. Mus. Par. Forsan ad aliud genus 
transferenda quando flos exacte cognitus erit. 

H. Kappkri Sagot. 

Affmis H. tubicinœ Pœppig. Insignis calice accreto amplis- 
simo, patenti, nervis venuloso, subintegro, et drupa sicca 
parvula, apice minute tuberculata. Frutex elatior, ramulis 
virgatis tenuibus ramose fasciculatis. Folia alterna, mediocri 
magnitudine, ovali-oblonga, apice subacuminata, brevi-petio- 
lata, glabra, firma, 6 cent, longa, 3 lata. Flores ignoti. Fruc- 
tus parvus, siccus, niger, ovato-rotundatus apice tuberculos 
nonnullos minimes ferens. Cupula amplissima rotunda patens 
sordide rubens, diametro 10 centim., margine obtusissime 
pentagona aut sub intégra, membranacea, nervulis venosis 
ramosis. Fructus pedicello tenui sufFultus, pedicellis in cymam 
parvam aggregatis. Rara ; juxta vicum Mana, in arenosis legit 
Sagot, n° 1198. Kappler legit quoque. 

Heist. tubicim Pœpp. Endicher e descriptione et tabula vide- 
tur species proxima. Lecta fuit in sylvis primaevis juxta Yuri- 
maguas prov. Maynas, floribus delapsis, fructibus imperfecte 
maturis. Cupula accreta plantée meae minor, basi depressa 
tubseformis. Inflorescentia cymosa. Folia satis similia. 

Ptychopetalîim oldcoides Benth. Walp. rep. 2 et rep. 5. 

In Guyana Gallica crescit ex cl. Bentham. Spécimen non 
vidi. Frutex glaberrimus. Folia alterna, ovata aut oblongo- 
lanceolata, acuminata, brève petiolata, 3 aut 4 pollices longa. 
Flores parvi, breviter pedicellati, in racemos ramosos, axillares, 
paucifloros, bracteolatos, dispositi. Calixminiraus inconspicue 
5-denticulatus. Petala 5 linearia extus glabra, intus basi 
villosa, valvata, marginibus reflexis superne crispulo-undu- 



PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE. 161 

latis. Stamina 10. Ovariiim oblongum, uniloculare, stylo 
filiformi tei'minatum, stigmato capitato subtrilobo. Fructus 
ignotus. 

A génère Olace plantam non satis difïerre Bâillon suspi- 
catur. 

Pogonophora ShombwrgJdana ab auctoribus inter Eu- 
phorbiaceas enumerata. Prodr., t. 15, pag. 1040, mihi in 
Guyana (sexus masculus) obvia, tantam aspectus sirailitu- 
dinem cum Olacineis prabuit, ut aliquid dubitationis mihi 
permaneat de speciminibus fœmineis, certe ad Ëuphorbiaceas 
pertinentibus, cum masculis in unam speciem coadunatis. 
In Herbario Musaei Parisiensis vidi specimina mascula plu- 
rima, sed spécimen fcemineiim unicum, incompletura a cl. 
Spruce, n° 3338 collectum. Folia speciminis fœminei ana- 
logiam prsebent, sed majora sunt, crassiora, petiolo crassiori 
superne evidentius canaliculato. 

Discophora giiianensis Miers, Kummeria Martius. 

Rami virgati. Folia alterna, disticha, oblongo-lanceolata, 
apice acuminata, leviter coriacea , superne lucida, 16 aul 
24 cent, longa, 5 vel 7 lata, petiolo 1 aut 2 cent, longo. Gemmse 
puberulae... Flores parvi, in cymas axillares parvas divarica- 
tim ramosas dispositi. Specimina mihi desunt, ad analysim et 
characteres ex Bâillon Hist. plant, traho. 

Flores polygami. Galix brevis, 5-dentatus; petala5, longiora 
calyce, valvata, intus linea elevata notata. Stamina 5, sub disco 
hypogyno inserta. Ovarium 1-loculare, 2-ovulatum, stylo brevi, 
stigmate discoideo. Fructus drupaceus leviter arcuatus, puta- 
mine longitudinaliter sulcato costato, costa dorsali caeteris 
crassiore, aliquid formse mericarpii Obelliferarum referenti. 

Rara. In Maroni Mélinon legit. 

Folia aliquid similitudinis cum Heisteria prgebent Odor 
fructus in specimine recenti gravis. De forma et natura fi uctus 
dubius permaneo. An sub tegumento caro mollis an firma? 
an aliquando nuclei duo? nam nucleum uno latere planum, 

6° série, DoT. T. XI (Cahier n» 3)'. i 1 



i62 p. SACÏOT. 

altero convexum, longitudinaliter trisulcatum video. An extus 
fructus longitudinaliter sulcatus? 

Pleurisanthes artocarpi Baill. Adans. 

Aspectu proprio cito agnoscenda. Flores parvuli dense in 
axi crassuisculo spicae congesti, spicis ramosis fasciculatim 
subpaniculatis. 

Rami validi. Folia satis magna, ovata, apice subacuminata, 
basi dilatata, subcordata, petiolo mediocri sufllulta, giabra, 
coriacea, subtus reticulata. Flores parvuli albi aut ex albido 
virentes exsicco, uno latere axis subfasciatim dilaLati. inserti, 
hermaphroditi aut polygami, 4 aut 5-meri. Calix brevis cupu- 
liformis dentatus. Petala valvata parte infera coalita, post an- 
thesim basi discissa et in corollam pseudomonopetalam ca- 
duca. Stamina petalis alterna, sub disco parvo annulari 
inserta. Ovarium sessile, conicum, stigmate sessili papilloso 
terminatum, intus biovulatura, ovulo uno minori subabortivo. 
Fructus ignotus. 

Folia longa 11 centim., largaS, petiolo 1 1/2 cent. Raris- 
sima. Maroni; Mélinon, Leprieur. 

AURANTIACE^. 

In Guyana non nisi cultae crescunt. 
Triphasia trifoliata DG. In hortis. 
Murraya exotica L. In hortis. 

Glycosmis citri/olia Lindl. Gl. heterophyUa Rich. Guba 
In hortis, et juxta vicum Mana subspontanea. 

Citrus vulgaris Risso ; vulgo Orange amère 
Culta. 

C. aurantium Risso ; vulgo Orange douce. 
Culta. 

C. nohilis Lour. ; vulgo Orange demi-douce. 
Culta rarius. 



PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE, 103 

C. spinosissima Meyer. 
Abunde culta. 

C. limetta Ris. ; vulgo Citron doux. 
Culla rarius. 

C. decumana Ris. Culta Vulgo Pamplemons. 
Nonnullae aliae species aut varietales quas non vidi verisi- 
militer passim coluntur. 

Citriis auraniimn flores abundantes profert in Guyana mense 
novembri ad rediium tempestatis pluviosaî, et primos Iructus 
maturos dat maio et junio. Post flores primos parcius 
mensibus posterioribus floret. Colitur e semine aut e surculis 
e radicibus enatis. Rami validas spinas ferunt. 

HYPERIGINE^. 

Vismia guyanensis Aubl., t. 311, sub. Hyper. 
Abundantissime crescit. V. rufescens DC. spécifiée non 
difïert. 

V. cayennensis Pers. Abundantissime crescit. 

V. iatifolia A.uh\., t. Si'i. V. macrophijllaU.B. Passim. 
Var. acumimta. V. acuminata Pers. DG. Prodr. 

ya.r..punctulata. Vidi folia tantum in Maroni. 

Var. glahrescens. Vidi in Ilerb. Prodromi sub nomine malo 
V. recticulata Poiret. Vera F. reliculata PoircL mihi nota esf 
folio unico, sine loco natali, in Herb Mus Par. servato. Spt- 
cimen insigne folio magno subtus nervis reticulatis hirtello 
ferrugineis. 

F. sp.ssifolia kvAÀ., t. 312 passim. In herbariis, nescio qua 
ratione, rara. 

Genus Vismia difficillimum. Species videntur in America 



164 p. iSACiOT. 

intertropica numerosse, loco natali non valde vasto propriae, 
caractères desunt ad tuto distinguendum. 

Flores pallide virentes, pilis albidis. Fructus parvi , sub- 
carnosi, virentes. E trunco inciso succus croceo-rubens, spis- 
sus, parce fluit. In cultis derelictis Vismiœ abunde crescunt ad 
renovandam sylvam solo sterili aptae. An aves semina afferant 
nescio. Seminis minimi germinationem observare neglexi. 

CLUSIAGE^. 

Familia difficillima, in herbariis specimina ssepius incom- 
pleta, exsiccando deformata, prgebens, in vi\o aegre observata, 
eadem specie specimina viva valde sparsa prgebenti, variis notis 
ssepe plus minus interse di versa. Gommendandum mihi videtur 
viatoribus et botanicis indigenis ejusdem speciei vulgaris, 
multa specimina viva sedulo observare, et variabiles formas 
describere. 

Clusia grandifiora Splitg. Miquel Stirp., sur. tab. 

In sylvis primsevis haud infrequens, sparse crescens. Epi- 
phyta. Magni flores, aut fructus coriaceo-sublignosi stellatim 
déhiscentes, humi lapsi passim occurrunt. 

Coll. Sagot, n" 789. Flos expansus diametro 20 cent., albi- 
dus aut subroseus, cito decolor. 

C.palmicida Rich. 

Flores pallide rosei aut albidi, Clus. grandiflorœ paulo mino- 
res, numéro petalorum secundum spécimen vario 8, 6, 5. 
Filamenta staminum saepius coalita. Videtur occurrere her- 
maphrodita aut fœminea, epiphyta aut in arboris mediocris 
formam humi crescens. In sylvis passim vidi vivam arbori- 
formem, una vice 5-petalam, altéra, 6-petalam. Richard e 
nomine verisimiliter epiphytam observavit. 

C. nemorosa Meyer. 

Species maie cognita, verisimiliter valde varians, a Cl. pal- 
micida distincta praesertim alabastro oblongo subconico nec 



PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE. 165 

globoso, fïoribus 4-petalis, quandoque 5- petalis (Triana), foliis 
ssepius paulo minoribus, aliquando tenuioribus aiit apice parce 
acuminatis. 

Martin, Leprieur. Ipse vivara non vidi. 

Kegel, n" 48, Hostm., n" 590, n° VlOl. 

Ad banc speciem refero spécimen frucliferum a cl. Mélinon 
ad Maroni lectura, insignem fructu oblongo basi leviter alle- 
nuato, stigmate parvulo 5- radiato, semina perfecta sed rara 
continenti, oblonga 1 1/2 cent, longa. 

C cuneata Benth. 

Vidi vivam ad ripas Karouanysuperiorisabunde crescentem, 
aqua basim trunci obtegente. Frutex ramosissimus; flores nu- 
merosi, pulcbri, média magnitudine, albi. Petala 8, in flo- 
ribus mascnlis ovario destitutis; stamina numerosissima bre- 
vissima,aureo-lutea. Fructusovato-oblongus stigmate mediocri 
14, 20- radiato. 

Sagot, coll. n° 70, Schomburgk. 

C. Brongniartiana Planch. et Triana. 

Floruit in caldariis Mus. Paris. E Guyana viva allata. Affinis 
Cl. flavœ; petala 4 albido-lutea; stamina brevia, numerosa, 
filamentis non coalitis fasciculatis, staminodiis nonnullis ste- 
rilibus; calix basi bracteis decussatis parvis 6 stipatus. Folia 
petiolata, oblonga, acuminata subacuta, crassiuscula, nervis 
lateralibus vixconspicuis parce numerosis. 

Species imperfecte nota. In tabulis pictis Jacquini petala 
Clus. flavœ lutea sunt. 

C. quapoya Choisy. Quapoya panapamn Aubl., t. 354, et 
Quscandens Aub\., t. 343. 

In sylvis frequens, valde variabilis, quandoque verisimiliter 
submonstrosas formas praîbens ovario substerili aut sterili. 
Ssepius epiphyta aut subsarmentose scandens. 
Folia mediocri magaitudine, obovata, crassiuscula, obtusa 



466 p. SACïOT. 

aiit subacuminata, nervis lateralibus numerosis subinconspi- 
cuis, H cent, longa, 5 lata. 

Flores parvi virentes aut e luteolo-virentes, numerosi, in 
stirpibus diversis masculi, fœminei, hermaphroditi? aut sub- 
monstrosi. 

Stamina brevissima in discum coalita ; anthera brevissima 
poris 4 aperta, polline pulvérulente abundanti. Staminodia in 
floribus fœmineis 5, globoso-cuneiformia crassa, aut minima 
linearia tenuia, stellatim ex analysi basi coalita. Ovarium glo- 
bosum in forma fœminea normali, stigmate peltiformi-conico, 
5- radiato, terminatum. Fructus magnitudine olivae ovatus, e 
virenti quandoque levissime flavescens aut rubescens, sub 
carnoso firmus, tarde dehiscens. 

Forma mascula. Flos valde patens, 5-petalus, petalis pau- 
lulo majoribus, luteolo-virentibus. Stamina numerosissima, 
brevissima, in discum gummam resinosam fundentem coalita. 
Pollen abundans. Ovarii rudimentum nullum. Diametrum 
floris aperti 11/2 cent. 

Formafœminea normalis. Petala 5, paulo minora, suberecta, 
virentia, "taminodia globoso-cuneiformia 5, crassa, ovarium 
ovoideum stigmate peltato subconico, 5- radiato. 

Formas anomalge diversge : 

Stigma punctiforme, ovario ovato imperfecte fertili. Stami^ 
nodiis 5 linearibus tenerrimis. Legi ad ripas Karouany supe- 
rioris nuper defloratum, nec fructum novi. Plantam pro vera 
Quaf. scandenti Aublet habuerunt cl. Planchon et Triana et 
ad genus Rengifam traxerunt. 

Flores minores, fœminei, fertiles?, numerosissimi, panicu- 
lati, petalis ovato oblongis 5, staminodiis 5 linearibus tener- 
rimis; ovarium ovato-subturbinatum, stigmate papilloso 5 ra- 
diato subhemisphserice convexo lato. Fructus ignotus. ïn 
Maroni legit Mélinon. Hanc formam pro vera Qimpoya scan- 
dante Aubl. habet Bâillon. An forma anomala, an species?? 
Forma stigmatis analogiam cum Cl. Criuva St-Iïil. prsebet. 

Tabulée Aubletii 344 et 343 praesertim quoad analysim im- 
perfectae, verisimiliter, ut et descriptiones, e pluribus speci- 



PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE. ' 167 

minibus vivis, variis locis observatis, delineatae fuerunt. An 
n" 8, n" 'P2, n" 13, pro ovario sterili columniformi, stigmate 
disciformi stipitato terminato, habenda? an pro androceo 
monstroso?? n" 9 tab. 343, staminodia linearia bene refert, 
sed maxime aucta. Stigmata peltato-conica 5 radiata bene 
delineata sunt in n" 11 tabulée 343, et in n° 7 tabulée 344. 

Tovomita ligustrina Poiteau ; Marialva fructipendula Choisy, 
Mar. uniflora Choisy, Prodr. Suffrutex humilis in sylvis pri- 
maevis satfrequens. Sexus masculus multo frequentior. 

Flores albi parvi, longe pedicellati. 

T. guyanensis Auh\., t. 364. 

Arbor mediocri magnitudine, in sylvis rara. Aublet, Per- 
rottet, Mélinon. 

Formas duo in Maroni legit Mélinon, quarum una insignis 
est floribus paulo minoribus numerosissimis paniculatira 
aggregatis. 

T. Richardiam Planch. et Triana. Clusia longifolia foliis 
oblongis, apice subobtusis cuneiformibus. Petalis 4. Richard, 
Leblond in Herb. Delessert. 

Spécimen authenticum non vidi. 

T. Choisyana Planch. et Triana. Micranthera clusiœfolia, 
Choisy Prodr. exclus, syn. 

Foliis oblongis basi attenuatis apice breviter acuminatis, 
nervis lateralibus paucis leviter arcuatis. Petalis 8, 10. Ala- 
bastra majuscula. Vidi in herbario Prodromi. 

Species hse duo maie cognitœ. Leblond spécimen fœmineum 
e parte defloratum legerat, nunc in Herb. Mus. Paris, asser- 
vatum. Forma folii a me delincati ad T. Choisyanam accedit. 
Forma floris potius ad T. Richardianam accedere videtur, 
Sententiam de hoc specimine certam cl. Planchon et Triana 
non habuerunt. 

Micranthera chmœfolia Choisy, Prodr. ex duobus plantis 
constituta fuit, ex Planchon et Triana. 



168 " p. SAGOT. 

Mammea americana colitur in hortis. Specimina nonnulla 
mascula sterilia. 



Rheedia macrophylla Planchon et Triana. Garcinia macro- 
phylla Martius, Miquel. 

In sylvis. Spécimen vivum masculum vidi, 

Suspicor pedicelli florura masculorum longiores et graci- 
liores occurrere, et, in aliis arboribus, breviores et paululo 
crassiores. Arbor fœminea verosimiliter masculse multo 
major. Rami secti succum luteum fundunt. 

Symphonia glohulifera L. Planchon et Triana. Vulgo Mani 
abundantissime crescit in sylvis prgesertim solo humido. 
Fructus ignotus. Alabastrum globosum coccineum. Flores 
numerosissimi. 

Moronoheamontana^(M(td\i.V\dJ).c\\. et Triana. M, coccinea 
Aubl., tab. 313 exclus., figur. anal. M. grandiflora Chois. 
Prodr. 

In sylvis interioribus rara. Flos major. Alabastrum oblon- 
gum, apice acutum. 

Herbier Richard ex Triana. Spécimen non vidi. 
Platonia insignis Martius. 

In sylvis interioribus rara. Vulgo Parcouri. Flos maximus. 
Folia ovata apice leviter acuminata, magnitudine média, 
nervis lateralibus rectis, plurimis, parallelis. 

Maroni, Mélinon folia tantum. Herb. Mus. Par. Fructus 
in Mus. Colon. 

Calophyllum lucidum Renth. In sylvis raro. Sagot, coll. 
n° 1036. 

Quiina crenata Tul. Walp. ann. 2. Tourouha surimmensis 
Steudel in schedula. 
Vidi vivam raasculam in sylvis et sedulo observa vi. Planta 



PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE. 469 

summopere variât. Folia sa^pius verticillata, 3 ou 4, quandoque 
opposita. In speciminibus junioribus, nuper e semine enatis, 
folia pinnatiloba, in planta adulta oblongo-lanceolata intégra 
vel crenata. Stipulas longœ, lineari-lanceolatge. Flores mas- 
culi albi, parvi, suaveolentes, breviter pedicellati, in racemum 
terminalem, verticillatim ramosum, paniculiformem aggre- 
gati. Galix2- sepalus. Petala 4, 6. Slamina nuraerosagracilia, 
antheris parvis. Rarauli inflorescentise rufo puberuli. 

Spécimen fœmineum, nec vivum, nec siccum, observavi. 
Folia certe majora, forsan intégra, prgebere suspicor. Forsan 
syn. Qîi. guianensis et Qu. ohovatal 

Coll. Sagot, n° 1207, Perrottet, Herb. Mus. Par. ; Hostm. 
ann.; Kappler, 1292. 

Diverses species Qidinœ generis in Guyana descriptse forsan 
formae potius quam species e parte habendse sunt. 

Qu. guianensis Aubl., tab. 379 ab Aubletiofructifera lectafuit 
in sylvis interioribus ad rivum Galibicum. Frutex foliis 
oblongo-ovatis , integris, fructu parvo, carnoso, luteo, dis- 
permo. Spécimen non vidi. An syn. Qu. obovata TuL, an Q. cre- 
nata quoque? 

Q. obovata Tul. Martin spécimen fructiferum; Herb. Mus. 
Paris. 

Q. leptoclada Tul. Spécimen masculum a cl. Mélinon lec- 
tum in Herb. Mus. Par. Folia lanceolata, longe acuminata. 
Panicula florida gracilis, glabra, brevis. Flores longe pedi- 
cellati. 

Q. Decaisneana Planchon et Triana videtur distincta, foliis 
magnis, in juniori planta plus quam pedalibus, oblongis basi 
atlenuatis, apice paululo dilatatis, integris, mulLinerviis. 

Vidi vivam juniorem in sylvis Karouany. Golitur in caldariis 
Mus. Par. a cl. Mélinon missa. 

Ad banc specicm, haud sine dubio, refero spécimen siccum 
fructiferum Herbaiii Mus. Par. fructum maLurum prœbens, 



170 p. SAc;oT. 

Fructus maximus, rotundus, coriaceo-lignosus, magnitudine 
aurantii, continens semina plurima, fusco-tomentosa, rotun- 
dato-cuneata , magnitudine seminum Gossypii. Folia satis 
magna, semipedalia, intégra, oblonga. 

TourouUa guianensis Auh\., t. 194. Frutex in sylvis haud 
infrequens, rarissime cum floribus inventas. Folia pellucido- 
membranacea, pinnatifida usque ad nervum médium in lobos 
circiter 9 divisa. Lobi 4 jugi, cum lobp terminali. Basis lobo- 
rum in rachide decurrens. Folia margine breviter setifero 
denticulata nervulis in acumen productis. Stipula) lineares 
setacese. Leprieur spécimen masculum, alabastris nondum 
perfectis munitum, observavit. 

Aublet spécimen arboreum fructiferum et aliud floriferum 
hermaphroditum legit. Fructus carnosus, globulosus, striatus, 
subedulis, magnitudine pruni minoris, luteo rufescens, semina 
7 tomentosa continens. Calix 5-fidus; petala 5 lutea; stamina 
plurima; ovarium calycis basi subadnatum. 

Macoubea guianensis Aubl., t. 378, merito ad Clusiaceas re- 
fertur. Flores ignoti. In herbaris Parisiensi deést. Fructura 
humi delapsum, tabulas Aubletili conformem, in sylvis Ka- 
rouany semel vidi. 

MARCGRAYIEJE. 

Marcgravîa umhellaia L. M. coriacea Vahl. 

In sylvis secus ripas fluminum abundantissima. Corolla 
1 cent, longa, aut paululo longior. Stamina circiter 26 aut 30, 
filamento apice gracili, inferne planiusculo basi coalito; an- 
theralineariintrorsa. Pedicellum florale 3 cent, longum, cras- 
siusculum apice praesertim tuberculosum. Bracteae 3 cent, 
longse, pedicellatae, elongatse, sacciformes basi apertse. Tabula 
Jacquini M. umhellatœ. formam foliorum plantée guyanensis 
exacte prœbet. 

M, gracilis Sagot. M. pedunculosa Trianavar.? 



PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE. 171: 

In sylvis rara. Flores triplo minores quam in M. vmbellata, 
numerosiores. Bractea3 parvulœ, 1 cent, longse. Umbella flo- 
ralis gracilior, apice rami peduncularis aphylli, gracilis, pen- 
dentis, suspensa. Folia oblongo-lanceolata, latiora et minus' 
approximala quam in M. coriacea, subcoriacea, nervis late- 
ralibus manifestis. 

Folia 11 cent, longa, 3 1/2 iata. Umbella 30 vel 40-flora. 
Pedicelli florales subgraciles, Iseves, ^2 cent, longi. Bracteee 
parvulae. Corolla 1 /2 cent, longa. Stamina 16, vel 18, breviora 
quam in M. coriacea filamento latiori. Fructus rotundati, 
griseo-rugellosi, diametro 1 cent. 

Karouany, Sagot, coll. n° 938. 

Specimina incerta, paulo affinia, in Maroni legit Mélinon, 
umbella florali apice rami foliosi inserta, flore paulo majori, 
foliis lanceolatis, crassioribus, nervis lateralibus inconspicuis. 
Pedicellis floralibus laevibus. 

M. gracilis simillima Q.?,iM . pedunculosœliYw^n^, Herb. Mus. 
Par. Santa Fé de Bogota, et forsan cum bac specie conjunxis-' 
sem, nisi patuisset plantas Novae Granatenses a Guyanensibus 
fere semper spécifiée difîerre. 

Distinctio specierum in Marcgraviis difficillima. Corolla in- 
omnibus virens, coriacea, monophylla, calyptratim caduca, 
notas specificas non prsebet. Bracteae nec forma nec colore 
variare videntur. Forma foliorum , et inflorescentiae paulo 
diversa. 

In eadem specie rami floridi occurrunt quandoque leviter 
diversi, ramo usque ad umbellam folioso aut sub umbella 
brevi intervallo aphyllo, bracteis floralibus plus minus ac-. 
cretis, pedunculis plus minus rugoso-tubcrculatis, paululo 
crassioribus aut tenuioribus. 

Marcgraviarum vegetatio aliquid similitudinis cum Hedera 
EuropsB praebet. Primum surgunt rami ascendentes cortici ra- 
dicellis brevibus truncorum arcte adpressi, foliis ovatis mem- 
branaceis basi cordiformibus, confertis adpressis, muniti. Ul- 
terius prodeunt rami florales, liberi, ssepius pendentes, plus. 



172 p. ISA»OT. 

minus ramosi, folia lanceolata, crassa, coriacea, ferentes, ra- 
dicellis destituti, apice ombellis floralibus terminati. 

Raro in Herbariis occurrunt specimina florifera insignia foliis 
latioribus, submembranaceis, nervulis lateralibus conspicuis, 
quae mihi non speciem propriam constituunt, sed evolutionem 
imperfectam anomalam foliorum floralium. 

Ruyschiasourouhea DG. Souroubea guianensis kuh\.,i2ih. 97. 

Abunde crescit in sylvis ad ripas rivorum, prascipue ad 
partem superiorem rivi. Bractese et axis racemi coccinei, flos 
luteus. Rami radiées aerias quandoque ferunt R. lepidota 
Miquel non spécifiée difFert ex specimine Herb. Mus. Paris. 

Norantea guianensis Auhl. , tab. 220. 

In sylvis passim, sparse eresciL. Planta puleherrima, altis- 
sime ad arbores seandens, spieis floralibus longissimis, fulgide 
coccineis, numerosissimis, deeorata. 

Prodromus, nescio qua certa auctoritate, Marcgraviam spi- 
cifloram in Guyana indicavit. Spécimen nullum Guyanense 
vidi. Planta in montibus Martiniese et Guadalupae crescit. 
Merito, mejudiee, ad genus Noranteam cl. Triana traxit, et 
Nor. Jussiœi salutavit. 

HIPPOCRATEACE^. 

Hippoerateacese a Prodromo inter Polypetalas hypogynas 
enumeratae, ab aliis botanieis inter Celastrineas relatée fue- 
runt. 

Distinctio specierum difficillima. Ut in multis plantis sar- 
mentosis scandentibus, occurrunt in eadem specie rami ro- 
busti, cito elongati, et ramuli latérales languidi, post flores 
expansos aut fruetus maturos morituri ; inflorescentige latérales 
aut terminales ; etiam aliquando flores fertiliores pedicello 
crassiori breviori suff'ulti, et flores stériles, imo anomali, pe- 
dicello capillari elongato. Fruetus pauci post flores multos 
ssepe observantur, et raro in eadem stirpe flores et fruetus 
maturi inveniuntur. Specimina diversa unius speciei praebent 



PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE. 1 73 

folia minora aut magna, conferta aut remota, ramulos tenues 
aut robustes, inflorescentiam axillarem confertam paiicifloram 
aut terminalem diffusam, flores paulo minores vel majores, 
longius aut brevius pedicellatos. 

Enumeratio specierum Guyanae ob id incerta est et errori- 
bus obnoxia, quod monographiam in Transact. Societ. Linn. 
Lond. tom. XXVIII, légère non Hcuit. 

Hippocratea ovata Lam., Griseb. Flor. w. ind H. lœvigata 
Rich. R. discolor Meyer. 

In Guyana satis frequens. Multis speciminibus in herb. Par. 
collatis, credo unicam speciem ab Antillis usque ad Brasiliam 
australiorem crescere. Suspicor//. obcordatam Lam. (syn. H. 
scandens Jacq.) carpellis obcordatis apice dilatatato emargi- 
natis esse formam abnormalem rariorem, potius quam spe- 
ciem legitimam. 

H. comosa Sw. 

In Guyana rarissima. Legi semel ad ripas Karouany flo- 
rentem, n" 937. Flores plurimi stériles minimi pedicello ca- 
pillaceo elongato suff'ulti, in vivo luteolo-virentes. 

H. malpighifolia Rudge, tab. 8. 
Rara. Ad Maroni legit Mélinon. 

Variât inflorescentia diff'usa et leviter contracta, floribus 
paulo majoribus aut minoribus, plus minus longe pedicellatis. 
Petala verosimiliter albida. Fructum non vidi. 

Salacia midtiflora Rich. 

Glabra. Folia ovato-oblonga, intégra, apice acuminata, 
breviter petiolata, coriacea, nitida. Flores virentes cymis axil- 
laribus et terminalibus multifloris dispositi. Petala oblongo- 
linearia, patentia, discus valde prominens. Fruclum matu- 
runi non vidi. Folia longa 9 cent, lata 4. Florum diam. i/"2 cent. 
Salis frequens, Herb. Sagot, xf 76. 



'174 p. SAGOT. 

S. macrophylla Miquel, tab. 23, 

Proxima Sal. multiflorœ, a qua diagnoscitur foliis majo- 
ribus, nervis lateralibus numerosioribus noLatis, floribus ma- 
joribus, petalis rotundis, ramulis paniculae floridae rufo-pube- 
rulis. Rara. Fructiferam primus legit Perrottet, Herb. Mus. 
Par, fructus oblongus (an forma normalis?). Posterius in Ma- 
roni legit am. Bar in insula Portai, In Maroni superiori legit 
Kappler, n" 1806 et 1006, Hostmann, n° 232, Verosimiliter 
fructus maturus longitudinem 10 ad 15 centim. prsebet. 

S. rugulosa Sagot. 

Affinis Salàciœ multiflorœ, a qua diagnoscitur floribus albis 
nec virentibus, petiolis foliorum crassioribus brevioribus, epi- 
dermide rugoso-griseo obtectis, fructibus jam junioribus, 
griseo-rugulosis lenticellatis. 

Frutex sarmentose scandens. Ramuli lignosi griseo-lenti- 
cellati. Folia ovato-oblonga, intégra, leevia, brève petiolata, 
petiolo crasso rugoso, Paniculae florales araplae, diffusée, 
multiflorae. Flores albi odorati; discus hemisphaericus promi- 
nens ; stamina quam in aliis paulo longiora ; stylus brevis sim- 
plex. Fructus ovatus epidermide griseo lenticellari. Fructum 
maturum non vidi. Folia 16 aut 10 cent, longa, 7 aut 5 lata. 
Rara. Ad ripas Karouany semel legi, n° 904. 

S. erythroxyloides St-Hil. Var. 

Ad Maroni legit Mélinon Herb, Mus. Par. Ramuli lignosi, 
robusti, densissime tuberculato-lenticellares. Folia ovato- 
oblonga, majuscule, integerrima, glaberrima, ovato-oblonga, 
leevia, crasse coriacea, 15 cent, longa, 6 lata, petiolo 1 cent, 
crasso. Nervi latérales vix conspicui. Flores verisimiliter 
virentes, brève pedicellati, pauco numéro fasciculati, fasci- 
culis axillaribus, et ad axillas foliorum delapsorum in ligne 
ramorum insertis, Sepala calicis rotundata; petala obovata, 
calice duplo aut triplo longiora; stamina 3 brevia; discus 
margine subtenuis, Pedicelli 1/3 centim. Flores quam in 



PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE. 175 

S. multiftora non majores. Folia apice parce acuminata aut 
sub obtusa. 

Suspicor ad hanc speciem referri posse diversa specimina 
in Guyana anglica et Brasilia collecta, aspectu variabili do- 
nata, ob folia minora aut majora, ramulos robustos aut tenues, 
virgatos aut ramosos, cymas florales densiores aut paulo magis 
laxas. Folia semper crassa Isevia occurrunt. Modus vegetandi 
specierum hujus generis taies variationes non récusât. 

S. parvi/lora Sagot. S. ser rata &t-Rï[. var. anomalal Gla- 
berrima, scandens. Folia ovato-oblonga, crenata, crassiuscule 
coriacea. Flores minimi virentes, dispositi in cymas axillares, 
fasciculatas, densas, multifloras, insignes ramulis brevibus 
articulatis, bracteolato-squammatis. Fructus globoso-piri- 
formis, carnosus, maturus lutescens. Folia 12 cent, longa, 
5 lata, petiolo 1 cent, et ultra. Notas e vivo de flore non 
servavi. Specimina sicca alabastra juniora tanlum pniobent. 
Rara; La Mana, Sagot, n" 1090. 

Planta inflorescentia articulata, in sicco fragili, valde dis- 
tincta. An forma fertilis anomala?? 

Folia cum speciminibus Brasiliensibus conveniunt, inflo- 
rescentia saiis diversa prœditis. 

S. scandens Griseb. Tontelea scandens Aubl., t. 10. 

Planta Aubletii in Sinnamari superiore lecta, e tabula et 
descriptione insignis est foliis oblongo-lanceolatis, integris, 
apice acuminatis, glabris; floribus parvulis virentibus, petalis 
erectis prseditis; fructu carnoso. Folia tactu scabra non di- 
cuntur. De Gandolle Tonteleam Aubletii ad S. scabram syn. 
Tonteleam scabram Vahl, in insula Trinitatis lectam, traxit, 
me judice planta Aubletii melius convenit cum specimine a 
cl. Martin in Guyana lecto, foliis nullo modo asperis, lanceo- 
latis, prsedito, floribus parvulis in cymas parvas axillares aut 
terminales, ramulis floriferis gracilibus, dispositis. 

Ad Sinnamari superius Aublet legit. Spécimen authenticum 
non vidi. Gayenne, Martin herb. Mus. Par. 



176 p. SAGOT. 

Specimina Antillana a cl. Grisebach determinata non vidi. 

Stirpem juniorem foliiferam aspectu Hippocrateaceo vivam 
in Karouany vidi, foliis lanceolatis asperrimis et caule aspero. 
An S. scabral 

Macahanea guianensis AubL, tab. 371, e sententia cl. Triana 
ad Hippocrateas referenda est. Ipse ita censeu post tabulam 
attente examinatam et descriptionem sedulo lectam. Folia 
videntur analoga Sal. serrâtes Brasiliae. 

TRIGONIACE^. 

Trigonia villosa AubL, 1. 149, synon. pluriraa, frequens. 
T. subcymosa Benth. Tr. hypoleuca Griseb. 

In Maroni superiore legit. Bichard. Affinis T. villosce, sed 
folià membranacea , subtus eximie puberulo-incana, nec 
molliter albo-tomentosa. 

T. lœvis Auhl., 1. 150. 

Valde frequens sed rarissime cum fructu tabulse Aubletii 
conformi collecta. 

Var. microcarpa. 

Fructus parvus obcordato-trigonus seepius sterilis. Folia 
glabra. 

Frequens. Coll. Sagot, n° 36. 

Diversse Trigoniœ species magno spatio in America inter- 
tropica crescunt, et diversis regionibus ut species distinctse 
descriptse sunt. 

Locus Trigoniœ inter familias mihi incertus manet. 

De Candolle genus Trigoniam post Hippocrateaceas collo- 
cavit, me judice immerito. Ordinem Prodromi in hoc catalogo 
secutus sum. Endlicher ut familiam propriam Trigoniaceas 
admisit et post Polygaleas posuit. Alii aliquid affinitatis cum 



PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE. 177 

Sapindaceis suspicati sunt. Nuper cl. Bâillon duxitad Vochy- 
siaceas mediante Lightia, quaî aliquid similitudinis prsebet, 
Çaîteris generibus forma valde diversa pra^ditis. 

In vivo florem parvulum Trirjoniœ Icevis var. microcarpœ 
sedulo observavi et in notis descripsi. 

Descriptio optime quadrat cum descriptione Aubletii Trig. 
villosce floribus raajoribus pfteditœ, quam ipse ulterius vivam 
vidi, sed attente observare neglexi. Hœo enira de vivo 
scripsi : calyx 5-sepalus, subirregularis, sepalis basi coalitis, 
duobus inter quse proeminet calcar petali vexilliformis remo- 
tioribus. Petala 5, petalum superius (ab Endlicher posticum 
designatum) vexilliforme, basi extus brevissime calcaratum, 
paulo majus; petala lateralia duo alœformia angustiora, utmm 
utro apice incumbentia ob id vexillo veliiti anteposita, petala 
inferiora (in Endlicher antica) concava utrum utro adpressa, 
genitalia includentia, subcarinseformia. Stamina minima, 
fertilia 6, filamentis coalitis vaginam superne fissam consti- 
tuentibus, stamina sterilia ad filamentum reducta, paucissima 
Antherse biloculares basi insertse, ovatse, minimae. Pollen (sub 
microscope) ovato-rotundum. Ovarium liberum, tenuiter 
sericeum, globoso-fusiforme. Stylus simplex, stigma capi- 
tatum. 

în analysi e sicco floris T. villosce formas similes observavi 
et id tantum peculiare notavi ob florem majorem facilius ob- 
servatum. Alabastrum basi dorso gibbosulum, gibbositate ad 
calcar petali vexilliformis spectanti. Calyx basi receptaculo 
coalitus, evidentius irregularis, sepalis duobus paululo majo- 
ribus utro latere calcar stipantibus, uno e sepalis inferioribus 
angustiori interiori ad sepalum vicinum approximato, non 
facillime in analysi separalum. Petalum vexilliforme, circa 
brève calcar valde incrassatum, ibique intus puberulum. Pe- 
tala carinseformia, oblonga, superne in lineam curvulam in- 
crassato-plicata, genitalia involventia. Gorolla in alabastro 
imbricata, leviter conforta, petalis akieformibus extus involutis. 
Stamina fertilia 6 aul 7, vagina superne fissa, glandulis duo- 
bus ad basim calycis juxta ovarium (ut Endlicher observavit) 

6« série, liûT. T. XI (Cahier 3). 12 



i 78 p. SAGOT* 

manifestis. Stigma discoideo-capitatum. Stylus brevis post 
anthesim leviter accretus. 

ERYTHÏlOXYLEiÊ 

Distinctio specierum in génère Erytliroxiilon. difficillima, 
non tantum ob flores minutos et folia ssepe parum diversa, sed 
ob divcrsam in eadem stirpe ramulorum indolem. Occurrunt 
enim rami valde vigentes, cito elongati, foliis raajoribus remo- 
tioiibus et prœsertim stipulis multo longioribus muniti, et ra- 
muli mcdiocri vigore prœditi folia minora et stipulas brèves, 
cito caducas, ferentes. In nonnullis speciebus sunt rami flori- 
feri proprii, brevissimi, crassi, aphylli, squammis stipulaefor- 
mibus dense obsiti, flores numerosissimos ferentes, post 
fructus maturos vulgo morituri, aliquando tamen apice in 
ramum foliaceum elongatum transeuntes. Flores in eadem 
specie aliquando observantur axillares pauci aut in aliis ramis 
numerosissimi et e tuberculis parvis squammuligeris prodeuntes 
6 ligno ramorum aut ex axilla foliorum, vel paulo supra axillam. 
ïn schedulis raro color floris et color fructus maturi indicantur. 
Fructus videtur quandoque in eadem specie ovatus occurrere 
autoblongo-elongatus. Species nonnullœ, iraproprie tripliner- 
nerviœdictiB, praebent in foliis lineolas duo longitudinales nervo 
medio parallelas, ssepe subinconspicuas. 

Ëryihroxylon 'macrophi/lltim Cav. 

Species magna, insignis foliis maximis subtus glaucis, sti- 
pulis longioribus, lobis calycis magnis latisque. Fructus ma- 
turus luteus. 

In sylvis passim Coll. Sagot, n° 108. 

È. squamatum Vahl. 

Cito agnoscendum ramulis floriferis propriis brevibus dense 
squamuligeris, aphyllis, flores numerosissimos confertos 
ferentibus. Fructus ovatus, maiurus coccineus. 

Girca Gayemiam. 



PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE. 179 

Spécimen Guadalupense habeo fructu oblongo insigne, ab 
amie. Duchassaing collectum. 

E. mucronatum Benlh. 

Diagnoscitur calyce minimo, lobis calycinis acutissimis, flo- 
ribus minimis in vivo virentibus, stipulis sat longis, slriatis, 
foliis crassis coriaceis, nervis lateralibus subtus subinconspi- 
cuis. Fructus ovatus. Siccando nigrescit. 

In arenosis juxta vicum Mana abundantem observavi. Sagot 
coll., n° i07. 

Var. major. 

Foliis majoribiis, fructu oblongo elongato. In sylvis Maroni, 
insula Portai. 

E. ligustrinum DC. 

Vidi spécimen authenticum in Herb. Prodromi. 
Var. grandifolium. 

Vidi vivum in sylvis Maroni, insula Portai. 

Folia ovato-oblonga apice acuminata, 10 aut 15 cent, longa, 
4 aut 6 lata, membranaceo-tirmula, nervis lateralibus conspi- 
cuis, leviter prorainulis, reticulatis. Flores albi ut in génère 
majusculi. 

Fructus oblongus. Fructum perfecte maturum non vidi. 
Flores in specimine meo parce numerosi, pedicello 1 cent, vix 
longo; sepala calycis satis parva, basi latiuscula apice atte- 
nuato-acuta. Styli graciles longiusculi sed non staminibus 
longiores ut in Prodromo dicitur. 

E. Uneolatiim'DG., Syn. E. Coca? 

Vidi spécimen authenticum in herbario Prodromi. 

Planta a Patris lecta, ab aliis speciebus Guyanae bene dis- 
tincta, sed forsan conjungenda cum Er. Coca quodnon tantum 
in Peruvia ad originem fluminum in vallem Amazonicam 
fluentium, sed in tota valle Amazonica, ut et in nova Granada 



180 p; sAeoT. 

sponte crescit, aut colitur ab Indis, ut stimulans tonicumque 
usitatum. 

Folia ovata, mediocri magnitudine, subtus glauca subte- 
nuiter membranacea, trilineolata, 9 cent. 12 cent, longa, 
3 circiter lata, petiolo 1/2 cent. 

Fructus ovato-oblongus. 

In herbario Musei Paris. Vidi spécimen siccum a cl. Martin 
lectum, Er. havanense salutatum, quod mihi videtur esse Er. 
cimanense H. B. K. aut forsan£^. ohtusum DC. Griseb. Flor. W. 
Ind. Insigne est ramis tortuosis, ramosis, foliis sub parvis ova- 
tis, s8epesubobtusis,subsessilibus, membranaceis, fructuparvo 
ovato, laevi, pulchre coccineo, pedicello fnictui sequilongo aut 
paululo longiori. Miror banc speciem in Çayenna solus Martin 
legisse. Valde simile mihi visum fuit in eodem herbario ab 
Humboldt et Bonpland circa Cumanam lectum. Specimina 
Er. havanensis ex Cuba collecta difFerunt. 



SUR QUELQUES 

FORMATIONS GELLULOSIENNES LOCALES 

Par M. VES^VK. 



i . — Éléments nouveaux dans le liber des Acanthacées 

M. E. Pfitzer (1) a décrit dans les Aerides odoratum et cjuin- 
que vidnemm àelonguesûhres sans cavité qui naissent en grand 
nombre dans une cellule du parenchyme fondamental. Ces 
fibres, longues d'un tiers de millimètre à six millimètres, 
épaisses de 1/70 à 11/30 de millimètre, ne sont primitivement 
qu'un épaississement longitudinal de la paroi à laquelle elles 
adhèrent par une arête, mais si faiblement qu'elles s'en dé- 
tachent avec la plus grande facilité. 

J'ai rencontré des productions d'apparence analogue, mais 
d'une origine probablement différente dans quelques représen- 
tants de la famille des Acanthacées, tels que les Cyrtanthera ca- 
talpœfolia, Meninia turgida, Adhatoda ventricosa et les Fitto- 
nia. Lorsqu'on pratique des coupes longitudinales dans la tige 
ou le pétiole de ces plantes, on trouve par-ci par-là quelques 
aiguilles atténuées aux deux bouts, disséminées sur les coupes 
ou dans le liquide de la préparation. Ces aiguilles, qu'on 
prendrait à première vue pour des raphides, s'en distinguent 
par leur double contour et par leur forme légèrement ondu- 
leuse (fig. 3, pl. 9). La coupe transversale montre qu'elles 
sont creuses ou tout au moins remplies par une matière beau- 
coup moins dense que la paroi nettement limitée à l'intérieur. 
L'iode et l'acide sulfurique les colorent en jaune mélangé de 
bleu ; elles consistent donc en cellulose incomplètement li- 
gnifiée. 

(1) Pfitzer. Beobachtungen ùber Bau und Entwickelung epiphytischer Or- 
chideen. — II. Ueber eigenthùmliche Easerzellen im Gewebe von Aerides. — 
Flora, 1877, p. 241, pl. V. 



182 jr. VES<81JE. 

Ces aiguilles sont contenues au nombre d'une vingtaine 
dans de grandes cellules ordinairement pointues aux deux 
bouts et disposées de distance en distance au milieu du liber 
mou, le plus souvent très près du bois. La figure 1 montre la 
coupe transversale d'une de ces cellules située pour ainsi dire 
dans le cambium même, dans la troisième assise à partir du 
bois. Les figures 2 et 4 les représentent sur des coupes longi- 
tudinales. A l'état jeune, elles ne sont pas absolument libres 
dans la grande cellule, mais empâtées dans une masse grisâtre 
de tout point semblable aux régions mitoyennes partiellement 
gélifiées des éléments ordinaires du liber mou. 

Quant à leurs dimensions, elles sont beaucoup plus petites 
que celles de VAerides, ainsi que le montrent les quatre figures 
dessinées au grossissement de 600 ou de 300 diamètres. 

Le développement de ces fibres se fait très rapidement et je 
dois avouer que mes recherches dirigées dans ce sens ne m'ont 
pas conduit à une certitude absolue. La présence de cette ma- 
tière qui empâte les petites fibres, la cavité dont celles-ci sont 
creusées, leur dissémination au miheu de la cellule qui en est 
presque remplie, sont ])ûurtant autant d'arguments qui plaident 
en faveur de leur développement par cloisonnement de la 
cellule-mère. Ce seraient dans ce cas de vraies fibres libé- 
riennes semblables à celles des autres Acanthacées, mais réu- 
nies en plus grand nombre dans une cellule-mère dont la 
paroi propre s'est conservée. 

Leur position au milieu du liber mou n'a en effet rien d'a- 
normal, car les petits faisceaux de fibres libériennes occupent 
généralement cette place dans la famille des Acanthacées. 

2. Les cellules gommeuses du testa des .^thionema, 

On sait que les graines des Crucifères, mises en contact avec 
de l'eau, se couvrent d'une couche de mucilage due au gonfle- 
ment des parois externes gélifiées de l'épiderme. 

Dans les Lepidium et le Capsella Bîirsa-Pastoris, qui sont 



FORMATIONS CELLULOSIENNES LOCALES. 183 

très voisins du genre Aî^tMommcf, toute la paroi de l'assise ex- 
terne du testa se gonfle sauf une mince menibranequi limite la 
cavité de ces cellules, et qui persiste dans les cellules gélifiées 
sous la forme d'une petite columelle creuse. 

Les espèces du genre ^^Aîomwff, notamment celles à petite 
graines (comme VjE. Buxhaumiï) présentent une modification 
de ces cellules gommeuses, fort intéressante au double point de 
vue du rôle biologique et de la production locale de matière 
cellulosienne. 

La figure 5 représente le profil de la graine sèche, la figure 6 
celui de la graine trempée dans l'eau. Au contact du liquide, la 
surface s'est couverte d'une multitude de longs appendices 
terminés par un bouton qui donnent à la graine l'apparence 
d'un oursin muni de ses ambulacres. Tous ces bras ne sont 
cependant pas de même taille, il y en a de grands et de petits ; 
chaque cellule s'allonge en effet en absorbant de l'eau, mais le 
degré de perfectionnement de l'appareil gommeux est extrê- 
mement variable. 

Si l'on examine au microscope la surface de la graine, on la 
voit couverte d'une multitude de cellules discoïdes de dimen- 
sions variables, marquées au centre d'un petit cercle ou d'une 
étoile obscure entourés d'un ou de plusieurs cercles concen- 
triques ; toute la masse est en outre striée à la manière d'un 
grain de fécule (fig. 7). Sur la coupe transversale du testa 
(fig. 8), on reconnaît que ce disque est formé par la membrane 
externe très épaisse d'une cellule aplatie, au milieu de laquelle 
on distingue quelquefois un cylindre axile faisant corps avec 
l'épaississement à sa partie supérieure, mais descendant libre- 
ment vers l'intérieur de la cellule. Ce cylindre est étroitement 
embrassé par les parties environnantes de la niembrane épais- 
sie. Tout le disque réfringent et strié de môme que le cylindre 
central se sont gélifiés et absorbent l'eau avec une trèsgrande 
avidité en se gonflant d'une manière extraordinaire (fjg. 10). 
L'anneau externe comprime pendant sa dilatation le cylindre 
axile, se glisse même un peu au-dessous de cette partie elle- 
même gonflée et la projette vivement en dehors; toute résis- 



184 jr. TESQiii:. 

tance ayant alors cessé (fig. 10) à la partie inférieure de l'ap- 
pareil, cet anneau se contracte comme un sphincter, oblitère 
la cavité située au-dessous du cylindre central et donne à l'en- 
semble l'aspect de la figure 9. 

Il est impossible de méconnaître dans ces curieuses cellules 
une disposition fort ingénieuse destinée à produire un gonfle- 
ment en hauteur plus considérable que dans les cellules géli- 
fiées ordinaires. 

Les figures 41 à 13 représentent les différentes phases du 
développement de ces appareils. Les cellules qui s'apprêtent à 
se transformer se distinguent d'abord de leurs voisines par 
leurs dimensions (fig. 11), leurs parois externes se bombent en 
dehors, ainsi que le montre la coupe transversale (fig. 12) et 
elles constituent bientôt des papilles sphériques (fig. 13) con- 
tenant un noyau retenu dans le voisinage du sommet par du 
plasma chargé d'une multitude de grains d'amidon. La paroi 
s'épaissit suivant une calotte terminale (fig. 13 et 14); la partie 
épaisse, gélifiée à mesure qu'elle se forme, se creuse en bas 
d'une petite cavité conique centrale (fig. 14 et 15); bientôt 
(fig. 15) l'épaississement représente un cylindre qui descend 
du sommet vers le milieu de la cellule, et n'est autre chose que 
le cyhndre axile de lafigure 8. Les mêmes modifications, épais- 
sissement et gélification, s'étendent graduellement du haut en 
bas le long des parois latérales delà papille (fig. 14 et 15) 
pour constituer l'anneau dont la contraction fait ressortir plus 
tard le cylindre axile. 

EXPLICATION DES FIGURES 

PLANCHE 9 
Fig. 1 à 4. Fibres des Acanthacées. 

Fig. 1. Coupe transversale du liber mou de Fittonia. La cellule contenant les 

libres appartient à la troisième assise du liber. Gr. 600. 
Fig. 2. Coupe longitudinale d'une cellule contenant les fibres. Gr. 300. 
Fig. 3. Fibre isolée. 

Fig. 4. Bord d'une coupe radiale du liber mou du pétiole du Cyrtanthera 

catalpœfolia montrant les fibres qui dépassent le bord de la coupe. 
Fig. 5 à 15. Papilles gommeuses de l'jEthionema Buxbaumii. 



FORMATIONS CELLULOSIENNES LOCALES. 185 

Fig. 5 et 6. Profils de la graine sèche et de la graine placée dans l'eau. 
Gr. 15. 

Fig. 7. Aspect de la surface de la graine sèche. Gr. 150. 

Fig. 8. Coupe transversale de la papille sur la graine sèche, préparée dans la 

glycérine. Gr. 150. 
Fig. 9. Papille complètement gonflée. Gr. 150. 
Fig. 10. Papille incomplètement gonflée. Gr. 150. 
Fig. 11. Cellules superficielles du très jeune testa. Gr. 150. 
Fig. 12. Les mêmes sur la coupe transversale. Gr. 150. 
Fig. 13. Jeune papille présentant un commencement d'épaississement . 

Gr. 150. 

Fig. 14. La même plus avancée. 

Fig. 15. La même approchant de son état définitif. Gr. 150. 



LA 

rar m. D'AKBAIIMOlVr. 



Il n'existe pas, h ma connaissance, de travail d'ensemble 
sur l'anatomie des Ampélidées. Tout se borne h ce qu'on 
trouve dans les traités généraux et aux observations isolées et 
de détail dont les espèces les plus communes ont pu être l'objet. 

Cette étude ne serait pas cependant sans intérêt, et le pré- 
sent mémoire est consacré à en faire connaître un fragment. 
Il n'y sera question que de la tige, mais de la tige considérée 
sous tous ses aspects, c'est-à-dire au quintuple point de vue de 
sa structure, de son développement, de la constitution élémen- 
taire de ses tissus, des principaux produits qu'on y rencontre, 
et enfin des caractères histologiques différentiels qui peuvent 
lui être empruntés pour la classification des espèces. 

La simple énumération des principales divisions decetravail, 
et des sous-divisions qu'elles comportent, achèvera de nous 
bien fixer sur sa nature et sur les limites où j'ai cru devoir le 
renfermer. 

Chapitre premier : Écorce primaire. 

1° Structure générale de V écorce primaire; 

2° L' épidémie et ses annexes-, 

3° Suber ou périderme; 

i° Collenchyme ; 

5° Parenchyme cortical. 
Chapitre deuxième : Moelle. 

Chapitre troisième : Structure et évolution en diamètre du cylindre 
libéro-ligneux. 

1° Structure du liber; 

2° Structure du bois et évolution du cylindre libéro-ligneux. 
Chapitre quatrième : Constitution élémentaire du cylindre libéro- 
ligneux. 

Première section : Eléments du liber. 
1° Liber mou ; 
2° Fibres libériennes. 



AMPÉLIDÉES. 487 

Deuxième section : Éléments du bois. 
1° Fibrfis ligneuses; 
2" Fibres vaseulaires; 
3° Vaisseaux; 
4° Parenchyme ligneux. 
Chapitre cinquième : Contenu des cellules, 
1° Cellules à raphides; 
2" Tanin; 

S" Amidon et ses succédanés. 
Chapitre sixième : Classification. 

Avant d'aller plus loin, je dois offrir mes remerciements bien 
sincères à M. Decaisne, cle l'Institut, directeur des cultures du 
Muséum, à M. le D' Edmond Bonnet, préparateur du cours de 
botanique dans le même établissement, et à M. Webcr, jardi- 
nier en chef du jardin des plantes de Dijon, qui ont mis une 
égale obligeance à me procurer les éléments de mon travail. Je 
leur en suis infiniment reconnaissant. Grâce à eux, j'ai pu étU' 
dier 85 espèces ou variétés, soit à peu près la moitié des formes 
connues. Pour 28 d'entre elles, j'ai eu à ma disposition des 
échantillons vivants provenant des cultures du Muséum et de 
celles du jardin botanique de Dijon. Toutes les autres ont été 
empruntées à l'herbier du Muséum, à l'exception de la vigne 
ordinaire et de la vigne vierge, que j'ai pu étudier d'après des 
échantillons de mon propre jardin. Voici du reste la liste com- 
plète des espèces, avec les indications nécessaires pour en 
contrôler l'identité. 



Vitis vinifera. L. var.pl. in hort.prop 
cuit. 

V. vinifera. L. var. laciniosa. \ 
— — L. var. pur pur ca. 
V. canescens. 
V. cebennensis. 

V. amurensis. Rupr. Mantchou- 
rie. 

V. labrusca. L. Amér. sep. 
V. riparia. Michx. Amér. sep. 
V. virginiana. Amér. sep. 
V. Viulpina. L. Amér. sep. 
V. rupestris. Sclieele. Nouv. 
Mex. 

V. monticola. Buckley. Texas. 



F. œstivalU. Michx. Floride. 

V. coriacea. Schut. Floride. 

V. sylvestris. Cuit, in hort. bot. Div, 

V. flcxuosa. Tiiunbg. Japon. 

V. parvifolia. Roxbg. Inde. 

V. tomentosa. Rupr. lade. 

F. erytlirodes. Fres. Aljyssinie. 

F. indica. L. .Java. 

F. bipinnata. Torr. et Gr. Amér. sep. 

F. glandulosa. Wall. Népaul. 

F. lanata. Roxbg. Inde. 

F. persica. Boiss. Perse. 

F. brevipedunculuta. Maxim. Mant- 

chourie. 
F. cordata. Roxbg. Ind. or. 



188 



D'ARBAVilOMT. 



Y. pallida. W. et A. Inde. 

V. heterophylla. D C. Japon. 

F. {Cissus) aculeata. Miq. Timor. 

V. (CAnodosa. Miq. Java. 

V. (C.) lanceolaria. Roxbg. Ceylan. 

V. (C.) pedata. Roxbg. Ind. or. 

F. (Ç.) japonica. Thunbg. Java. 

F. oxyphylla. C. Schimperi. Steud. 

Abyssinie. 
Cissus vitifolia. Boiss. Perse. 
C. polythyrsa. Miq. Bornéo. 
C. thyrsiflora. Miq. Sumatra. 
C. ferruginea. Miq. Afr. aust. 
C. hymalayana. Royle. Ind. or. 
C. capensis. Thunbg. Cap. 
C. cantoniensis. Hook. Macao. 
C. compressa. Bl. Java. 
C. angulata. Lam. Ind. or, 
C. papillosa. Bl. Java. 
C. carnosa. Roxbg. Ind. or. 
C. adnata. Wall. Ind. or. 
C. pergamacea. Bl. Java. 
C. Mappia. Lam. Ile Maurice. 
C. palmata. Poir. Montévidéo. 
C. vitiginea. L. Inde. 
C adenocaulis. Steud. Abyssinie. 
C. rufescens. Guill. et Perr. Sénégam- 

bie. 

C. genictila. Bl. Java. 

C. glauca. Roxbg. Ceylan. 

C. mollis. Steud. Abyssinie. 

C. elegans. Cuit, in hort. bot. Div. 

C. quadrangularis. L. Ceylan. 

C. populnea. Guill. et Perr. Abyssinie. 

C. serpens. Hocher. Abyssinie. 



C, orientalis. Lam. Asie mineure.' 
C. striata. R. et Par. Chili. 
C. heterophylla. Thunbg. 
C. inœquilatera. 
C. bipinnata. 
C. aconitifolia. 
C. serjaniœfolia. 
C. hypoleuca. 
C. tuberculata. 



Jacq. Amér. 



mer. 



O 



C. discolor. Bl. Java. Cuit, in hort. 

bot. Par. et Div. 
C. antarctica. Vent. Nouv. Hol. Cuit. 

in hort. bot. Par. et Div. 
Ampélopsis {Cissus) quinquefoli a. He- 

dera quinquefolia. L. 
A. tricuspidata. S. et Z. Chine. 
A. dissecta. Cuit, in hort. bot. Div. 
A. pubescens ou Roylei. Cuit, in hort. 

bot. Div. 

A. rotundifolia ou Weitchii. Cul. in 

hort. bot. Div. 
A. hederœfolia. Cuit, in hort. bot. 

Div. 

Leea staphylea. Roxbg. Ind. or. 
L. sambucina. Roxbg. Penaug. 
L. hirsuta. Bl. Batavia. 
L. parallela. Cuit, in hort. bot. Cal- 

cuttensi. 
L hirta. Bl. Indes. 
L. aculeata. Bl. 
L. robusta. Roxbg. Java. 
L. robusta. Roxbg. Ind. or. 
Pterisanthes cissoïdes. Java. 



(1) Je tiens de M. le docteur Bonnet que les deux échantillons ainsi étiquetés 
au Muséum, proviennent, le premier (Java) de l'herbier de Blurae, le second 
(Ind. or.) des collections de MM. Hooker et Thomson. Ils se rapportent, en 
réahté, à deux espèces différentes. Dans L. robusta (Java), les feuilles sont 
serretées, ovales, lancéolées, assez brièvement atténuées en un long acumen 
linéaire. Les divisions du calice, légèrement marginées, ne portent que quel- 
ques poils extrêmement courts, unicellulaires. Les feuilles de l'autre espèce sont 
lancéolées, obtuses, très lâchement serretées. Le calice (à divisions non mar- 
ginées), est couvert, de même que les bractées, de poils assez longs, simples, 
pluricellulaires, striés en dents de limes. La structure de la tige n'est pas non 



AMPÉLIDÉES. 



189 



CHAPITRE PREMIER 
l'écorce primaire. 

1° Structure générale de l'écorce primaire. — L'étude de 
l'écorce primaire chez les Ampélidées nous met de suite en 
présence de deux groupes naturels bien distincts, dont l'un, de 
constitution très homogène, correspond assez exactement à la 
section Euvitis de M. Planchon, ou aux Vîtes verœ de Du- 
rand (1). Le second, bien plus riche en espèces, se montre 
aussi plus flexible, les différences de structure qu'on y constate 
étant assez importantes pour en motiver le fractionnement en 
plusieurs sections subordonnées. 

L'écorce primaire des Vites verœ est constituée par une 
couche de tissu fondamental peu épaisse, où les formations 
collenchymateuses tiennent en général peu de place, et sur 
laquelle se détachent très nettement en coupe horizontale les 
volumineux faisceaux des fibres libériennes. 

L'existence de cette écorce est éphémère chez toutes les 
espèces du groupe. Elle s'isole, en effet, de très bonne heure 
du cylindre libéro-ligneux par la formation d'une couche con- 
tinue de tissu subéreux très délicat, qui se développe à la limite 
externe du liber mou, avec sinus rentrant sur le prolongement 
des rayons médullaires (2). Complètement fermée de la sorte 
à l'accès du liquide séveux, l'écorce primaire ne tarde pas à se 
mortifier et elle finit toujours par se détacher des tissus sous- 
jacents sous forme de lanières plus ou moins étroites, en 
entraînant dans sa chute les faisceaux fibro-libériens placés 
comme elle en dehors de la couche phellogène. 

L'enveloppe corticale directement issue du tissu générateur 

plus tout à fait la même. Dans la seconde espèce, les tissus sont beaucoup moins 
denses, et rappellent assez conlraircment à ce qu'on observe dans les autres Leea, 
ceux de certains Cissus à tige molle et peu lignifiée. 

(1) Bul. delà Soc. bot. Urne XXI, p. 108 

(2) l'I. I, lig. 11. 



190 D'ARBAIJIMOIIT. 

primitif étant ainsi détruite, et la moelle en partie mortifiée, 
comme nous le verrons plus loin> l'activité végétative de la tige 
se trouve désormais concentrée tout entière dans le cylindre 
libéro-ligneux et dans les assises périphériques du tissu médul- 
laire 

L'assise phellogène, absente ou tout au moins stérile chez 
quelques espèces de la seconde section, n'est jamais reportée, 
quand elle y existe, à la limite externe du liber mou, comme 
chez les Viles vem. Elle correspond constamment à l'assise 
sous-épidermique comme dans la grande majorité des Dicoty- 
lédonés ligneux. Aussi l'écorce primaire persiste-t-elle long- 
temps dans la plupart des espèces de cette section ; elle y 
acquiert même le plus souvent une épaisseur assez considérable 
et conserve toute son activité physiologique. 

Seuls quelques Leea pourraient bien faire exception à cette 
règle. Ce n'est pas qu'il existe chez ces plantes de couche phel- 
logène intrahbérienne ; je ne l'y ai du moins jamais constatée; 
mais les faisceaux fibro-libériens y sont très volumineux, très 
rapprochés les uns des autres, comme dans les Vignes ordi- 
naires, et les couches de liber mou qui les avoisinent ont une 
texture extrêmement délicate. Ces diverses circonstances ne 
sont pas de nature à favoriser l'adhérence de l'écorce primaire. 
Je serais plutôt tenté de croire qu'elle doit assez promptement 
se détacher en lanières, comme celle des vrais Vitis. Si cette 
supposition se vérifiait, il y aurait toujours, entre les deux phé- 
nomènes, cette différence importante que l'exfoliation de 
l'écorce chez les Leea proviendrait simplement de la désorga- 
nisation plus ou moins prompte de tissus normalement dis- 
posés, tandis que chez les VUes verœ, elle est une suite néces- 
saire du mode spécial de structure de la plante. 

Après ce coup d'œil d'ensemble sur l'organisation de l'écorce 
primaire, je passe à l'étude des différentes régions tissulaires 
qu'on y peut reconnaître. 

2° L' épidémie et ses annexes. — A. Les mailles du réseau 
épidermique, peu régulières et assez serrées dans la plupart des 
espèces où j'ai pu l'étudier, s'allongent au contraire beaucoup 



AMPÉLÏDÊES. 491 

dans les G. hetei'ophyllû, € .serjmimfolia, A.rotMndifolia^ et sUi"- 
tout dans le C. hypoleuca , où cette disposition correspond , 
comme nous le montrerons plus loin, à un allongement non 
moins notable des cellules médullaires. 

L'épiderraê âssez fugace chez beaucoup d'àmpélidées ne se 
montre généralement durable que dans les espèces où la couche 
cuticulaire acquiert une certaine épaisseur, telles que les 
C. antarctica, C. inœqmlaiera, A. hederœfûlia, A. pubescens, et 
quelques autres. Chez leC antarctica, cette couche forme à la 
tige un revêtement très consistant^ d'aspect luisant et coriace, 
tandis qUe dans V Ampélopsis çuinquefolia, elle s'altère promp- 
tement en prenant une consistance cireuse. Dans les C. striata, 
C. inœquilalera et Ampélopsis pubescens, elle se montre au 
contraire sillonnée de stries longitudinales plus ou moins bien 
caractérisées. 

B. J'ai montré ailleurs (i) : 1" queleslenticelles àQVA.quin- 
quefolia se forment par confluence sous un groupe de stomates 
de moyenne grosseur, disposés comme autant de satellites 
autour d'un grand stomate central ; qu'en dehors des groupes 
lenticellaires, les stomates de la même plante subissent un 
arrêt de développement très remarquable. 

Il eût été intéressant de rechercher si les lenticelles se 
forment de la même manière chez quelques autres plantes de 
la même famille. Malheureusement, les éléments d'observa- 
tions suivies m'ont fait défaut. Ce serait donc une étude à re- 
prendre. Je me suis borné à constater l'extrême rareté des 
stomates ou même leur absence complète sur les tiges lignifiées 
de certaines espèces où les lenticelles sont en revanche abon- 
dantes ou assez volumineuses^ Dans ce dernier cas surtout 
(C.aw^arcifica), il est infiniment probable qu'elles proviennent, 
comme celles de l'A. qidnqiiefolia, de la fusion d'un groupe 
primordial de stomates. 

Quelle que soit d'ailleurs leur origine, tantôt les lenticelles 

(1) Observations sur les stonrates et les lenticelles du Cisstis quinquefolia 
£ul. de la Soe- bot- tome XXÏV, pp. 18 et 48. 



192 D'ARBAimOMT. 

sont réparties irrégulièrement sur le pourtour de la tige, tantôt 
on les trouve disposées en séries plus ou moins rectilignes dans 
l'intervalle des côtes qui correspondent aux cordons collenchy- 
mateux situés en face des faisceaux fibro-vasculaires .Cette double 
remarque a son intérêt ; j'espère montrer plus loin qu'elle vient 
à l'appui des observations que je me réserve de présenter alors 
sur la dépendance réciproque de l'appareil stomatique et des 
couches purement parenchymateuses de l'écorce. 

Il est à peine besoin d'ajouter qu'on ne trouvejamais de vraies 
lenticelles sur la tige des Vignes de la section Euvitis. La chute 
précoce de l'écorce primaire chez ces plantes, et l'absence 
d'une assise phellogène sous-épidermique y fait absolument 
obstacle à leur formation. 

On n'en trouve pas davantage chez les quelques espèces de 
Cissus et de Vitis à écorce normale où cette même assise reste 
stérile. Elles y sont remplacées, comme chez les vrais Vitis, 
par de petites protubérances ou papilles de tissu subériforme, 
mais tout à fait superficielles. Dans le C. qmdrangularis, ces 
papilles prennent un développement considérable, ce qui pour- 
rait les faire prendre au premier abord pour de véritables len- 
ticelles. En y regardant de près, on s'aperçoit qu'il n'en est 
rien. Ces curieuses formations, légèrement bombées à l'exté- 
rieur, s'appliquent simplement contre le parenchyme cortical 
dont elles sont séparées par une couche de cellules scléreuses. 

Les papilles du Leea hirta ont à peu près le même aspect que 
celles de l'espèce précédente, tandis que dans le C. papillosa 
elles forment sur la tige des protubérances volumineuses tout 
à fait anormales. 

C. Relativement à la forme des stomates, je n'ai que de très 
courtes observations à présenter. Les deux cellules de bordure 
se rapportent toutes au type vulgaire. Tantôt elles surgissent 
sans transition au milieu des cellules polygonales de l'épi- 
derme, tantôt, comme dans le C. populnea, elles sont entourées 
d'une double on triple assise de cellules rayonnantes. Dans 
leC. inœquilatera, elles sont profondément enchâssées au fond 
d'une dépression circulaire de l'épiderme, qu'entoure une 



AMPÉLIDÉES. 193 

couronne de cellules également rayonnantes, à rebords cuticu- 
larisés et striés. 

D. Les poils caulinaires, les seuls dont il puisse être ques- 
tion ici, font à peu près défaut dans quelques espèces, taudis 
que dans certaines autres ils sont, au contraire, assez abon- 
dants, mais presque toujours essentiellement caducs. J'en ai 
observé un certain nombre de types que je décrirai successive- 
ment. 

La tige du C. hypoleuca est garnie de poils généralement 
assez longs, simples, pluricellulaires, légèrement étranglés aux 
articulations, avec des parois minces et lisses, et un diamètre 
égal ou à peu près sur toute leur longueur. Leur base, cylin- 
drique ou mollement polygonale, s'insère presque toujours au 
point de rencontre d'un groupe de cinq à huit cellules régu- 
lièrement convergentes. Leur diamètre à la base est d'environ 
0™"',010. 

Les poils sont assez abondants chez le C. angidata ; ils diffè- 
rent des précédents en ce que, tout en atteignant une longueur 
égale, ils sont formés d'un nombre beaucoup plus considérable 
de courtes cellules. 

Les cellules sont courtes aussi dans les poils du C. rufescens, 
mais légèrement articulées comme dans le C. hypoleuca, et de 
plus les poils sont arrondis à l'extrémité. Celle-ci s'atténue, au 
contraire, insensiblement dans les poils du C. mollis et du 
F. glandîdosa, tandis qu'elle se montre aiguë et acérée dans ceux 
du L. hirta. L'épiderme, dans cette dernière espèce, est, en 
outre, parsemé déformations concrétionnées qu'il eût été inté- 
ressant d'étudier sur le vif. Ce sont des masses souvent assez 
volumineuses d'une substance réfringente à surface mamelonnée 
ou lobée, avec divisions internes rayonnant autour d'un centre 
où se trouve leur point d'attache sur l'épiderme. On dirait un 
amas de petites pyramides prismatiques soudées par leurs cùlés 
en un groupe hémisphérique plus ou moins régulier. Ces inté- 
ressants organites pourraient encore être comparés à de petites 
têtes de choux-fleurs très épanouies. Insolubles dans l'acide 
chlorhydrique et l'acide acétique , très attaquables par la po- 

t;» série, BoT. T. XI (Cahier n» 4)*. 13 



194 D'ARBAVIIOIIT. 

tasse, ils proviennent très probablement de la cuticularisation 
de poils analogues aux poils gemmaires glanduleux qui ont été 
signalés chez certains Ribes. 

Un type de poils assez répandu chez les Ampélidées est 
celui que j'ai observé sur la tige de l'^l. Roylei ou pubescens, 
espèce acclimatée dans nos jardins et qui tire justement du 
remarquable développement de son appareil pileux la désigna- 
tion spécifique sous laquelle elle est le plus généralement con- 
nue. On trouve des poils analogues sur la tige du Leea robusta 
(Ind. Or.) et sur les très jeunes entre-nœuds de 1'^ . qiiinquefolia. 
Ils ne sont pas étranglés aux articulations, comme ceux du 
G. hypoleuca, mais formés d'un petit nombre de cellules mé- 
diocrement allongées, et s'atténuent insensiblement en cône. 
Leurs parois s'épaississent aussi davantage et sont en outre 
relevées de petites saillies linéaires disposées en dents de lime, 
ce qui leur donne un aspect chagriné ou courtement stfié, très 
caractéristique. 

L'insertion de ces poils se fait de deux manières différentes. 
Tantôt la cellule basilaire, cylindrique dès l'origine, émerge 
du centre d'un groupe de cellules rayonnantes, tantôt, au con- 
traire, on a affaire à une cellule épidermique polygonale, qui 
s'atténue brusquement en cylindre sans troubler, en aucune 
façon, le système de réticulation des cellules environnantes. 
C'est à ce dernier mode d'insertion que se rattachent les poils 
les plus courts et notamment ceux qui ne sont exceptionnel- 
lement formés que d'une seule cellule. 

Dans leC.5ïm^6ïilyaaussi deux espèces de poils, toutes deux 
à parois striées en dents de lime; les uns sont pluricellulaires, 
mais sans étranglement aux articulations ; les autres ne com- 
portent qu'une seule cellule. L'insertion des premiers peut se 
laire de deux manières, soit directement sur l'épiderme, soit 
au milieu d'un groupe de cellules rayonnantes, relevées en 
bourrelet k la base du poil. Le premier de ces modes d'inser- 
tion est le plus habituel pour les poils unicellulaires, èt lorsque, 
par exception, ces poils ont une bordure de cellules, celles-ci 
sont peu saillnnies. Le plus souvent les poils de ce type restent 



AMPÉLIDÉES. 195 

courts et trapus avec base polygonale très brièvement réduite 
en cylindre; ils s'abrègent quelquefois de telle façon qu'ils 
arrivent à se confondre par des nuances insensibles avec les 
papilles striées qui recouvrent, dans cette même espèce, les 
simples cellules épidermiques ; aussi nous croyons-nous auto- 
risés à attribuer à ces papilles elles-mêmes la valeur morpho- 
logique d'un trichome. Je vais même plus loin, et je crois 
entrevoir, si cette observation est fondée, qu'il doit en être de 
même des papilles épidermiques qui donnent aux feuilles du 
C. discolor, surtout à la partie supérieure, cet aspect velouté 
qui les fait rechercher des horticulteurs pour la décoration de 
leurs serres. 

On trouve également des poils striés en dents de lime sur 
les jeunes tiges et les nervures fohaires du C. elegans ; ils ne 
diffèrent des précédents qu'en ce qu'ils se recourbent en cro- 
chet, la pointe dirigée en haut (1). 

Les poils de 1'^. quinquefolia rappellent, au contraire, très 
exactementceuxdel'il. »Mèe5C(???5; ils sont très rares sur les ti^es • 
on ne les trouve en nombre appréciable que sur certains organes 
appendiculaires tels que les écailles gemmaires et les sti- 
pules (2). 

Les poils caulinaires des C. inœquilatera, C. antarctica et 
A. hederœfolia diffèrent beaucoup de ceux dont nous nous 
sommes occupés jusqu'ici. Ils rentrent pour la plupart dans 
la catégorie des poils dits malpighiacés ou en navette. La 
cellule unique dont ils se composent, souvent flexueuse ou 
ondulée, avec des parois épaissies et les extrémités aiguës, s'in- 
sère par sa partie moyenne, tantôt directement, tantôt par 
l'intermédiaire d'un pédoncule plus ou moins allongé, au cen- 
tre d'un groupe de cinq ou six cellules rayonnantes, intime- 
ment unies entre elles, et qui se projettent souvent en saillie 
au-dessus de l'épiderme, de manière à former au poil une 
sorte de piédestal (3). 

(1) Pl. 11, fig. 2. 

(2) Pl. 11, lig. 1. 

(3) Pl. ll,fig. 3, 4,5, 6. 



196 D'ARBAUMOMT. 

La chute du poil laisse sur la tige une cicatrice étoilée dont 
les fissures très obscures sous le microscope, rayonnent autour 
de la columelle centrale et sont bordées par les parois très 
réfringentes et fortement cuticularisées , des cellules basi- 
1 aires (1). 

Les poils ainsi constitués ressemblent tantôt à une navette, 
tantôt à une enclume selon que leurs branches et leur pédon- 
cule sont plus ou moins allongés (2). Les branches peuvent 
même, au heu de rester couchées sur Fépiderme, se redresser 
en se rapprochant l'une de l'autre, de manière à former entre 
elles un angle plus ou moins ouvert (3). 

Indépendamment de ces poils en navette, on en trouve 
d'autres, dans les mêmes espèces, qui se dressent perpendi- 
culairement sur l'épiderme dans lequel ils sont directement 
implantés. Leurs parois, lisses et très épaisses, sont également 
ondulées, ce qui leur donne une ressemblance frappante avec 
les anciens sabres- baybnnettes de nos chasseurs à pied (4). 
La cicatrice que leur chute laisse sur l'épiderme n'est pas 
étoilée comme celle des poils à cellules basilaires, mais bien 
circulaire avec des rebords épaissis. 

L'appareil pileux affecte un caractère tout différent chez les 
C. admta, Pterisanthes cissoides, et un certain nombre de 
Vitis, parmi lesquels nous citerons : F. tomentosa, V. lanata, 
V. coriacea, V. rupestris. Il se compose d'un plexus inextricable 
de poils laineux ou aranéens, dont les poils gemmaires de la 
vigne commune peuvent donner une assez bonne idée. Ce sont 
des filaments très allongés quoique formés d'une seule cellule, 
à bords linéaires, et qui prennent par la dessication l'aspect 
de longs rubans ondulés. On les trouve mêlés, sur la tige du 
C. thyrsiflora, avec d'autres poils extrêmement courts, à parois 
épaisses et à pointe acérée. Il est impossible d'imaginer un 
plus frappant contraste entre deux formes extrêmes. 

(1) Pl. 11, fig. 10. 

(2) Pl. H, fig. 3, 4, 5, 6, 8. 

(3) Pl. 11, lig. 7. 

(4) Pl. 11, fig. 9. 



AMPÉLIDÉES. 197 

La tige du C. aculeaUi n'est pas munie de poils, mais bien, 
comme son nom l'indique, de petits aiguillons assez sembla- 
bles à ceux des Rubus et des Rosa, mais beaucoup plus mous. 
Ils sont formés par une expansion parenciiymatcuse à bords 
légèrement subérifiés, avec quelques grandes cellules sclé- 
reuses répandues dans la masse. 

Chez le G. adenocaulis les expansions parenchymateuses 
prennent une autre forme. Elles ressemblent à de longs et gros 
poils insensiblement atténués jusqu'à leur extrémité où se 
développe une papille discoïde très volumineuse. Il faudrait 
étudier sur le vif ces curieux appendices, pour se faire une 
idée exacte de leur structure, et, s'il était possible, de la fonc- 
tion à laquelle ils peuvent être affectés. 

3" Suber ou périderme — Sans revenir autrement sur la for- 
mation subéreuse intra-libérienne, qui caractérise, comme 
on l'a vu plus haut, l'écorce des vrais Vilis, il suffira de 
remarquer que les cellules qui la composent, promptement 
mortifiées, conservent toujours des parois extrêmement 
minces. 

Les formation? subéreuses sous-épidermiques des autres 
espèces ne sont pas de nature à fixer longtemps notre atten- 
tion. Je crois cependant devoir signaler la curieuse écorce 
del'il. tricuspidata, presque entièrement formée par une pro- 
duction péridermique très irrégulière et profondément cre- 
vassée. On peut faire de belles coupes de tissu subéreux dans 
la plupart des espèces que j'ai étudiées à l'état irais et j'en ai 
obtenu de non moins bien réussies dans le suber épais des 
C. lanceolaria, G. polythjrsa, G. vitifolia, G. hymalayam. Les 
couches subéreuses sont aussi plus ou moins développées dans 
les F. erythrodes, V. bipinnata, V. persica, V. brevipeduncu- 
lata, etc., etc. 

L'assise sous-épidermique présente absolument les mêmes 
caractères dans les jeunes tiges du C. anlarciica et de VA.hede- 
rœfolia., que dans les autres espèces où j'ai pu l'étudier 
dans cet état. Elle constitue donc un véritable phellogène, 
mais ce phellogène reste stérile, ou du moins, s'il vient à 



198 D ARBAIJIIOMT. 

évoluer par la suite, ce que je n'ai pas été à même de vérifier, 
ce ne peut être qu'à un âge assez avancé de la plante. Il 
semble du reste que ce défaut de développement d'une couche 
essentiellement protectrice soit en quelque sorte compensé 
chez ces mêmes espèces, par l'épaisseur exceptionnelle qu'y 
acquiert la cuticule. On pourrait citer d'autres exemples de 
cet intéressant phénomène de balancement organique. Il n'est 
pas rare chez certaines plantes à feuilles persistantes ou 
coriaces, telles que le Gui, le Houx, l'Oranger, etc., etc., 
dont l'écorce ne comporte pas de véritable suber. 

L'assise phellogène reste également stérile ou à peu près, 
dans les C. glauca, C. qmdrangularis , C. aculeata, V. cordata, 
V. glandulosa, V. pallida et dans quelques autres espèces dont 
la cuticule est également assez épaisse. Cette règle cependant 
souffre des exceptions. Ainsi j'ai constaté la coexistence d'une 
cuticule épaisse et d'une couche subéreuse, à la vérité assez 
mince, dans les jeunes tiges des C. lanceolaria, C. polythyrsa, 
C. capensiset C. thyrsiflora. Cette couche m'a encore paru faire 
défaut chez les Leea, ce qui serait une ressemblance de plus 
avec les Vîtes verœ. 

4° Collenchyme. — La zone de Collenchyme, constante dans 
un grand nombre d'espèces, est ordinairement interrompue 
de distance en distance par de petites plaques parenchyma- 
teuses qui viennent s'épanouir au contact du suber ou de 
l'épiderme. On peut prendre de bons exemples de cette dis- 
position dans la plupart des vrais Vitis et des Leea, dans les 
A. quinquefolia, A. pubescens, les Cissus Schimperi, C. inœ- 
quilatera, C. aconitifolia, C. serjaniœfolia^ C. angiilata, C. 
aculeata, etc. etc. 

Quoique réparties irrégulièrement et sans ordre apparent 
sur le pourtour de la tige, il ne serait pas impossible que les 
plaques dont il vient d'être question, fussent en relations 
normales avec certaines parties de l'assise épidermique, évi- 
demment destinées à remplir un rôle important pendant 
toute la période de développement de la jeune tige. Ainsi dans 
YA. quinquefolia, elles correspondent aux groupes de stomates 



AMFÉLIDÉES. 199 

SOUS lesquels doivent se constituer les lenticelles (1). Dans 
certains Vitis, les épaississements collenchymateux s'interrom- 
pent également dans le voisinage des stomates, pour y faire 
place à un tissu beaucoup moins cohérent, évidemment des- 
tiné à mettre la chambre stomatique en communication plus 
intime avec l'intérieur de la tige. Je ne crois pas cependant 
qu'il y ait lieu de générahser absolument cette observation. 
Elle se concilie mal avec la présence, dans certaines espèces, 
d'une couche continue de collenchyme (G. nifescens, C. hy- 
malayam, C. vitiginea, C. compressa). 

Ailleurs, au contraire, les bandes de collenchyme se locali- 
sent sur certains points déterminés de l'écorce. Ainsi, dans la 
tige quadrangulaire de C. populnca, elles proéminent forte- 
ment dans les quatre ailes arrondies qui en occupent les 
angles. Cette disposition s'accuse davantage encore dans le 
C. çuadrangnlaris où le collenchyme forme, sous les ailes, des 
bandes assez épaisses, et manque complètement dans les 
intervalles. 

Il y a enfin un dernier type auquel se rapportent notamment : 
Vitis labrusca, V. sylveslris, Cissus discolor, C. hypoleuca, C. 
tuberculata, C. serpens, C. pcdmata, C.striata etC. orientalis. 
Dans toutes ces espèces le collenchyme se condense en groupes 
fasciculaires situés dans le prolongement radial des faisceaux 
fibro-vasculaires, et séparés les uns des autres par autant de 
bandes parallèles de tissu purement parenchymateux. Il est 
presque inutile d'ajouter que ces cordons ou groupes fascicu- 
laires correspondent aux côtes plus ou moins saillantes qui 
accusent sur les jeunes tiges de la plupart de ces mêmes 
espèces, le trajet des faisceaux, et qu'ils sont d'autant plus 
volumineux qu'ils se rapprochent davantage de la naissance 
de ces derniers; c'est donc là surtout qu'il convient de faire 
des coupes si l'on veut étudier la structure collenchymatoïde 
des éléments qui les composent. 

En les suivant dans leur marche descendante, on les voit au 



(1) Bul. de la Soc. bot. tome XXIV, pp. 18 et 48. 



200 D'ARBAIJilOMT. 

contraire s'atténuer peu à peu jusqu'à complète extinction ; 
mais il est à remarquer qu'ils s'éteignent toujours avant les 
faisceaux auxquels ils correspondent. Aussi le nombre des 
cordons collenchymateux est-il constamment, dans une même 
coupe, inférieur à celui des faisceaux. Il est rare qu'ils se pro- 
longent jusqu'au troisième entre-nœud, et leur trajet peut 
même être encore plus raccourci ; c'est notamment ce que j'ai 
observé dans le C. discolor où leur nombre ne dépasse guère 
celui des six côtes primaires de l'entre-nœud considéré. 

Le type des formations collenchymateuses en groupes fasci- 
culés ne s'accuse pas toujours avec autant de netteté qu'on 
pourrait l'induire de la description précédente . Les dégradations 
dont il est susceptible sont de deux sortes : 1" atténuation ou 
affaiblissement de tout le système, ce qui rend quelquefois 
difficile d'en reconnaître distinctement les limites; 2° forma- 
tion exceptionnelle de bandes collenchymateuses intermé- 
diaires. 

D'autre part il est certain que, même dans les espèces dont 
le collenchyme est réparti plus ou moins régulièrement sur 
tout le pourtour de la tige, les épaississements caractéristiques 
de ce tissu sont ordinairement plus accusés en face des fais- 
ceaux que partout ailleurs. Voyez surtout à cet égard les C. inœ~ 
quilatera, C. serjaniœfolia, et A. dissecta. Il peut aussi se faire 
qu'une même bande ayant son centre d'épaississement en face 
d'un gros faisceau primaire, se répande de chaque côté, de 
manière à recouvrir quelques-uns des faisceaux les plus 
\»oisins. 

Il est rare que les bandes ou les faisceaux de collenchyme 
soient en contact immédiat avec le suber. Ils en sont presque 
toujours séparés par une couche étroite de parenchyme simple 
dont les éléments sont ordinairement assez épaissis et de mé- 
diocre calibre, tandis qu'ils forment au contraire un plexus à 
mailles larges et délicates dans les Leea parallela et L. robusta 
(Java), et aussi, quoique à un moindre degré, dans lesL. hirsuta 
et Vitis pallida. 

Le plus grand développement des cellules du collenchyme 



AMPÉLIDÉES. 201 

se fait toujours dans le sens de la longueur. J'ai de plus re- 
marqué qu'elles se superposent ordinairement en séries fusi- 
formes. Il y a môme quelques espèces où le collenchyme paraît 
formé d'éléments fibreux très allongés, dont les extrémités 
amincies semblent s'insérer les unes entre les autres, comme 
celles des fibres libériennes. On conçoit aisément qu'un tissu 
ainsi constitué en couches profondes, avec des épaississements 
collenchymatoïdes très accusés, doive être extrêmement ré- 
sistant. C'est ce qu'on observe chez quelques Cissus à tige char- 
nue, tels que les C. Mappki, C.pedata, C. japonica, C. serpens, 
C.populneaet C. mollis. Dans le C. mollis surtout la couche de 
collenchyme acquiert une épaisseur considérable. Ne semble- 
t-il pas que l'armature extérieure du végétal montre ainsi une 
certaine tendance à se consolider d'autant plus qu'elle est 
destinée à soutenir mécaniquement des tissus internes plus 
délicats et plus mous, et qu'elle doit aussi les protéger, chez des 
plantes appartenant toutes aux régions chaudes du globe, 
contre l'action trop vive de la chaleur et de la lumière? 

Dans les trois espèces où j'en ai étudié la formation, — A. 
quinquefolia, A. dissecta, et F. vinifera, — l'apparition des 
épaississements collenchymateux précède toujours de beau- 
coup la période de lignification des fibres ligneuses ou libé- 
riennes. Les parois cellulaires commencent à s'épaissir aux 
points de jonction des cellules, après quoi on voit presque 
toujours se former aux mêmes endroits de petits méats inter- 
cellulaires tantôt punctiformes, tantôt triangulaires, qui s'a- 
grandissent peu à peu par suite de l'écartement des cellules 
voisines. Cet écartement peut même se produire de telle sorte 
que deux méats voisins finissent par se fusionner entre eux, 
auquel cas la coupe horizontale des lacunes intercellulaires 
aflecte la figure d'un rectangle à bords légèrement concaves. 

Les canaux méatiques ainsi constitués se remplissent peu à 
peu de la matière opaline dont la présence est caractéristique 
des épaississements collenchymatoïdes. Quand cet épaississe- 
raent se produit en outre sur le bord interne de la paroi cellu- 
laire, on a affaire au collenchyme convexe dont quelques espèces 



202 D'ARBAVIHOIIT. 

du type mou, et notamment le C. mollis, nous offrent de remar- 
quables exemples. 

Il résulte de ce mode d'épaississement que la partie cen- 
trale du canal conserve assez longtemps une densité beaucoup 
plus faible qui s'accuse naturellement par une moindre réfrin- 
gence. J'ai cru aussi remarquer qu'elle se montre moins sen- 
sible aux réactifs de la cellulose. On y trouve même quelquefois, 
sous forme de très fines perforations, la trace bien évidente, 
soit du canal primitif incomplètement obstrué, soit même des 
deux méats fusionnés depuis. 

La forme et l'aspect du tissu collenchymateux peuvent 
d'ailleurs se modifier avec l'âge de la plante. C'est ainsi qu'on 
voit dans certaines espèces des épaississements volumineux et 
bien localisés dans le principe s'atténuer peu à peu, ou bien 
au contraire se répandre tangentiellement sous le suber, de 
manière à se confondre en quelque sorte avec les cellules un 
peu épaissies du parenchyme cortical. Ils peuvent même dis- 
paraître à peu près complètement, comme je l'ai observé dans 
des tiges du C. discolor, ce qui montre bien la grande élasticité 
de ce tissu et nous donne peut-être la raison de son rôle méca- 
nique dans l'économie de la plante. 

5° Parenchyme cortical. — Le parenchyme cortical forme, 
autour du cylindre libéro-ligneux, un manchon d'épaisseur 
variable selon les espèces, et dont la disposition est naturelle- 
ment subordonnée à celle de la couche collenchymateuse qui 
lui est superposée. Il peut se répandre par endroits, dans une 
même tige, jusqu'au contact du suber, tandis qu'ailleurs il est 
réduit à une couche très mince, quelquefois même à une seule 
assise de cellules, comme dans les espèces où les cordons col- 
lenchymateux sont très développés. 

Cependant, en général, la répartition du parenchyme sur le 
pourtour de la tige est beaucoup moins irrégulière, et il peut 
quelquefois se développer d'une façon vraiment exceptionnelle, 
comme on le voit par exemple dans le F. cordata. 

L'étude des éléments tissulaires de cette région n'offre rien 
de particulièrement intéressant. Elles sont souvent marquées 



AMPÉLIDÉES. 203 

de plaques d'amincissement assez vagues, et criblées d'ordi- 
naire de très fines ponctuations. Ces plaques sont surtout visi- 
bles dans les assises les plus externes qui viennent affleurer au 
contact du suber, entre les plaques ou bandes de collenchyme. 
On les remarque d'autant plus aisément que les parois de ces 
cellules se sont épaissies davantage et sclérifiées, ce qui arrive 
de bonne heure chez les C. orientalis et C. bipinnata, par 
exemple. 

Dans toutes les espèces que j'ai observées, le massif fonda- 
mental du tissu parenchymateux cortical est parsemé de cel- 
lules à raphides très variables de dimensions, mais toujours de 
plus fort calibre que les cellules environnantes. J'aurai plus 
tard occasion de revenir sur la structure de ces éléments. 

Signalons, en terminant, la présence assez fréquente, aussi 
bien dans le parenchyme cortical que dans le collenchyme du 
C. antarctica, de cellules munies de grandes perforations, 
tantôt arrondies ou elliptiques, tantôt fendues en amande ou 
en boutonnière, assez souvent entourées d'un rebord épaissi, 
et toutes douées d'une telle contractilité qu'il est très facile 
d'étudier sur elles les propriétés hygroscopiques de la mem- 
brane cellulaire. En les soumettant en effet tour à tour à l'ac- 
tion de l'eau el de l'alcool, on les voit successivement se 
distendre ou se contracter avec une égale énergie (1). 

CHAPITRE DEUXIÈME 

MOELLE 

Les cellules médullaires des vrais Vitis forment un tissu à 
mailles sensiblement régulières et assez consistant, surtout sur 
les bords où leurs parois s'épaississent de bonne heure. Celles- 
ci sont marquées de nombreuses ponctuations généralement 
un peu vagues, sauf dans certaines espèces américaines, 
F. labrusca, V.riparia, V.monticola, etc., etc., où elles s'accu- 

(1) Pl. 1/i.,fig. 2. 



204 D'ARBAVIMOIVT. 

sent au contraire avec une certaine netteté, ce qui correspond 
à un épaississement plus sensible des parois (1). 

La tige des Leea, groupe à beaucoup de points de vue assez 
voisin du précédent, contient une moelle très volumineuse, 
mais d'une structure plus lâche et moins régulière que celle 
des vrais Yitis, quoiqu'en somme le faciès m soilà peu près le 
même. Deux espèces seules font exception : L. parailela et L. 
robusta (Ind. Or.) 

L'épaississementdes parois est encore assez appréciable dans 
letissu médullaire de l'il . hederœfolia,des C. striata, C. antarc- 
tica, C. inœquilatera, C. bipinnata et C . orientalis. Cependant la 
régularité et la cohésion des éléments tendent déjà à diminuer. 
Les ponctuations, plus fines que dans les vrais Vitis, se mon- 
trent aussi généralement plus nettes, ce qui leur est un trait 
commun avec celles des Leea. 

J'en aiobservéde fortbelles dans les C. striata, C. antarctica 
et A. hederœfolia où elles se montrent, en coupe horizontale, 
assez régulièrement disposées aux angles de certaines cellules. 

Le tissu médullaire se dégrade davantage encore, par suite 
d'un plus grand amincissement des parois, dans un second 
groupe de Cissus auquel appartiennent notamment : C. ele- 
gans, C. aconitifolia, C. heterophylla et C. serjaniœfolia, et 
nous nous trouvons ainsi amenés par des transitions insensi- 
bles jusqu'à une dernière série très complexe et de beaucoup la 
plus nombreuse en espèces, où la trame de ce tissu atteint 
une délicatesse extrême, ce qui en provoque aisément la dislo- 
cation plus ou moins complète, avec prédominance de la forme 
circulaire dans le plan de section horizontale des cellules. 

Les éléments du tissu médullaire chez les Ampélidées sont 
très généralement isodiamétriques. Cet équilibre de propor- 
tions n'est sérieusement rompu, par suite d'un plus grand 
développement en longueur, que chez quelques rares espèces 
telles que les C. striata et C. hypoleuca. Dans cette dernière 

(1) Oa sait qu'on a attribué à la consistance remarquable de leurs tissus radi- 
culaires la résistance des espèces américaines aux attaques du phylloxéra. 
Mes observations sur la tige vont dans le même sens. 



AMPÉLIDÉES. 205 

plante la moelle est entièrement composée de grandes etbelles 
cellules, superposées en files régulières, et souvent deux ou 
trois fois plus longues que larges. Les parois longitudinales 
sont seules marquées de ponctuations assez grandes mais 
peu nettes. 

Dans le G. tuberculata les cellules allongées sont disposées en 
fdes longitudinales irrégulièrement réparties dans le canal 
médullaire. Enfin la moelle est constamment parsemée, dans 
l'immense majorité des espèces, de grandes et belles cellules 
souvent très allongées, tenant d'abord en suspension des fais- 
ceaux de raphides qui finissent toujours par se résorber. La 
présence d'un grand nombre de grains d'amidon dans les 
cellules voisines, tandis qu'elles-mêmes n'en contiennent 
jamais, en rend l'observation très facile dans le C. discolor et 
l'A. rotimdifolia, pendant la période d'accumulation des ma- 
tériaux de réserve. 

Les parois de ces cellules restent toujours très minces, 
tandis qu'elles s'épaississent beaucoup, dans les cellules à 
raphides, de plus petites dimensions, abondamment répan- 
dues dans la moelle des C. papillosa, C. compressa, C. pohj- 
thyrsa, C. pergamacea et F. glandulosa. Dans le F. indica ces 
mêmes cellules se localisent à la périphérie de la moelle et 
l'on en trouve enfin d'absolument semblables dans l'écorce et 
dans les rayons médullaires du C. discolor où je me réserve de 
les étudier par la suite avec plus de détails. Il est à remarquer 
qu'on ne les rencontre jamais que dans des tissus très mous 
où elles forment un contraste frappant avec la structure déli- 
cate des cellules environnantes. On doit aussi se garder de les 
confondre avec les cellules scléreuses que j'ai observées dans 
la moelle de C. striata et qui y forment une sorte de plexus 
fasciculaire central ou à peu près central d'un aspect tout 
particulier. Les cellules ainsi groupées, dans cette espèce.^ au 
centre de la moelle, ne contiennent pas de raphides, tandis 
qu'on en trouve dans certains éléments allongés et également 
sclérifiés, répartis en très petit nombre dans les couches plus 
extérieures du tissu médullaire. 



206 D'ARBAVHOMT. 

Les ponctuations des cellules médullaires, nulles ou indis- 
tinctes dans les espèces du type mou, se rapportent toutes à 
deux types principaux. Les unes, punctiformes comme dans la 
majorité des Cissus à moelle consistante, ou fendues en bou- 
tonnière, comme chez les vrais Vitis, se montrent presque 
exclusivement sur les parois horizontales, les autres, beau- 
coup plus grandes, occupent au contraire les parois longitu- 
dinales, soit seules, soit associées aux précédentes. 

A quelque type qu'elles appartiennent, il est du reste très 
remarquable que les ponctuations des parois latérales ont 
presque toutes une tendance à s'allonger en ellipse ou en fu- 
seau perpendiculairement à l'axe du végétal, d'où il semble 
résulter que la plus grande force de tension s'exerçait dans le 
même sens pendant la période d'accroissement des entre- 
nœuds. 

D'autre part, étant admis que les ponctuations jouent un 
rôle important dans le travail de transport et de diffusion des 
liquides séveux, si l'on reconnaît, comme je l'ai constamment 
observé, que celles des parois latérales sont en général plus 
grandes que les autres, ne sera-t-il pas permis d'induire de ce 
fait, que, pour les cellules médullaires, ou tout au moins pour 
beaucoup d'entre elles, c'est à travers ces mêmes parois que 
la diffusion est le plus active? 

Il ne me reste plus, pour terminer cette étude du tissu mé- 
diïllaire, qu'à signaler certaines différences d'ordre physiolo- 
gique qui permettent d'établir, à ce point de vue, quelques 
coupes assez importantes dans la série des AmpéHdées. 

Dans la Vigne ordinaire, l'activité végétative de la partie 
centrale de la moelle s'éteint, comme on sait, d'assez bonne 
heure. Dès la fin de la première année les cellules de la masse 
centrale ont bruni leurs parois et présentent l'aspect d'un 
tissu mortifié; elles ne serviront plus désormais qu'au trans- 
port mécanique des liquides et au maintien de l'équilibre 
statique des différentes parties de la tige. Leur rôle physiolo- 
gique est terminé. Il n'en est pas de même des cellules de la 
périphérie dont les parois s'épaississent sensiblement et qui 



AMPÉLIDÉES. 207 

se chargent tous les ans d'un grand nombre de grains d'ami- 
don. 

La moelle de la Vigne rentre donc dans la catégorie des 
moelles dites hétérogènes d'après la classification d'A. Gris, et 
c'est là un trait caractéristique qui s'applique à la presque 
totalité des Vites verœ. Je n'ai constaté la présence de cellules 
centrales amyligères que dans deux espèces appartenant à ce 
groupe : V. œstivalis et V. coriacea. 

D'autre part il existe une moelle annulaire active dans les C. 
aconitifolia, C. heterophijlla, C. bipm?îcUa, et A. dissecta. Dans 
toutes les autres espèces de la famille la moelle est homogène, 
soit que ses cellules restent actives, soit qu'elles perdent plus 
ou moins tôt leurs propriétés physiologiques. 

Voici la liste des espèces où j'ai constaté la présence de 
l'amidon en plus ou moins grande abondance dans toute 
l'étendue du cylindre central : P terisanthes cissoides, Ampé- 
lopsis pubescens, A. rotundifoiia, A. quinquefolia, A. hederœ- 
folia, A. tricuspidata, Leeaparallela, Vitispallida, V. cordata, 
V. persica, V. brevipedunctdata, Cissus orientalis, C. elegans, 
C. serjaniœfolia, C. hypoleuca, C. tuberculata, C. discolor, C. 
capensis, C. palmata, C. nodosa, C. vitifolia, C. pedata, C.ser- 
pens, C. populnea, C. angulata, C. vitiginea, C. Mappia, C. 
adnata, C. riifescens. 

Il est à remarquer que, dans la plupart de ces espèces, les 
cellules médullaires, quoique amyligères, conservent toujours 
leurs parois très minces, contrairement à ce que l'on sait gé- 
néralement touchant la structure des moelles homogènes ac- 
tives. Six espèces seules font exception à cette règle : A. hede- 
rcefolia, C. hypoleuca, C. tuberculata, C. capensis, C. orientalis 
et Leea parallela, etencore l'épaississementdes parois n'y est-il 
pas très marqué. Quant aux autres espèces, c'est à peine si cet 
épaississement se produit quelquefois très faiblement à la péri- 
phérie. Le plus souvent la transition est très brusque à ce point 
de vue entre les cellules médullaires et les éléments épaissis 
du cylindre libéro-ligneux. 

Les cellules médullaires à parois légèrement épaissies, des 



208 D ARBAIIIIOMT. 

C.striata, C . incequilatera et C. aniarctica, ne produisent pas 
d'amidon, mais elles ne restent pas pour cela inactives, 
comme nous chercherons à le montrer dans la dernière partie 
de ce mémoire. Il reste enfin trente-deux espèces' dont j'ai 
toujours trouvé la moelle vide ou tout au moins sans trace 
d'amidon. Est-ce à dire qu'elle soit absolument inerte? Sur ce 
point je n'ose rien affirmer, n'ayant eu à ma disposition pour 
l'étude de ces espèces que des échantillons d'herbiers depuis 
longtemps desséchés. 

CHAPITRE TROISIÈME 

STRUCTURE ET ÉVOLUTION EN DIAMÈTRE DU CYLINDRE LIBERO- 

LIGNEUX 

Le cyhndre libéro-ligneux des Ampélidées se compose, 
comme dans la presque totalité des végétaux Dicotylédonés 
hgneux, de deux zones concentriques bien distinctes, l'une 
extérieure ou libérienne, l'autre intérieure ou ligneuse. 

Pour trouver quelques traits caractéristiques de la famille 
qui nous occupe, il faut y regarder de plus près, et s'attacher 
aux détails. 

Prenons d'abord la zone extérieure. 

1° Structure du liber. — Les fibres libériennes primaires 
des vrais Vitis forment des groupes volumineux, à section 
semi-circulaire, qu'une production subéreuse intercalaire ne 
tarde pas à isoler, comme on l'a dit plus haut, des couches 
plus profondes du liber. Celles-ci s'exfolient lentement à leur 
tour et de la même façon que l'écorce primaire elle-même, ce 
qui tient au mode de groupement de leurs éléments consti- 
tutifs. On y voit en effet alterner avec assez de régularité, des 
bandes tangentielles formées tour à tour de liber mou et de 
fibres libériennes secondaires. Il n'est pas surprenant que 
celles-ci se détachent peu à peu en lanières longues et étroites 



AMPÉLIDÉES. 209 

par suite de la désorganisation des couches purement paren- 
chymateuses qui les séparent (1). 

Un parenchyme à larges éléments, dont la section horizon- 
tale, d'abord vaguement hexagonale, tourne ensuite volontiers 
au rectangle, s'interpose aux fibres libériennes dans le prolon- 
gement cortical des rayons médullaires. 

Tout autre est la structure du liber dans les nombreuses 
espèces qui n'appartiennent pas au groupe des Viles verœ. Il 
est vrai que les fibres primaires y forment aussi très souvent 
des faisceaux compacts disposés comme ceux des vrais Vitis, 
mais elles peuvent aussi se répandre en groupes moins cohé- 
rents à la limite externe du liber mou, et de plus elles ne s'iso- 
lent jamais de ce dernier par une assise phellogène interne. 
Enfm,"" dans un très grand nombre d'espèces, l'élément fibreux 
disparaît complètement des couches profondes de l'écorce. 
Les seules où j'aie constaté avec certitude la présence de fibres 
hbériennes secondaires sont les suivantes, où on les trouve, 
tantôt réparties en faisceaux de petit calibre répandus dans la 
masse du liber mou : C. striata, C. serpens, — tantôt dispo- 
sées en bandes tangentielles comme dans les vrais Vitis, ou 
groupées en faisceaux : C. adenocaulis, G. Mappia, C. perga- 
macea, A. tricuspidala et A. dissecla, —- tantôt enfin unique- 
ment disposées en bandes, ce qui constitue en réalité un type 
de transition : Ampélopsis pubescens, Vilis pallida, Cissas 
genicula, C. papillosa et C. luberculata. 

La constitution de la région libérienne interfasciculaire pré- 
sente dans tout le groupe une grande analogie avec celle des 
vrais Vitis. On remarquera cependant que, dans certaines 
espèces, cette région est limitée au dehors par une couche de 
cellules scléreuses, qui, parallèle à l'arc cambial interfasci- 
culaire et interposée aux faisceaux fibro-libériens, forme avec 
ceux-ci un cercle continu au pourtour du cylindre libéro- 
ligneux (^2). Cette disposition caractérise les formations libé- 

(1) Pl. Il, ilg. 11. 

(2) Pl. Il, llg. 12 et 13. 

6° série, Box. T. XI (Caliiei' n" i).'^ 14 



210 D * ARBAOlOniT. 

riennes dans les C. capensis, G. ferruginea, et Ampélopsis 
hederœfolia ; mais c'est dans cette dernière espèce qu'elle se 
montre le plus apparente, parce que les fibres libériennes, au 
lieu de s'y grouper en faisceaux, comme d'ordinaire, sont elles- 
mêmes alignées en bandes étroites à la limite du liber mou, ce 
qui' constitue un cercle à peu près régulier sur tout le pour- 
tour de la tige. 

Les cellules de cette zone ont même quelquefois une 
tendance à s'allonger qui les rapproche morphologiquement 
des éléments également allongés de l'étui médullaire, et 
elles contribuent ainsi avec eux, à délimiter tant au dehors 
qu'au dedans la couche du tissu interfasciculaire primordial. 

Le cercle des éléments épaissis n'est pas continu dans les C. 
polythyrsa et C. tliyrsiflora, comme dans les quatre espèces 
précédentes, mais on y trouve souvent, dans l'intervalle des fais- 
ceaux, des groupes de cellules scléreuses quelquefois reliées 
aux rayons médullaires par des traînées radiales de cellules éga- 
lement épaissies (1). Dans le F. erythrodes et le C. compressa on 
rencontre des formations analogues disposées tantôt en bandes, 
tantôt en groupes. Dans le C. vitigmea, souvent observé une 
cellule unique à parois épaisses, placée comme en vedette à 
l'entrée de la partie ligneuse des rayons médullaires, tandis 
que les faisceaux fibro-libériens sont reliés les uns aux autres 
par des bandes étroites de grandes cellules parenchymateuses 
à parois médiocrement épaissies. 

2° Structure dîc bois et évolution du cylindre libéro-ligneux. — 
Quelques vaisseaux de gros calibre, entourés chacun d'une 
gaine parenchymateuse, et englobés avec elle dans un plexus 
généralement peu dense de cellules fibreuses, qu'interrompent 
de distance en distance les rangées de cellules muriformes des 
rayons médullaires, telle est, considérée dans son ensemble, 
la structure bien connue du bois secondaire chez un très grand 
nombre d'Am.pélidées. 

Ce type, absolument normal, est en outre caractérisé dans 



(1) Pl. 12, fig 1, 



AMPÉLIDÉES. "'2ii 

la tige adulte, par la lignification complète, quoique souvent 
inégale, des éléments constitutifs du bois, aussi bien dans le 
faisceau proprement dit que dans les rayons médullaires (i). 

La persistance d'éléments non lignifiés, diversement répartis 
dans la tige, sert au contraire à distinguer un certain nombre 
d'espèces dont le type abstrait constitue, suivant moi, une 
anomalie intéressante dans la série tout entière des Dicotylé- 
donés ligneux. Ce type, auquel je proposerais volontiers de 
donner le nom de type mou ou à faisceaux imparfaits, mérite 
d'être étudié avec quelques détails, ce qui n'a pas encore été 
fait à ma connaissance; mais, pour en bien comprendre la 
disposition, il me parait indispensable de présenter aupara- 
vant de courtes observations sur l'évolution liistogénique du 
cylindre libéro-ligneux chez les Ampélidées des deux type^. 
A côté de faits bien constatés et désormais acquis à la science, 
cette étude me permettra d'en signaler quelques autres qui me 
paraissent de nature à modifier sur certains points les théories 
contradictoires et sans doute trop absolues, qui ont eu cours 
jusqu'ici sur les phénomènes d'évolution du cône végétatif. 

D'après certains anatomistes allemands, dont le système a 
longtemps fait autorité, le faisceau fibro-vascuîaire des Dico- 
tylédones prend naissance dans une zone de cambium qui 
sépare la moelle de l'écorce et qui, se confondant au sommet 
de la tige, avec le tissu générateur primitif, était considéré par 
eux comme un véritable anneau d'accroissement (5). 

Le système de M. Naegeli, déjà entrevu par Hanstein, est 
tout différent. Suivant cet habile observateur, les faisceaux 
naissent tous isolément dans le tissu générateur primitif sous 
forme de groupes cellulaires, séparés les uns des autres par 
des lames plus ou moins étroites de tissu fondamental, et aux- 
quels il a donné le nom de procambium. Plus tard ces feis- 
ceaux, dans la plupart des cas, se trouvent réunis en un 

(1) Pl. 11, fig. 11 et 1^2. — Pl. n, Cig. 2. 

(2) Karston, Schacht, Mohl, analysés par A. Guillaud : Anatomie de la Vujc 
des Monocotylédones, dans linnales des sciences naturelles, Botanique, 
6« série, t. V, p 112 et suiv. 



212 D ARBAKMOMT. 

anneau complet par suite de l'apparition d'une couche de 
cambium permanent, visible d'abord dans les faisceaux, puis 
dans les rayons médullaires qui les séparent. Ce système a 
trouvé de nombreux adeptes, et il est généralement enseigné 
aujourd'hui (i). 

Un troisième système est celui de M. Sanio. C'est une sorte 
de système mixte fondé sur l'étude du cône végétatif de deux 
espèces bien éloignées l'une de l'autre : Evomjmus latifolius et 
Ephedra momstachya. Dans cette dernière plante, M. Sanio a 
remarqué que l'anneau d'accroissement, issu directement du 
parenchyme primitif, se différenciait ensuite en faisceaux de 
procambiiim et en tissu intermédiaire, tandis que, dans V Evo- 
mjmus latifolius, la différenciation commence dans les points 
même où se trouveront les faisceaux, avant l'achèvement de 
l'anneau. Toutefois, M. Sanio estime que, même dans ce der- 
nier cas, l'anneau d'accroissement devient plus tard homo- 
gène, et constitue de la sorte un point de départ nouveau pour 
les tissus qui en dérivent (2). 

Mes observations touchant le développement de la tige chez 
les Ampélidées se rapprochent beaucoup de celles de M. Sanio 
sur VEphedra monostachia. Il y a pourtant quelques diffé- 
rences d'interprétation, et je me crois en mesure de préciser 
davantage. C'est ce qui m'engage à en consigner ici les ré- 
sultats. 

Si j'étudie à ce point de vue une suite de coupes pratiquées 
à l'extrémité d'une jeune tige d'^. quinquefolia ou de F. vini- 
fera, — dans ces deux plantes les phénomènes sont à peu près 
les mêmes, — je constate que les groupes trachéens de deux 
entre-nœuds successifs, au nombre de dix le plus souvent, 
dessinent sur la surface de section un polygone assez régulier, 
et qu'en outre on les voit toujours apparaître sur le bord in- 
terne d'une zone de tissu à petits éléments, gorgé de substances 
plasmatiques, et présentant toute l'apparence d'un tissu géné- 

(1) A. Guillaud, loc. cit. — Sachs, Traité de botanique, trad. franç., p. U6 
et 750. — Duchartre, Éléments de botanique, 2° édit., p. 187 et 188, 

(2) A. Guillaud^ loc. cit.. 



AMPÉLIDÉES. 213 

râleur bien caractérisé. Inutile d'ajouter que c'est entre ces 
premiers groupes fasciculaires qu'on voit plus tard apparaître 
les faisceaux descendus des entre-nœuds supérieurs. 

Observée sur des coupes plus rapprochées du sommet, et 
avant toute apparition des groupes trachéens, cette zone se 
montre continue et homogène, et elle sépare dès lors le tissu 
générateur primitif en deux régions distinctes, très reconnais- 
sablés à la grandeur de leurs éléments et absolument privées 
de communications entre elles. Ces deux régions correspon- 
dent, comme on sait, dans la tige adulte, à l'écorce primaire 
d'une part, au parenchyme médullaire de l'autre, c'est-à-dire 
aux deux seules entités tissulaires auxquelles il serait possible 
d'apphquer, suivant moi, le nom de tissu fondamental. 

Quant à la zone qui les sépare, je me garderai bien de la 
confondre, comme le faisaient Schacht et Mohl, avec Vanneau 
permanent d'accroissement dont l'apparition est beaucoup plus 
tardive. Elle me parait bien plutôt constituer un anneau cV ac- 
croissement temporaire destiné à s'éteindre après avoir donné 
naissance d'abord aux éléments primaires des faisceaux, puis, 
par suite d'une nouvelle localisation du travail générateur, à 
l'anneau continu de cambium permanent. Ce serait en un 
mot un stade de plus dans l'évolution du cône végétatif. 

Nous retrouverons plus tard, dans la tige adulte, des traces 
de cette zone génératrice à laquelle les observations qui pré- 
cèdent m'autorisent à attribuer une valeur propre et indépen- 
dante dans la série des tissus caulinaires. Ainsi considérée, 
c'est à cette zone continue tout entière qu'il conviendrait, sui- 
vant moi, d'appliquer le nom de procamùiîim, au lieu de le 
réserver, comme le fait l'école allemande, au seul tissu pri- 
mordial des faisceaux. On pourrait cependant, en tenant 
compte de leur évolution ultérieure, distinguer deux sortes de 
procambium, un procamhium fasciculaire, et un procambium 
inter-fasciculaire. 

Voyons maintenant si rien, dans l'histoire du développement 
du cylindre libéro-ligneux, ne vient à rencontre de cette façon 
d'interpréter les premières phases de son évolution. 



214 D'ARBAVHOIVT. 

Pour simplifier cette étude, je m'occuperai séparément de la 
formation des faisceaux et (Je celle des rayons médullaires. 

Les premières traces de la formation des faisceaux s'accu- 
sent très nettement en coupe horizontale par l'abondance et 
l'irrégularité des cloisons cellulaires dans les régions où elle 
se produit. Les groupes fasciculaires initiaux ainsi constitués, 
forment d'abord une masse elliptique homogène dans laquelle 
s'organisent bientôt deux foyers séparés d'accroissement cor- 
respondant, l'un au groupe fasciculaire externe ou hbérien, 
l'autre au groupe interjie ou pgneux, et dont l'évolution à 
double jeu aboutit au bout d'un certain temps à la formation 
de l'arc fasciculaire de cambium permanent. 

Au moment où commencent à paraître les premières cloi- 
sons tangentielles du cambium, le faisceau ligneux primaire 
comprend déjà, en dehors des premières trachées, plusieurs 
autres vaisseaux spiraux souvent réunis entre eux par une 
sorte de tissu conjonctif forrné de cellules parenchymateuses 
allongées. De plus les trachées sont accompagnées à leur 
partie interne d'une assise semi-circulaire, ordinairement 
unique, de cellules dout l'évolution ultérieure ni'a paru pré- 
senter quelques phénomènes intéressants et peu connus. 

D'après ce qyi vient d'être dit, on conçoit que ces cellules 
SQnt situées à la limite extrême de la moelle et du procam- 
bium. Elles restent assez longtemps inactives, après quoi on 
les voit se diviser par des cloisons très délicates, ordinairement 
placées en directions tangentielle et radiale par rapport au 
groupe trachéen. L'ordre d'apparition de ces cloisons n'est pas 
a,bsolument régulier. Il m'a semblé cependant que le travail 
de division s'opère le plus souvent de telle sorte que les cel- 
lules les plus voisines des trachées sont aussi les plus jeunes. 

il se produit donc à ce nïoment, autour du groupe trachéen, 
un double travail d'accroissement, centrifuge à sa partie ex- 
terne, centripète à sa partie interne et sur les côtés, et qui 
aboutit assez vite dans ce dernier sens à la formation d'une 
couche plus ou moins épaisse de cellules parenchymateuses 
allongées, abondamment ponctuées, souvent disposées en sé- 



AMPÉLIDÉES. 215 

ries fusiformes, et dont les assises concentriques s'enfoncent 
en forme de coin dans la masse du tissu médullaire. 

Ces assises prennent assez de développement dans certaines 
espèces, notamment dans les Leea ; ailleurs le nombre en est 
souvent très variable, mais elles ne font jamais défaut, et leur 
ensemble constitue cette région tissulaire à laquelle certains 
botanistes ont donné le nom de couronne (1). 

A peine l'activité génératrice s'est-elle éteinte dans cette 
région, que les cellules dont elle est composée commencent à 
épaissir leurs parois. Leur processus d'épaississement est d'ail- 
leurs exactement coordonné au mode même de division qui 
vient d'être indiqué, c'est-à-dire qu'il se manifeste d'abord 
dans les assises les plus rapprochées de la moelle. 

Il est facile de se rendre compte de cette disposition en étu- 
diant la coupe de tiges encore jeunes. Je l'ai observée très net- 
tement sur de nombreux échantillons de F. vinifera, A . qidnqim^ 
folia,A.pîf>besceîis,A.rotundifoliaetG. elegans{^). Elle persiste 
dans un grand nombre d'espèces où l'épaississement des cel- 
lules ne se produit que très imparfaitement au voisinage im- 
médiat des trachées, et ce caractère est plus sensible encore 
dans les espèces du type mou, oij les cellules de la région 
coronale ne se lignifient jamais. 

La couronne, avons-nous dit, provient de la division répétée 
d'une assise unique de cellules située, il est vrai, à la limite 
extrême de la moelle, mais dont l'évolution se coordonne exac- 
tement à celle du groupe fasciculaire ligneux. Nous avons donc 
affaire ici à deux systèmes tissulaires bien distincts, quoique 
leurs relations d'origine puissent être dissimulées ou même 
interverties par suite d'empiétements réciproques. 

Ainsi on voit quelquefois de grandes cellules médullaires, 
situées près des trachées et déjà bien différenciées, se diviser 
par une cloison tangentielle, en deux parties très inégales. La 
partie interne, par rapport à l'axe du végétal, de beaucoup la 
plus grande, continue de faire corps avec la moelle, tandis que 

(l)A. Guillaud, Anatomie de la iif/e des Monocottjlédoncs, p. 149. 
ri) IM. i% fig. 3. 



^ 1 6 D' AllBAIJlIOIVtV. 

l'autre, en se divisant plusieurs fois, participe à la formation 
des assises de la couronne. Dans ce cas, l'origine de ces der^ 
nières est évidemment complexe ; elles appartiennent généri- 
quement, pro parte, au tissu fondamental. 

D'autre part, il peut arriver que les divisions internes des cel- 
lules de l'assise coronale primitive se rattachent franchement 
au tissu médullaire. C'est ce que j'ai souvent observé dans 
l'évolution du cône végétatif de la Vigne ordinaire, d'où il suit 
que, dans la moelle hétérogène de cette espèce, l'assise externe 
de la zone médullaire active, à cellules épaissies, au lieu de 
procéder uniquement du tissu fondamental, comme les indica- 
tions morphologiques sembleraient l'indiquer, se rattache au 
contraire en partie, par son origine, à la région coronale. 

Il resterait à déterminer le rang que cette région elle-même 
occupe dans la série des tissus caulinaires. Je me garderai sur 
ce point d'être trop affirmatif. 

De deux choses l'une, ou bien elle provient normale- 
ment du développement de l'assise la plus inerne du procam- 
bitmi fasciculaire, ou bien on peut la considérer comme le 
produit d'une zone de cambium interne à développement 
limité, située à la limite extrême du procambium et de la 
moelle. 

Je passe maintenant à l'étude histogénique des rayons mé- 
dullaires (1). Dès que les premiers éléments des faisceaux ont 
commencé de se différencier, il se produit un temps d'arrêt 
dans le développement des bandes parenchymateuses qui les 
séparent les uns des autres. Ce n'est pas que les cellules qui 
composent ces bandes cessent de s'accroître ; bien au contraire, 
mais il ne s'y opère plus qu'un petit nombre de divisions jus- 
qu'au moment où l'on y voit apparaître les premières cloisons 
du cambium. 

La formation du cambium n'a rien que de très normal dans 

(1) Je conserve leur nom aux rayons médullaires, parce qu'ils mettent en 
réalité la moelle en communication avec l'écorce primaire, quoique, dans 
mon système, ils ne soient pas issus directement, comme elle, du tissu généra- 
teur primitif. 



AMPÉLIDÉES. 217 

la tige de la Vigne vierge et de la Vigne ordinaire, et je la passe- 
rais entièrement sous silence, s'il n'était indispensable, en vue 
de ce qui va suivre, de rappeler sommairement : 1° que les arcs 
initiaux du cambium intcrfasciculaire passent exactement par 
le milieu de la zone primitivement continue du tissu généra- 
teur secondaire ; 2° que leur apparition suit de très près celle 
du cambium fasciculaire; 3° enfin, qu'ils se mettent de suite 
en relation directe avec celui-ci, de manière à former un cercle 
contimi et de raijon égal sur tout le pourtour de la tige. 

J'avoue que la limite externe des tissus sortis directement du 
procambiîim intcrfasciculaire, est assez souvent très difficile 
à reconnaître dans la tige adulte. Elle ne s'accuse nettement 
que dans les espèces énumérées plus haut, dont les faisceaux 
fibro-libéi'iens sont réunis les uns aux autres par des groupes 
ou des rangées de cellules scléreuses. Elle est bien plus sen- 
sible encore dans certains végétaux où l'on voit les fibres libé- 
riennes primaires former autour du bois un cercle continu ou 
à peu près continu {Lonicera, Favia, etc.). 

La limite interne du procambium intcrfasciculaire est bien 
plus facile à déterminer. A l'état adulte, les cellules qui y cor- 
respondent ressemblent beaucoup à celles de la région coronale 
quoique souvent moins allongées et de plus fort calibre. De 
plus, elles forment avec elles, sur le bord de l'étui médullaire, 
cette couche sinueuse, mais continue, de tissu homogène et 
résistant, qui sert en quelque sorte de charpente pour l'édifi- 
cation du corps ligneux tout entier. 

Ces cellules se nuancent par des dégradations bien ménagées 
avec celles qui sont issues du cambium intcrfasciculaire, 
tandis qu'à l'intérieur elles passent très brusquement au pa- 
renchyme médullaire, ce qui permet presque constamment de 
reconnaître sans peine la ligne de séparation des deux sys- 
tèmes. 

Les cellules muriformes provenant du cambium intcrfasci- 
culaire sont trop connues pour qu'il soit nécessaire d'en don- 
ner ici la description. Elles sont disposées, comme on sait, en 
séries radiales variant de deux à six assises, et même davantage 



21 s D'ARBAVniOMT. 

dans certaines espèces du type mou. Dans les C. striata, C. an- 
tarctica, etC.inœquilatera, toutes espèces appartenant au con- 
traire au type dur, les rayons médullaires sont bordés de 
chaque côté par une assise unique de cellules parenchyma- 
teuses allongées, qui, se reliant à celles de la région coronale, 
forment une gaine continue autour des faisceaux. Ces rayons, 
dans la plupart des espèces, s'étendent parallèlement sur 
toute la longueur des entre-nœuds. Il n'y a d'exception, à ma 
connaissance, que pour le F. canescens et le C. aconitifolia, dont 
les rayons sont interrompus de distance en distance, soit par 
des rangées obliques de cellules fibreuses ou sclérifiées, soit 
même par la décurrence de véritables fibres ligneuses ou vas- 
cul-aires, reliant l'un à l'autre deux faisceaux contigus (1). 

Résumant maintenant mes observations sur l'histogénèse de 
la tige chez r.4. quinqiiefolia et le V. vinifera, je constate que, 
dans ces deux espèces, le cylindre libéro-ligneux provient 
tout entier de l'évolution avec différenciations successives, d'une 
zone génératrice transitoire sortie elle-même tout d'une pièce 
du tissu générateur primitif. Ce qui achève de caractériser 
histologiqueraent cette zone, c'est la présence dans les tissus 
auxquels elle donne directement naissance, de certains élé- 
ments allongés, trachées, vaisseaux spiraux, fibres libériennes 
primaires, cellules de la couronne et cellules d'entrée des 
rayons médullaires, qu'on chercherait vainement ailleurs dans 
le cylindre libéro-ligneux. 

J'aborde maintenant l'étude des Cissus et Vitis à tige molle, 
dont le C. discolor nous offre un excellent spécimen. 

En procédant par le système des coupes successives, on voit 
d'abord apparaître à l'extrémité de la tige six gros faisceaux 
dont le trajet s'accuse au dehors par des côtes assez saillantes, 
et entre lesquels ne tardent pas à s'en former d'autres en 
nombre variable. Plusieurs de ces derniers faisceaux n'ont 
plus de trachées ni de fibres libériennes. Ce sont des faisceaux 

(1) J'ai constaté chez les Leea, la présence fréquente de rayons médullaires 
secondaires qui se forment dans le faisceau de l'année au voisinage immédiat 
des trachées. 



AMPÉLIDÉES. 219 

qui s'éteignent. Ils sont tous reliés entre eux et avec les pre- 
miers faisceaux par l'anneau continu du tissu générateur se- 
condaire dans lequel ils ont pris naissance. 

Les vaisseaux spiraux, toujours disposés en série radiale 
chez le C. discolor, forment un groupe volumineux qui pénètre 
profondément, dans la moelle, et est accompagné au dehors par 
un grand vaisseau ponctué, ou par deux vaisseaux accolés issus 
directement comme lui du procamhimn fasciculaire. Les cel- 
lules de la couronne sont groupées comme celles des espèces 
à tige dure et elles se forment de la môme façon. Mais il est à 
noter qu'elles sont généralement de plus petit calibre, et elles 
présentent en outre cette particularité remarquable de n'épais- 
sir jamais leurs parois (1). Aussi, dans la tige adulte présen- 
tent-elles au plus haut degré l'aspect d'un tissu cambial dont 
le développement aurait été interrompu (^). Ce caractère est 
constant dans tous les Cissiis et Vitis dp type mou, et il m'a 
même servi de base principale pour l'établissement de ce 
groupe. 

L'arc cambial fasciculaire ne produit jamais à l'intérieur, 
chez le C. (lisco/or, que du liber mou, sans interposition de fibres 
hbériennes secondaires. A l'intérieur, il donne d'abord nais- 
sance à une couche peu épaisse mais très compacte de cellules 
prosenchymateuses peu allongées, quoique munies de minces 
cloisons divisionnaires ; leur lumière est arrondie et leurs pa- 
miis, criblées de ponctuations, s'épaississent promptement. En 
dehors de cette couche, le bois secondaire est composé d'une 
masse fondamentale de parenchyme mou dans lequel sont 
plongés très irrégulièrement et souvent assez espacés les uns 
des autres, de véritables îlots de fibres ligneuses entourant le 
plus souvent un gros vaisseau central avec sa gaîne habituelle 
de parenchyme lignifié (3). 

Les éléments du parenchyme mou sont des cellules à parois 
minces, plus ou moins allongées, mais en somme assez sem- 

(1) Pl. 12, fig. i. 

(2) Pl. 13, fig. 5. 

(3) P1. 1, fig. 13, 2, 5. 



220 D^ARBAVMBOUT. 

blables à celles des rayons médullaires pour qu'il soit impos- 
sible, en coupe horizontale, de les distinguer les unes des 
autres (1). 

Cette interposition dans le faisceau de cellules médulliformes 
constitue assurément une anomalie intéressante. Elle paraît 
correspondre à un arrêt de développement des éléments pro- 
senchymateux du carabium avec production consécutive des 
cloisons divisionnaires, et c'est lace qui m'a engagé à désigner 
les espèces où elle se remarque, sous le nom d'espèces à fais- 
ceaux imparfaits. 

L'étude des rayons médullaires du C. discolor va nous ré- 
véler encore quelques particularités curieuses. 

Dans la tige adulte ces rayons généralement très larges sont 
limités à l'intérieur par des bandes de cellules épaissies, pro- 
venant de la lignification intégrale du procambium interfasci- 
culaire, et qui se relient de part et d'autre à la couche 
prosenchymateuse formée, comme il vient d'être dit, par la 
première évolution du cambium fasciculaire. 

Il s'est ainsi constitué, en dehors de la région des vaisseaux 
spiraux, une couche ligneuse absolument continue dont les 
éléments constitutifs, quoique d'origine différente, puisqu'ils 
proviennent en partie du procambium interfasciculaire, en 
partie du cambium des faisceaux, présentent cependant entre 
eux les plus grandes analogies. Les cellules internes des rayons 
médullaires sont en effet le plus souvent aussi allongées que 
les fibres de la zone compacte du faisceau, et elles se nuancent 
avec elles de la façon la plus remarquable. Leur lumière est 
également arrondie, elles sont souvent munies comme elles de 
minces cloisons horizontales, et se superposent par des plans de 
jonction plus ou moins obliques, ce qui donne à leur ensemble 
l'aspect d'un tissu pseudo-prosenchymateux (2). Dans tous les 
cas, cette région se différencie merveilleusement bien du tissu 
fondamental médullaire, avec lequel cependant la théorie de 
Naegeli nous forcerait de le confondre. 

(1) Pl. 13, fig. 1 et 2. 

(2) Pl. 13, fig. 3 et 4. 



AMPÉLIDÉES. 221 

J'ai constaté l'existence de formations semblables ou ana- 
logues dans les espèces suivantes, appartenant pour la plu- 
part au type mou : Ampélopsis dlssecta, A. rotundifolia; Cissits 
striata, C. ScMmperi, C. adeiwçaidis, C. compressa, C. paimata, 
C, lanceolaria, C. nodosa, C. pergmiacea, C. çariiosa, C. rufes- 
cens, C. genicula, C. japonica-, et C. serpens. 

Une différence importante entre les espèces des deux types 
résulte aussi du mode même d'évolution des rayons médul- 
laires. 

Nous avons dit que dans la Vigne vierge et la Vigne ordi- 
naire, l'arc cambial du rayon médullaire se forme dans la partie 
médiane de la zone primitivement continue du tissu généra- 
teur secondaire. Au contraire, dans le C. discolor je l'ai toujours 
vu s'organiser sur le bord externe de cette zone laquelle 
se résout tout entière, comme on l'a vu plus haut, en une 
bande compacte de tissu lignifié. Aussi les premières divisions 
de ce cambium ne se produisent-elles qu'assez tardivement; 
elles ne commencent à s'organiser que lorsque l'arc cambial 
fasciculaire formé plus en dedans a atteint leur niveau, dans 
sa progression périphérique (i). Il suit de là que, dans cette 
espèce, les premières divisions du cambium ne forment pas un 
anneau continu, mais une suite d'arcs de cercle de rayons iné- 
gaux. 

Cette couche de cambium interfasciculaire à évolution tar- 
dive se compose, le plus souvent, de larges cellules à section 
rectangulaire ou vaguement hexagonale, qui présentent assez 
l'apparence d'un tissu subéreux, et épaississent quelquefois 
un peu leurs parois. Il n'en est plus de même des couches 
subséquentes dont les éléments, moins réguliers d'ailleurs, ne 
se lignifient jamais. 

Les rayons médullaires ainsi constitués sont ordinairement 
très larges, et avec des limites tellement peu accusées qu'ils se 
confondent bien souvent sur le côté avec le plexus parenchy- 
ttiateux des faisceaux (2). 

(1) Pl. 13, fig. 1 

(2) l'I. 13, (ig. 1. 



22^ D'ARBAVilOMT. 

En résumé le type mou, tel qu'il vient d'être décrit, semble 
correspondre, soit à un état de dégradation, soit plutôt à une 
phase d'évolution incomplète dans la série des Ampélidées. On 
pourrait même se demander s'il ne constitue pas en réalité un 
type de transition entre les Dycotylédones ligneuses et les Dico- 
tylédones franchement herbacées. Je crois qu'il méritait, à ce 
double titre, d'être étudié avec quelques détails. 

Le trait caractéristique des espèces qui lui appartiennent 
est, avons-nous dit, que les cellules de la couronne y conser- 
vent toujours des parois minces. 

En dehors de cette région et du bois primaire, la structure 
du cylindre dans la tige adulte peut se présenter sous deux 
aspects différents : 

4° Lignification intégrale quoique plus ou moins accusée 
des éléments fibreux, vasculaires et parenchymateux du faisceau 
et du rayon : Vitis pallicla, V. hcterophylla; Cissus angtilcUa, 
C. nodosa, C. papillosa, C. carnosa, C.japonica, C. compressa, 
G. glauca, C. lanceolaria, C. adnata, C. viliginea. Dans plu- 
sieurs de ces espèces, il se forme, comme chez le C. discolor, 
une couche continue de cellules allongées à la partie interne 
du cylindre. 

2" Lignification plus ou moins incomplète du cylindre ligneux, 
avec ou sans formation d'une couche continue de cellules al- 
longées : Vitis cordata; Cissus Schimperi, C. adenocaulis, 
C. hypoleuca, tuberculata, C. pergmnacea, C. nifescens, 
C. palmata, C. pedata, C. Mappia, serpens. 

C'est dans ces deux dernières espèces que cette disposition 
s'accuse avec le plus de netteté. Dans le C. M«/?pm notamment, 
le cylindre ligneux se compose d'une couche lignifiée continue 
en dehors de laquelle n'apparaissent plus que quelques groupes 
fibro -vasculaires lâchement répandus dans le parenchyme mou . 

Circulaire dans l'immense majorité des espèces, avec côtes 
saillantes dans quelques-unes d'entre elles, la coupe de la tige 
s'allonge en ellipse dans les C. Schimperi et C. serpens. Dans 
le C.populnea elle prend la forme d'un carré à bords concaves, 
muni aux angles d'ailes arrondies. 



AMPÉLIDÉES. 223 

Les ailes sont encore plus saillantes, mais bien moins régu- 
lières dans l'espèce asiatique à laquelle cette particularité a 
fait donner le nom de C. quadrangularis . Quatre bandes 
épaisses de collenchyme, interrompues en face des sinus cau- 
linaires, les isolent du corps de la tige où nous constaterons 
surtout l'extrême dégradation du système ligneux. On n'y 
trouve, en elïet, dans la plupart des faisceaux, en dehors des 
trachées, qu'an petit nombre de vaisseaux de médiocre calibre, 
accompagnés de quelques cellules fibreuses fortement ligni- 
fiées. Seuls les faisceaux des angles prennent un ceriaio déve- 
loppement, ce qui les rapproche du type mou ordinaire. Les 
autres faisceaux sont plongés dans un parenchyme très délicat 
qui se continue jusque dans la moelle où il prend toute l'ap- 
parence d'un tissu aranéen. En somme, il semble que nous 
ayons affaire ici à une tige quasi herbacée quoiqu'elle soit 
vivace d'après la diagnose de Linné (1). 

Le système fibro-ligneux atteint son mtiximum de dégrada- 
tion dans le C mollis. La tige de cette plante est protégée, sous 
une mince couche de suber, par une bande très large de col- 
lenchyme compact, interrompue de distance en distance par 
de grandes cellules à parois médiocrement épaissies. En dedans 
de cette bande, l'écorce primaire est constituée par un tissu 
parenchymateux extrêmement lâche qui communique par de 
larges rayons médullaires avec une moelle volumineuse de 
même nature. Le faisceau se compose d'une large bande de 
liber mou accompagnée au dehors d'un groupe de fibres 
libériennes à parois sinueuses et, à l'intérieur, de quelques 
vaissaux spiraux et spiralo-réticulés de très fort calibre^ dis- 

(1) Caulis (omnium loilgissinlus) scandens, igonUs, itici'assatus, cârnosils*... 
{icrenriis. CâToU Ltnnai sijstema, (jcnCrd, specids pldntantm, ï8W,\y. 128.— 
Cette espèce est en outre Caractérisée par une souclle tuljéreUsej de même que 
quelques autres dont la tige est également de consistance herbacée Ou qiiasl- 
herbacée, telles que les G. serpcns, G. quddmnguldris, et la fameuse vigne du 
Soudan dont on a fait dernièrement tant de bruit. J'ajoute cependant que ce 
caractère n'est pas spécial au type mou. On le retrouve dans le C. aconitifolia 
et le C. heterophylla. 



224 D'ARBAimiOIWT. 

posés en série radiale dans une masse parenchymaleuse de 
structure aranéenne (1). 

L'élément fibreux aurait donc complètement disparu du bois 
de cette curieuse espèce, si l'on ne rencontrait constamment à 
la limite interne du liber mou, et quelquefois aussi autour des 
vaisseaux, de petits groupes semi-circulaires ou circulaires 
d'éléments épaissis dont la coupe rappelle assez exactement 
celle des fibres libériennes, et qui prennent la même colora- 
tion sous l'action des réactifs. 

Nous donnons, planche 42, fig. 1, une coupe de la tige du 
C. thyrsiftora, qu'on peut considérer en quelque sorte comme 
un intermédiaire entre les espèces des deux types, dur et mou. 

CHAPITRE QUATRIÈME 

CONSTITUTION ÉLÉMENTAIRE BU CYLINDRE LIBÉRO-LIGNEUX. 

1" section. — Éléments du liber. 

1° Liber mou. — Cette région se compose, dans toutes les 
espèces où l'état des échantillons m'a permis de l'étudier 
sérieusement, d'un mélange en proportions variables de 
cellules parenchymateuses ou cambiformes sans caractère pro- 
pre, et de tubes cribreux. 

Les tubes cribreux de la Vigne ordinaire sont trop connus 
pour qu'il soit nécessaire d'en donner ici une nouvelle descrip^ 
tion. On en trouve aussi de très remarquables dans les V. ca^ 
nescens, V. riparia et plusieurs autres espèces de la section des 
Euvitis. Ceux des espèces à phellogène sous-épidermique, diffè- 
rent généralement des précédents en ce que leurs plaques de 
perforations se montrent rarement sur les parois obliques ou 
longitudinales. La disposition de ces plaques est assez variable. 
J'ai remarqué, aussi bien pour les vrais Vitis que pour les 
autres espèces, qu'elles paraissent souvent munies d'une seule 



(i)Pi. U, fig. I. 



AMPÉLIDÉES. 225 

fissure diamétrale creusée dans un épaississement compact et 
très réfringent. 

Les éléments du liber mou sont généralement d'assez fort 
calibre dans les espèces à tige charnue. Ils épaississent un peu 
leurs parois dans le C. rufescens, et surtout dans le V. riparia 
où, par suite d'une sorte de balancement organique, les fibres 
libériennes secondaires, généralement abondantes chez les 
Vîtes verœ, ne se montrent, au contraire, qu'en nombre assez 
restreint. 

Dans quelques espèces de la même secùon {V. cebennensis, 
V. mpestris, V. virginiana et V. viilpim), cet épaississement 
se localise dans la couche externe du liber mou de manière à 
former une seconde ligne de défense dont la tige semble se pré- 
munir pour le temps qui suivra i'exfolialion de l'écorce pri- 
maire. 

2° Fihrs libériennes. — Les fibres cloisonnées et à parois 
peu épaisses de la Vigne ordinaire, nous donnent une excellente 
idée de celles qui constituent les faisceaux fibro-libériens pri- 
maires dans toutes les espèces appartenant au même groupe. 
Les fibres secondaires, comme toujours plus courtes, épais- 
sissent beaucoup plus leurs parois, ce qui leur donne un grand 
air de ressemblance avec les éléments fibreux du bois. 

L'épaississement des fibres libériennes primaires est très 
variable suivant les espèces ; aussi n'y a-t-il pas lieu de 
tenir grand compte de ce caractère. Elles sont, le plus sou- 
vent, munies de cloisons divisionnaires généralement très 
minces. 

Dans les fibres à parois épaissies, tantôt les bords de la 
membrane sont exactement parallèles quoique marqués de 
nombreuses ponctuations, tantôt ils se creusent de crénelures 
plus ou moins accusées, ce qui provient de ce que les canali- 
cules des ponctuations, au lieu de s'ouvrir brusquement sur le 
canal central, s'évasent à son approche. Cette dernière dispo- 
sition est très apparente dans les V. tomentosa, V. cordata, 
V. bipinnaki; Plerisanthes cissoides; Ampélopsis Iricuspidata., 

A. rottindifolia, A. hederœ/blia, A. pubescejis,A. qainqiiefoUa 
6" série, Bot. T. XI (Cahier n» 15 



226 B'ARBAVIIOIIT. 

Cissus glauca, C. capensis, C. Mappia, C. pergamacea, et 
C. feîTuginea. 

Les cloisons divisionnaires de ces mêmes fibres restent assez 
minces dans quelques espèces, tandis qu'elles se chargent 
d'épaississements festonnés très curieux chez les C. ferruginea, 
C. capensis, et les cinq Ampélopsis qui viennent d'être énuraé- 
rés, notamment chez 1'^. qiiinquefolia. 

La section transversale des fibres de la Vigne vierge montre 
bien, sans qu'il soit besoin de recourir à aucun réactif, que 
leurs parois, généralement très épaisses, sont formées de dèux 
couches concentriques, séparées l'une de l'autre par une strie 
obscure qui se colore en rose pâle quand on abaisse légère- 
ment l'objectif, La couche interne est ordinairement la plus 
épaisse, et en y regardant avec un peu d'attention on reconnaît 
qu'elle se subdivise elle-même en un petit nombre de couches 
concentriques secondaires (1). 

Pour reconnaître cette disposition en coupe longitudinale, 
il est nécessaire de recourir au procédé de macération de 
Schultz. Ce traitement éclaircit beaucoup les fibres et permet 
de constater que la partie interne de leur paroi est effective- 
ment formée, dans toute son épaisseur, d'une membrane 
homogène, sans aucune trace de stratification et à bords exac- 
tement parallèles, même au niveau des canalicules dont elle 
est assez abondamment creusée. 

En se bornant à l'observation des fibres macérées, on serait 
tenté de considérer la ligne sombre, qui limite intérieurement 
cette première membrane comme l'indice d'une couche inter- 
calaire d'épaississement, mais le traitement subséquent par 
Facide sulfurique concentré, dissipe bien vite cette illusion. 
On reconnaît alors : 1° qu'en réalité cette ligne sombre accuse 
simplement le bord interne de la membrane; 2'' que les cloi- 
sons horizontales, minces d'abord, puis irrégulièrement épais 
sies, qui divisent la fibre en un certain nombre de compar- 
timents, sont formées le plus souvent par une expansion laté- 
rale ou repli interne de.la même membrane. 

; (1) Pl. 14, flg. 3. 



AMPÉLIDÉES. 227 

On sait depuis longtemps que l'apparition des cloisons divi- 
sionnaires dans les fibres ligneuses ou libériennes est assez 
tardive (1). Dans la Vigne vierge elles n'apparaissent jamais 
que dans des entre-nœuds assez éloignés du cône de végéta- 
tion, et lorsque la membrane externe ou primaire des fibres a 
atteint son maximum d'épaississement (0'""', 001 6 à 0""",00i7). 
Elles se montrent d'abord dans les fibres les plus larges, les- 
quelles sont ordinairement situées sur le bord externe des 
faisceaux, et s'arrêtent assez souvent à ce premier degré 
d'épaississement. Quant aux fibres d'un plus petit calibre, ce 
n'est guère qu'à la hauteur du douzième ou du treizième 
entre-nœud, c'est-à-dire sur un point déjà très développé de 
la tige qu'on commence à y distinguer quelques minces cloi- 
sons. 

L'individualisation des compartiments dont la fibre se com- 
pose est alors tellement complète qu'ils cessent en quelque 
sorte de vivre de la vie commune de la cellule pour continuer 
leur évolution biologique séparément et chacun pour son 
propre compte. L'examen comparatif de quelques fibres prises 
au hasard, montre bien toute la portée de cette observa- 
tion. 

En général, il se forme dans tous les compartiments ou 
articles de la même fibre, à l'intérieur de la première ligne de 
séparation, de nouvelles couches d'épaississement, plus ou 
moins nombreuses, plus ou moins régulières, mais à peu près 
uniformes sur toute la longueur de la fibre, quoiqu'elles se 
forment isolément les unes des autres. J'y reviendrai tout à 
f heure. Yoilà la règle. '^îais à côté de ces fibres on en trouve 
quelquefois d'autres où les épaississements sont loin de su 
produire avec la même régularité; le nombre et l'épaisseur des 
couches secondaires peut alors varier très sensiblement d'un 
compartiment à l'autre ; elles peuvent même manquer com- 
plètement dans quelques-uns d'entre eux, dé telle sorte que, de 
deux articles immédiatement superposés, l'unestmunide parois 

(I) Diicliartre, Éléments de botaiiiijtic, 2" édit., p. 21. 



228 D'ARBAimOIVT. 

très épaisses et l'autre absolument réduit à la membrane pri- 
maire (1). 

Il y a aussi, au pourtour des faisceaux, des fibres dans les- 
quelles il se forme par endroits une série de petits comparti- 
ments cristalligères à parois minces, tandis que les autres 
articles, beaucoup plus allongés, restent vides avec ou sans 
couches secondaires d'épaississement (2). 

L'étude de la zone interne et de son mode de formation va 
pleinement confirmer ce ,qui vient d'être dit sur l'individuali- 
sation des divers articles d'une même fibre. 

Les couches secondaires dont elle se compose n'appa- 
raissent bien nettement qu'après macération. On peut en com- 
pter jusqu'à quatre ou cinq; mais elles sont souvent moins 
nombreuses. Les stries qui les séparent sont généralement 
parallèles entre elles, mais non avec la ligne séparative des deux 
zones. On les voit, en effet, constamment s'infléchir vers l'exté- 
rieur, à l'entrée des canalicules qui s'ouvrent en entonnoir sur 
le canal central (3) ; partout ailleurs elles suivent les rebords 
souvent sinueux de cette même cavité, laquelle, réduite quel- 
quefois à un étroit passage vers le milieu des articles, s'élargit, 
au contraire, vers leurs extrémités, à l'approche des cloisons 
horizontales (4). 

Ce qui différencie encore, en un certain sens, les deux zones 
principales d'accroissement, c'est le mode de formation et 
l'agencement assez compliqué des nombreux canalicules dont 
elles sont diversement sillonnées l'une et l'autre. 

Un grand nombre de ces canalicules traversent la double 
paroi cellulaire dans toute son épaisseur. Pour se bien rendre 
compte de leur structure, il faut les observer d'abord sur des 
fibres encore jeunes, avant l'apparition des premières couches 
de la zone interne. On constate de la sorte qu'ils correspon- 
dent, au début, à de très fines ponctuations en fente ou en 

(1) Pl. li, fig. 4 et 5. 

(2) Pl. l/i.,fig. 6. 

{?,) Pl. ii, %. 7 et 8. 
(4) PI fig. i. 



AMPÉLIDÉES. 229 

boutonnière, dont le point primitif d'amincissement vient 
déboucher en entonnoir très évasé sur le bord interne de la 
membrane primaire (1). 

Ainsi ébauché, le canalicule se prolonge dans la zone in- 
terne, mais en y subissant, dès son entrée, une modification 
caractéristique. En effet, les couches secondaires de cette 
zone, au lieu d'affleurer les bords du canalicule h sa sortie de 
la membrane primaire, se projettent en recouvrement sur son 
extrémité évasée, de manière, non pas à en obstruer l'ouver- 
ture, mais à la réduire à un étroit canal ou goulot cylindrique 
qui traverse toutes les couches secondaires avant de venir 
déboucher, en s'évasant à son tour, dans la cavité cellu- 
laire (2). 

J'emploie à dessein le mot de goulot, parce qu'en effet les 
canalicules ainsi organisés présentent, en coupe longitudinale, 
l'aspect de bouteilles ou de gourdes à long col, couchées sur 
leur flanc et souvent accolées deux par deux dans deux fibres 
voisines. 

Par suite de cette disposition en recouvrement des couches 
secondaires d'épaississement, les ponctuations qui se mon- 
traient d'abord disposées en boutonnière, n'apparaissent plus 
en coupe optique, dès que la seconde zone s'est suffisamment 
épaissie, que comme de très courtes fentes ou même comme 
de simples points lumineux; elles ne laissent donc plus rien 
soupçonner de leur structure primitive, ce qui tient à ce que 
la lumière transmise ne peut plus pénétrer qu'à travers l'étroite 
ouverture du goulot. D'autre part, l'épaississement considé- 
rable des couches secondaires empêche que l'interposition 
d'une cavité souvent considérable dans l'intérieur des parois 
donne aux ponctuations l'apparence de celles dites aréolées. 
Toutefois, quelque dissimulée qu'elle soit en cet état, il suffit, 
pour faire réapparaître assez exactement la forme primitive 
des canalicules, de laisser macérer les fibres pendant quelque 
temps. 

(1) 14, fig. 9. 

C2) Pl. li, fig. 7 et 8. 



230 D'ABBAU1I?>1IT. 

Certains canalicules s'écartent plus ou moins du type qui 
vient d'être décrit. Il y en a dont le canal est de calibre égal 
sur tout son parcours. Chez d'autres, la cavité se développe 
en ramifications latérales creusées plus ou moins profondé- 
ment dans la substance des parois. Que l'une de ces ramifica- 
tions pénètre jusqu'à la cavité centrale, nous aurons alors un 
canalicule bifurqué, cas qui se présente assez souvent et qu'il 
n'est pas toujours aisé de distinguer de celui où deux canali- 
cules, d'abord distincts, se sont, au contraire, rencontrés et 
confondus sur un point quelconque de leur trajet. De même 
pour les canalicules trifurqués. 

Il n'a été question jusqu'ici que des canalicules primaires, 
c'est-à-dire de ceux qui prennent naissance dans la zone ex- 
terne. La seconde zone se creuse aussi bien souvent de cavités 
plus ou moins profondes, tantôt simples, tantôt ramifiées, 
mais qui diffèrent essentiellement des canalicules primaires 
en ce qu'elles sont limitées à l'extérieur soit par la première 
membrane, soit par l'une quelconque des couches secondaires 
d'accroissement. 

Dans certaines fibres le nombre des canalicules tant pri- 
maires que secondaires est très considérable ; ce sont eux qui 
dessinent sur la paroi interne ces élégants festons dont il a été 
question plus haut (1). 

Ajoutons enfin que les canalicules primaires de deux fibres 
contiguës sont souvent en relations directes les uns avec les 
autres, auquel cas leurs plans de jonction forment ordinaire- 
ment un angle très ouvert. 

Le mode de canaliculisation, en quelque sorte vermiculaire, 
qui vient d'être décrit, se retrouve avec de curieuses modifica- 
tions dans les cloisons horizontales. 

Lorsque ces cloisons commencent à se former, la substance 
protoplasmique de la cellule est en partie résorbée; elle a fait 
place à un mucilage floconneux inégalement réparti dans le 
canal et tenant en suspension de fines granulations protéiques 



(]) Pl. 14, fig. 4 et 7. 



AMPÉLIDÉES. 231 

OU plus rarement amylacées, lesquelles ne tardent pas elles- 
mêmes à disparaître (1). Elles sont probablement employées à 
la formation des couches subséquentes d'épaississement. 

Les cloisons sont quelquefois obliques, le plus souvent hori- 
zontales. Peu après leur apparition, elles affectent en coupe 
transversale une disposition réticulée rappelant très exacte- 
ment celle de beaucoup de tubes cribreux; les mailles du 
réseau varient du reste beaucoup de forme; elles peuvent être 
arrondies, elliptiques, quelquefois disposées en fentes recti- 
lignes ou sinueuses (2). 

Cette membrane primaire reste simple et toujours très mince ; 
aussi faut-il d'assez forts grossissements et une observation 
attentive pour en reconnaître la présence, en coupe longitu- 
dinale, entre les épaississements qui se forment sur ses deux 
faces le plus souvent, et finissent par proéminer fortement 
dans les cavités cellulaires (3). Il est beaucoup plus facile de 
la distinguer lorsque les fibres ont été macérées. 

Observés en coupe longitudinale, les épaississements des 
cloisons dessinent des festons élégants , affectant quelquefois 
des formes quasi géométriques, mais plus souvent se profilant 
comme de petites excroissances allongées en massue, légère- 
ment infléchies vers l'axe de la cellule, et ordinairement dis- 
posées en tuyaux d'orgue de manière à s'insérer le plus con- 
venablement possible dans les parties évasées du canal cen- 
tral (4). 

En coupe transversale, bien exactement parallèle aux cloi- 
sons, on constate que ces mêmes excroissances constituent en 
réalité un massif épais de substance réfringente dans laquelle 
sont profondément enchâssées les traces lumineuses de très 
fins canalicules. Ce sont les vides correspondant à ceux-ci qui 
paraissent en coupe optique diviser les couches d'épaississe- 
ment en une série de petites excroissances isolées, 

(1) Pl. 14, fig. 9. 

(2) Pl. 14., fig. 10. 

(3) Pl. 14, fig. 4 et 7. 

(4) Pl. 14, fig. 4 et 7. 



232 D'ARBAIJAIOMl'. 

Outre les cloisons formées par un repli de la première mem- 
brane, il peut y en avoir d'autres qui soient directement en 
relation avec l'une quelconque des couches secondaires de la 
zone interne. Le procédé de division est le même, mais à des 
degrés différents. Il se forme ainsi par le travers du canal cen- 
tral une série de diaphragmes d'autant plus étroits qu'ils sont 
de date plus récente et correspondent à une couche d'épais- 
sissement plus intérieure. On ne saurait mieux comparer 
les cellules où elles se produisent qu'aux tubes d'une longue- 
vue emboîtés les uns dans les autres. Il est du reste à remar- 
quer qu'elles sont assez rares, épaississent rarement leurs 
parois, et échappent souvent à l'observation en raison même 
de leur extrême ténuité. 

Les cloisons festonnées que nous venons de décrire ont leurs 
analogues dans beaucoup de cellules scléreuses, notamment 
dans celles qui se développent tardivement chez la Vigne 
vierge, à la limite du phellogène et de la couche collenchyma- 
teuse ; d'autre part il est certain qu'elle se rattachent d'une 
manière intime aux plaques épaissies des tubes cribeux, double 
observation qui nous engage à considérer les fibres libériennes 
où elles se produisent, comme occupant un rang important 
dans la série des connexions morphologiques de la cellule 
végétale (1). 

J'ai encore quelques observations à présenter sur la compo- 
sition moléculaire de ces fibres. 

1° L'ébullition prolongée dans le mélange de Schultz dis- 
sout également les deux zones, mais la seconde beaucoup plus 
rapidement que la première; aussi arrive-t-il souvent, au cours 
des expériences, que la membrane extérieure et ses replis 
internes sont encore intacts, tandis que les épaississements 
festonnés des couches secondaires et des cloisons se sont 
fondus en une substance amorphe uniformément appliquée 

(1) Indépendamment du petit groupe des Ampélopsis et des den\Cissus cités 
plus haut, où ces cloisons festonnées se produisent souvent d'une façon plus ou 
moins accusée, j'en ai trouvé d'absolument semblables et très bien développées 
dans les fibres libériennes du Fraxinus excelsior et du Rhus coriaria. 



AMPÉLIDÉES. 233 

contre les parois longitudinales et horizontales des comparti- 
ments. 

2° Si après macération moins prolongée, on traite les ûhres 
par Fiode et l'acide sulfm-ique de manière à les dissoudre len- 
tement, on remarque, au contraire, que c'est la zone externe, 
toujours très faiblement colorée en bleu, qui se dissout la pre- 
mière, ainsi que les minces cloisons qui en dépendent, sans 
que cette dissolution lente y fasse apparaître aucune trace de 
stratification concentrique. 

Cette zone une fois dissoute ou à peu près, la zone interne, 
colorée en bleu intense, est attaquée à son tour; mais le travail 
de dissolution y est beaucoup plus lent. Elle se fond sans se 
mêler aucunement à la zone externe, et se résout enfin elle- 
même, en autant de bandes homogènes qu'elle contenait de 
couches de stratification. 

Il semble résulter de ces observations que la constitution 
moléculaire et la proportion de cellulose, très différentes d'une 
zone à l'autre, restent au contraire constamment les mêmes 
dans les couches subordonnées de la seconde zone. Je n'in- 
sisterai pas davantage sur ce point, de même que je laisserai à 
d'autres plus habiles le soin de concilier ce qui ressort de ces 
phénomènes avec la théorie moderne de l'accroissement in- 
tégral de la membrane cellulaire par intussusception. 

section. — Éléments du bois. 

La proportion des éléments fibreux et vasculaires est très 
variable suivant les espèces. La seule chose à retenir, c'est que 
ce sont très souvent les vaisseaux qui dominent. Ils sont ordi- 
nairement isolés avec leur gaine parenchymateuse au milieu 
du tissu fibreux. Dans le C. adenocauUs ils se groupent en 
faisceaux composés généralement d'un gros vaisseau et de plu- 
sieurs petits. 

i° Fibres ligneuses. — Elles sont très généralement ponc- 
tuées et cloisonnées, notamment chez les Vîtes verœ où ces deux 
caractères sont très apparents. Dans beaucoup d'autres es- 



234 D'ARBAimOMT. 

pèces il m'est fréquemment arrivé de rencontrer un mélange en 
proportions variables de fibres cloisonnées et d'autres qui ne 
le sont pas. Les cloisons font défaut ou sont au moins extrê 
mement rares dans les C.glauca, C. Mappia, C. adnata, C. he- 
terophylla et C. aconitifolia. 

Dans le groupe desLeea les fibres cloisonnées ne portent que 
de très rares ponctuations, malgré l'épaississement notable des 
parois, ce qui leur donne un faciès tout particulier. 

2° Fibres vasciilaires . — On rencontre assez fréquemment, 
dans le bois secondaire d'un grand nombre d'Ampélidées à tige 
dure, certains éléments dont la signification rîiorphologique 
n'est pas exempte d'ambiguité. Ce sont des cellules sculptées, 
se rapprochant des fibres ligneuses proprement dites par leurs 
dimensions et leurs formes générales, s'en éloignant au con- 
traire par le moindre épaississement de leurs parois et la 
nature des marques dont elles sont couvertes et qui se rappor- 
tent assez exactement à celles des vaisseaux proprement dits. 
A tous ces caractères il est impossible de ne pas reconnaître 
l'étroite parenté des cellules où je les ai constatées avec ces 
derniers organites, et c'est ce qui m'autorise à leur attribuer 
la valeur d'un type de transition, en les désignant sous le nom 
de fibres vasculaires. 

Ces fibres sont quelquefois isolées dans la masse du tissu 
fibreux, mais on les rencontre beaucoup plus souvent groupées 
en faisceaux plus oii moins volupiineux. Celles des Vites verœ 
sont couvertes, dans presque toutes les espèces, de stries ex- 
trêmement délicates, disposées en hélices, avec d'assez fré- 
quentes anastomoses. Tantôt ces stries se répandent plus ou 
moins régulièrement sur tout le pourtour des fibres, ce qui 
donne à celles-ci l'aspect des cellules fibreuses des auteurs, ou 
mieux encore celui des fibres striées qu'on rencontre abon- 
damment chez un grand nombre de Conifères. Tantôt, au con- 
traire, les stries sont cantonnées sur un des côtés de la fibre et 
se combinent sur l'autre paroi avec un système de rayures 
héliçoïdales ou de fentes horizontales, simples ou aréolées, 
souvent disposées en séries scalariformes. 



ÂMPÉLIDÉES, 235 

Les fibres vasculaires striées sont spéciales au groupe des 
vrais Viiis, Les éléments vascido-proscncliijmateim qu'on ren- 
contre chez beaucoup d'autres espèces du type dur, telles que 
les Ampélopsis tricuspidata ; Leea staphylea ; Cissns orientalis, 
C. striala, C. carnosa, C. vitifolia^ etc., etc., sont simple- 
ment marqués de ponctuations ou de raies diversement agen- 
cées, comme celles des vrais vaisseaux. 

Les fibres vasculaires font absolument défaut dans les es-» 
pèces à tige charnue, et elles deviennent d'autant plus rares 
dans les autres que la proportion des tissus lignifiés y est 
moins considérable. J'ajoute qu'elles m'ont paru se localiser 
le plus souvent à la partie externe des couches ligneuses an- 
nuelles, d'où la conclusion qu'elles résultent en définitive d'une 
simple dégradation, mais d'une dégradation constitutionnelle 
de l'élément vasculaire. 

'S" Vaisseaux. — L'étude des vaisseaux ne présente guère 
d'intérêt qu'au point de vue de leur distribution dans les dif- 
férentes espèces. 

a. Vaisseaux scalariformes. îls ne se montrent nettement 
accusés que chez les Vites verm et chez quelques Cissiis h tige 
très lignifiée, tel que le C. ferruginea. | 

h. Vaisseaux rayés et réticulés. — Ils entrent pour une part 
importante dans la composition du bois chez toutes les espèces 
à tige dure. On les trouve au contraire d'autant moins abon- 
dants qu'on a affaire à des tiges plus molles. Je n'en ai point 
i-encontré dans les C. rufescens et G. populnea. 

c. Vaisseaux à ponctuations simples ou aréolôes. — Très 
abondants dans les espèces à tige charnue ; bien moins nom- 
breux dans les autres où ils sont ordinairement localisés au 
voisinage des trachées. 

4" Parenchyme ligneux. — Le parenchyme ligneux, localisé 
autour des vaisseaux et des groupes de fibres vasculaires, se 
rapporte à deux types différents. Tantôt il procède de la divi- 
sion assez irrégulière de cellules cambiales médiocrement 
allongées; tantôt, au contraire, il est composé de cellules de 
même calibre superposées en séries fusiformes et conséquem- 



D ARBAÎJIIOMT. 

ment produites par le sectionnement horizontal d'une cellule 
de nature prosenchyraateuse. Dans les deux types les parois 
sont ordinairement découpées en festons assez analogues à ceux 
que nous avons étudiés dans les fibres libériennes de la Vigne, 
quoique moins volumineux en général et surtout d'une struc- 
ture beaucoup moins compliquée. 

La proche parenté du parenchyme ligneux du second type 
avec les éléments du tissu fibreux proprement dit, est d'autant 
plus facile à constater qu'on rencontre souvent des formes de 
transition. Il y en a notamment de très remarquables dans le 
C. orientalis. Ce sont de longues cellules fibreuses dont les cloi- 
sons horizontales, plus nombreuses que dans les fibres ordi- 
naires, se sont chargées d'épaississements festonnés, sans pour 
cela se dédoubler. Ce rapprochement n'est pas sans intérêt. 
Il nous autorise à considérer le parenchyme ligneux du se- 
cond type comme étant essentiellement constitué par des 
fibres ligneuses à sections individualisées. 

Nous n'avons rien à ajouter à ce qui a été dit plus haut sur 
les cellules parenchymateuses à parois minces ou épaissies de 
la région coronale et des rayons médullaires, non plus que 
sur celui qui s'interpose dans certaines espèces du type mou, 
aux éléments lignifiés du faisceau. 

CHAPITRE CINQUIÈME 

CONTENU DES CELLULES 

4° Cellules à raphides. — Les cellules à raphides de la Vigne 
vierge se rapportent à deux types principaux. 

Les unes, quoique de dimensions plus fortes, se rapprochent 
beaucoup par leur forme des cellules parenchymateuses ordi- 
naires. On les rencontre indifféremment répandues dans toutes 
les régions de l'écorce primaire et de la moelle, mais c'est in- 
contestablement dans la partie libérienne des rayons médul- 
laires qu'on doit chercher leur véritable lieu d'élection. Le 
grand axe de ces cellules peut être indifféremment placé en 



AMPÉLIDÉES. 237 

direction horizontale ou perpendiculaire, et cette orientation 
commande naturellement celle des faisceaux raphidiens eux- 
mêmes, sauf toutefois dans les cellules les plus courtes où 
ceux-ci sont souvent disposés en diagonale. De plus, elles 
sont toujours munies, dans les premiers temps, d'un noyau 
bien différencié, avec nucléole et granulations. Ce noyau, 
d'abord central, est plus tard poussé, par suite du développe- 
ment du faisceau raphidien, contre la paroi de la cellule, 
sans toutefois y adhérer. 

Dans les cellules du second type, au contraire, le noyau dis- 
paraît de très bonne heure, ou bien il se réduit à une petite 
masse protoplasmique très réfringente, homogène et intime- 
ment adhérente à la paroi. Il y a encore pour les mêmes cel- 
lules d'autres caractères différentiels. Ainsi elles sont généra- 
lement d'assez gros calibre, et il est foi't curieux, quand on les 
étudie sur de très jeunes entre-nœuds, de les voir s'insinuer 
par leurs extrémités dans les méats auxquels elles font suite, 
en dissociant plus ou moins les cellules voisines, ce qui leur 
permet de se développer beaucoup en longueur, sans pour 
cela que leurs faisceaux raphidiens soient plus volumineux 
que ceux des cellules du premier type. Il arrive même 
souvent qu'elles sont disposées en séries longitudinales, et 
alors, leurs cloisons séparatives venant quelquefois à se résorber 
ou à se rompre, il se forme de la sorte de longs espaces 
pseudo-lacuneux contenant plusieurs groupes de raphides 
isolés ou plus ou moins mêlés ensemble. C'est dans le C. disco- 
lor que j'ai observé les exemples les plus remarquables de ce 
phénomène. 

Les cellules du second type se localisent dans l'écorce pri- 
maire et dans la moelle. Dans le collenchyme elles s'effilent 
et s'amincissent beaucoup, ce qu'il était aisé de prévoir d'après 
la nature môme de ce tissu. On n'en trouve pas dans les col- 
lenchymes compacts. 

Dans la plupart des espèces, les parois des cellules à ra- 
phides, à quelque type qu'elles appartiennent, restent toujours 
très minces. Comme exception, on peut citer celles du C. slriata 



238 D'ARBAIJllOMT. 

qui se sclérifient assez souvent. Dans le C. discolor les cel- 
lules du petit calibre, répandues abondamment dans l'écorce 
et les rayons médullaires, épaississent généralement leurs pa- 
rois où l'on distingue très bien, en coupe horizontale, une ou 
plusieurs stries concentriques. Traitées par le chloro-iodure 
de zinc, les membranes ainsi épaissies prennent la même co- 
loration violette que les épaississements du tissu collenchyma- 
teux, ce qui indique une modification sensible dans leur com- 
position chimique. En cet état les cellules contiennent encore 
une petite quantité de mucilage épais et granuleux dans lequel 
le faisceau raphidien est tenu en suspension et qui s'échappe 
avec 'lui , comme une masse consistante , quand la cellule 
vient à être coupée par le rasoir. D'autres fois le mucilage 
est entièrement absorbé par la membrane qui, très gonflée, 
hyaline et douée d'une forte réfringence, entoure exactement 
les raphides comme d'une sorte de manchon. 

On trouvera plus loin la liste d'un certain nombre d'espèces 
du type mou, dont la moelle contient des cellules à parois 
épaissies semblables à celles du C. discolor, bien que situées 
dans d'autres régions. Elles m'ont généralement paru contenir 
aussi des raphides. Je dois reconnaître cependant que pour 
plusieurs d'entre elles l'observation directe de ces cristaux 
m'a été impossible, par suite de la dessiccation complète des 
échantillons. 

Les faisceaux raphidiens sont constamment tenus èn sus- 
pension dans un mucilage incolore, assez épais chez le C. dis- 
color, comme il vient d'être dit, mais généralement plus liquide 
et d'un aspect floconneux dans les autres espèces où j'ai pu 
l'étudier sur des échantillons frais. Cette substance se contracte 
très fortement et se colore d'ordinaire en jaune pâle sous l'ac- 
tion de l'alcool; elle prend en même temps un aspect vitreux 
et quelquefois légèrement granulé, qui est très caractéristique. 
Remise ensuite au contact de l'eau, elle retourne instantané^ 
ment à sa disposition normale. La teinture d'iode la colore 
également en jaune, tandis que l'eau iodée n'y produit pas de 
réaction sensible. 



ÂMPÉLIDÉES. 239 

Ce mucilage provient apparemrtient de la dilution dans le 
suc cellulaire d'une matière protoplasmique franchement gra- 
nuleuse qui, remplissant dans le principe la cavité tout entière 
de la cellule, et se colorant alors en jaune foncé, au contact 
de la teinture d'iode, disparaît lentement après l'apparition 
des cristaux. 

J'ai constaté, dans plusieurs espèces, une différence impor- 
tante entre les raphides de la moelle et ceux de la région 
corticale. Ceux-ci se retrouvent à peu près inaltérés dans la 
tige adulte, tandis que les autres disparaissent d'assez bonne 
heure en partie ou en totalité. Ainsi, dès la fin de la première 
période végétative, les grandes cellules médullaires à raphides 
de la Vigne vierge ne sont plus remplies que d'un suc incolore 
dans lequel on retrouve encore quelquefois la trace des fais- 
ceaux primitifs sous forme de petits corps obscurs, et vague- 
ment aciculaires tenus en suspension vers le milieu de la 
cellule. Bien souvent cette trace elle-même a disparu. Au lieu 
d'être un simple produit d'excrétion, désormais inerte et sans 
emploi, comme certains botanistes le pensent des cristaux en 
général, la matière cristalline des faisceaux raphidiens, aurait 
donc dans certaines circonstances une valeur propre d'évolu- 
tion physiologique. Sa résorption totale ou partielle dans les 
cellules médullaires des Ampéhdées permet en effet de sup- 
poser qu'elle est employée dans une certaine proportion a 
l'élaboration des principes hydrocarbonés. 

A aucune époque de leur existence les cellules raplïidiennes 
ne contiennent la moindre trace de chlorophylle ou d'amidon. 

Leur présence est constante dans toute la série des Ampéli- 
dées, mais non point partout avec la même abondance ; c'est 
dans les vrais Vitis et dans quelques Cissus à tige consistante 
qu'elles sont le plus rares. 

Indépendamment des raphides proprement dits, on trouvé 
encore, dans quelques espèces, de petits cristaux aciculaires ex- 
trêmement ténus répandus pêle-mêle en' masses profondes dans 
de gmides cellules hyalines à parois minces, qui sont irrégu- 
lièrement interposées aux éléments parenchymateux de l 'é- 



240 D'ARBAIJJIIOIVT. 

corce primaire et quelquefois du liber mou. Ces petits cristaux 
mesurent communément de 0™",0046 à 0""\0114 de longueur 
sur une épaisseur difficilement appréciable. Ils sont assez 
fréquents dans V Ampélopsis dissecta; les C issus discolor, 
C. angulata, C. compressa, C. palmata, C. papillosa, C. adnata, 
C. geniciila, C. pedata, G.striata, C. hypoleuoa et C. elegmis. 

2° Tanin. — J'ai d'abord à présenter quelques observations 
sur la formation du tanin dans les jeunes organes de la Vigne 
vierge. 

Des coupes longitudinales pratiquées dans le cône végétatif 
de cette plante, mettent en évidence un certain nombre de 
cellules remplies d'une substance mucilagineuse jaune, d'ap- 
parence vitrée, qui se contracte sous l'action de la glycérine, 
et qui contient une assez grande quantité de tanin, comme on 
peut s'en assurer en la traitant par le perchlorure de fer. Ces 
cellules ne tardent pas à perdre leur coloration primitive 
tandis que leur contenu, d'abord homogène, se charge de fines 
granulations. Il est très facile de les reconnaître dans la tige 
adulte, aussi bien dans la moelle que dans les couches pro- 
fondes de l'écorce primaire, tantôt disposées en séries lon- 
gitudinales, tantôt isolées, ou bien encore accolées deux à 
deux, surtout dans le voisinage des nœuds et dans le tissu pa- 
renchymateux des bourgeons. Il est rare d'y trouver un noyau 
bien différencié et la chlorophylle n'y paraît jamais. 

Indépendamment des cellules essentiellement tannigères 
dont il vient d'être question, la jeune tige de la Vigne vierge 
en contient d'autres où le tanin, dissous dans le suc cellulaire, 
est presque constamment accompagné de granulations amyla- 
cées ou chlorophylliennes. Elles sont propres aux couches 
extérieures de l'écorce. 

La distribution du tanin se fait d'une façon très inégale 
dans la tige adulte des Ampélidées en général. C'est dans le 
liber mou et dans la région cambiale qu'il se montre en plus 
grande abondance et le plus souvent à l'état de dissolution. 
On le rencontre aussi, soit dans cette même région, soit dans 
les différentes assises de l'écorce primaire, et même dans la 



AMPÉLIDÉES. 241 

moelle, tantôt sous la forme granuleuse signalée plus haut, 
tantôt associé à une substance homogène qui se contracte par 
l'action de la glycérine. 

En général la proportion du tanin dans les diverses 
espèces est en raison inverse de celle de l'amidon. Ainsi 
c'est dans les Ampélopsis pubescens, et A. quinquefolia, et 
dans la série des Vîtes vercB, toutes plantes très chargées 
d'amidon, qu'on en rencontre le moins, ce qui semblerait 
indiquer qu'il doit remplir un certain rôle, comme suc- 
cédané de cette dernière substance, dans l'alimentation des 
végétaux. ■ 

Le tanin se présente chez quelques Cissus sous des aspects 
particuliers. 

Dans le C. antarctica, certaines cellules de la moelle et de 
l'écorce contiennent en hiver un liquide jaune clair et homo- 
gène qui, contracté d'abord par la glycérine, se colore ensuite 
en gris au contact du perchlorure de fer. Le tanin est aussi très 
abondant dans le Hquide violet qui remplit les cellules épi- 
dermiques de la même plante. 

L'écorce primaire du C. serjaniœfolia est toute parsemée 
de cellules d'un aspect tout particulier. Le noyau réfringent 
qui en occupe le centre se rattache aux parois cellulaires 
par des prolongements protoplasmiques étoilés entre lesquels 
est répandue une substance d'apparence visqueuse et à réfrin- 
gence opaline, qui paraît d'abord peu sensible aux réactifs du 
tanin. Mais à ce premier état on en voit bientôt succéder un 
autre dans lequel la substance interstitielle se résout en grosses 
gouttelettes jaunâtres que le prochlorure colore en noir verdâ- 
tre. Il est intéressant de noter qu'on trouve en même temps 
dans cette espèce d'autres cellules tannigères dont le contenu, 
granuleux ou dissous, est, au contraire, coloré en noir brun 
par le prochlorure. Nous trouvons donc ici deux variétés de 
tanin associées dans la même plante. 

Les gouttelettes de tanin sont très abondantes dans le C. ser- 
janiœfolia; on les rencontre non seulement dans l'écorce 
primaire, mais encore dans certaines cellules courtes et cylin- 

série, Bot. T. Xi (uililer n" 4).* 16 



242 D'ARBACIHOMT. 

driques des couches externes du liber mou, où elles sont sou- 
vent associées à des grains d'amidon. 

J'ai constaté la présence de semblables gouttelettes dans les 
C. bipimata et C. aconitifolia. Celles qu'on rencontre dans 
le C. tuberculata et, plus abondamment, dans les C. striata 
et C. inœquilatera, diffèrent sensiblement des précédentes. Ce 
sont en général de gros globules sphériques, très réfringents et 
faiblement colorés en jaune, qui se localisent toujours, soit dans 
l'écorce seulement {C. striata), soit dans l'écorce et dans la 
partie lignifiée des rayons médullaires (C. inœquilatera). Tantôt 
la substance de ces globules est homogène, tantôt elle se creuse 
d'une grande vacuole centrale ou de plusieurs vacuoles de di- 
mensions très variables. 

Ces globules m'ont paru se multiplier par division ou bour- 
geonnement. Il n'est pas rare d'en rencontrer plusieurs petits 
entourant un gros globule central d'où ils paraissent pro- 
venir. L'alcool les dissout, tantôt complètement, tantôt en 
laissant subsister une sorte de gangue vaguement globuleuse. 
Il est enfin à remarquer que le prochlorure de fer les colore en 
brun noirâtre, tandis que le tanin amorphe ou granuleux au- 
quel ils sont associés dans les mêmes espèces prend, sous l'ac- 
tion de ce réactif, une teinte gris bleu foncé (C. striata), ou 
gris brun (C. inœquilatera) . 

Une remarque plus intéressante à faire, c'est que la tige de 
ces deux espèces où le tanin est si abondant, sous plusieurs 
états différents, ne renferme, au contraire, aucun grain d'a- 
midon, tout au moins pendant la période d'emmagasinement 
des matériaux de réserve. 

3° Amidon et ses succédanés. — L'amidon de réserve des 
Ampélidées se localise le plus souvent dans les rayons médul- 
laires, sur les bords ou dans toute l'étendue de la moelle, 
dans les cellules allongées, disposées en forme de couronne à 
la partie interne des faisceaux, et dans les couches profondes 
du parenchyme cortical où il est plus ou moins entremêlé de 
grains de chlorophylle. 

J'ai donné plus haut la liste des espèces dont la moelle con- 



. AMPÉLIDÉES. 243 

tient plus ou moins d'amidon ; je n'ai pas à y revenir. Tantôt 
cette substance remplit à peu près également tout le canal 
médullaire, tantôt elle s'y cantonne à la hauteur des nœuds, 
et c'est toujours là qu'on la rencontre en plus grande abon- 
dance. 

J'en ai aussi observé quelquefois dans les éléments prosen- 
chymateux du bois et jusque dans les cellules allongées du 
liber mou. En revanche elle m'a paru faire toujours défaut 
dans les cellules coronales à parois minces des espèces du type 
mou. 

Pour bien se rendre compte de ce qui peut entrer de matière 
amylacée dans la tige grêle de certaines Ampélidées, on ne 
peut mieux faire que de s'adresser aux A. quinquefolia etA.pu- 
bescens. Ici l'amidon ne se localise pas; il abonde dans toutes 
les régions caulinaires, depuis les couches collenchymateuses 
voisines du liège jusqu'au centre de la moelle. On en rencontre 
quelques grains dans les fibres libériennes elles-mêmes. 

Cette production est aussi très abondante chez V Ampélopsis 
rotundifolia et C. discolor, mais dans cette dernière plante elle 
est plus localisée. L'amidon y apparaît surtout dans les rayons 
médullaires, dans le parenchyme non lignifié des faisceaux, et 
surtout dans la moelle qui en est littéralement bourrée et où 
les grains sont toujours de très grande taille. 

Pour l'abondance et la grosseur des grains on peut encore 
citer : Cissus vitifolia, C.palmata, G. capensis et Vitis cordata. 
Voici au surplus quelques mesures qui donneront une idée de 
la dimension des grains les plus gros : 

Cissus capensis : 0™",011 sur0™",019; O'^'^OiS sur0'""'024; 
0'"",016 sur0'""',022. 

Cissus discolor : 0">"',008 sur 0""',016; 0'"",005 sur0""",02'y , 
0""",013 sur 0""",022; 0""",016 sur 0°'™,024. 

L'amidon abonde aussi chez les vrais Vitis, où on le trouve 
réparti depuis les couches externes du liber jusqu'aux cellules 
à parois un peu épaissies qui occupent la périphérie de la 
moelle; il ne manque que dans les tubes cribreux et très gé- 
néralement aussi dans l'intérieur du canal médullaire. 



244 D'ARBAimOMT. 

Vus en masses profondes, les grains d'amidon des vrais 
Vitis et ceux de beaucoup d'espèces à bois dur, ont une co- 
loration verte assez intense, ce qui montre bien qu'ils ne se 
dépouillent jamais complètement de leur enveloppe chloro- 
phyllienne. 

La chlorophylle, assez abondante dans la jeune moelle du 
C. elegans, s'y résoud en petits groupes étoilés formés par l'ag- 
glomération de grains d'amidon très ténus qui se répandent 
ensuite dans le suc cellulaire, et finissent par disparaître com- 
plètement. 

Dans beaucoup d'espèces la production de l'amidon est 
sensiblement réduite. Ainsi dans C. hypoleuca la moelle seule 
en contient ordinairement, à l'exclusion de tous les autres 
tissus, même de la couche où la présence de cette substance 
est généralement si constante que certains auteurs la désignent 
sous le nom de couche amyligère. Il en est de même, autant 
que j'ai pu en juger par des échantillons desséchés, pour les V. 
pallida; Ampélopsis tricuspidata ; Cissus angulata, C. vitiginea, 
C. Mappia, C. admta et C. rufescens. 

Enfin voici une liste de vingt-cinq espèces où il m'a été im- 
possible de rencontrer le moindre grain d'amidon dans aucune 
partie de la tige : Leea hirta, L. staphylea, L. aculeata; Vitis 
heterophylla, V. erythrodes, V. tomentosa, V. parvifolia, V. 
nidica, V. glandulosa; Cissus Schimperi, F. adenocaulis, C. 
compressa, C. cantoniensis , C. aculeata, C. lanceolaria, C.papil- 
losa, C. thyrsi/lora, C. pergamacea, C carnosa, C. genicula, C. 
japonica, C. mollis, C. guadrangularis, C. inœquilatera, et C. 
striata. 

Il est vrai qu'à l'exception des deux dernières, je n'ai 
étudié ces espèces que sur des échantillons d'herbier, ce qui 
diminue sans doute la portée de mon observation. Il est pos- 
sible qu'il s'y forme de l'amidon dans les jeunes tiges, mais 
que cette substance disparaisse de bonne heure, sans se régé- 
nérer jamais, et qu'elle soit en définitive remplacée, comme 
réserve alimentaire, chez la plante adulte, en partie par du 
tanin, ainsi qu'on l'a vu plus haut pour les C. inœquilatera et 



AMPÉLIDÉES. 245 

C. striala, en partie par des principes immédiats spéciaux 
analogues à ceux dont j'ai constaté la présence dans ces deux 
mêmes plantes et dans quelques espèces voisines. 

L'étude de ces substances vaut la peine qu'on s'y arrête un 
instant. 

Les très jeunes rameaux du C. inœquilatera contiennent 
au printemps des corpuscules réfringents, incolores ou légè- 
rement teintés de jaune, qui se localisent presque exclusi- 
vement dans les cellules périphériques de la moelle. La forme 
de ces corpuscules est assez variable. Ce sont en général de 
petites sphères peu régulières ou à surface très inégalement 
mamelonnée, ce qui semblerait indiquer qu'ils proviennent de 
la soudure de plusieurs grains primitivement isolés. 

La moelle contient aussi à cette époque de l'amidon en très 
petite quantité, du tanin, et enfin de fines granulations bru- 
nâtres agglomérées au centre de certaines cellules. Nous n'avons 
pas à nous occuper de cette dernière substance qui pourrait 
bien n'être qu'un produit de désassimilation. Quant à celle 
qui constitue les corpuscules réfringents, elle doit être abon- 
damment répandue, à l'état de solution, dans le suc cellulaire 
de la moelle. Voici pourquoi. 

Si l'on met macérer dans l'alcool concentré quelques frag- 
ments déjeunes tiges, on constate, au bout de quelques jours, 
que les corpuscules ont beaucoup augmenté de nombre et de 
volume, sans que leur forme ni leur aspect se soient sensible- 
ment modifiés. Ils sont toujours à peu près sphériques ou di- 
versement mamelonnés, mais néanmoins plus compacts quand 
ils se rapportent à ce dernier type. Leur réfringence rappelle 
beaucoup les tons nacrés et chatoyants de l'amidon, quoiqu'on 
n'y remarque aucune trace apparente de stries de stratificaS 
tion, mais bien une petite vacuole centrale, sorte de hile ou 
d'ombilic qu'on ne distingue nettement qu'en faisant successi- 
vement monter et descendre l'objectif. Il peut aussi arriver 
qu'il existe plusieurs vacuoles dans l'intérieur de certains cor- 
puscules, ou même que chacun des grains dont ils paraissent 
formés soit muni d'une petite vacuole avec cercle concen- 



246 D'ARBAUIHOIIT. 

trique. On ne met bien en évidence ces détails de structure 
qu'en traitant les corpuscules par l'acide sulfurique faible. 

Notons enfin qu'il n'y a jamais plus d'un grain par cellule, 
qu'ils en occupent toujours le centre, et qu'ils sont localisés, • 
comme à l'état normal, à la périphérie de la moelle. 

J'ai mesuré quelques-uns de ces grains. Leur diamètre varie 
en général de 0'""\010 à 0""",013, mais on en trouve aussi de 
plus petits. Ils se dissolvent très lentement dans l'eau froide, 
ou diminuent tout au moins beaucoup de volume. En cet état, 
leur transparence est assez grande pour qu'on y distingue, 
soit un noyau central très réduit, avec ombilic, soit un groupe 
plus ou moins complexe de petits grains réfringents, résultat 
analogue à celui qu'on obtient plus rapidement par l'action de 
l'acide sulfurique. J'ai remarqué que la station prolongée dans 
l'alcool diminue aussi le volume des grains ; mais il suffit alors 
pour leur faire reprendre leur apparence et leurs dimensions 
premières, de les traiter successivement par l'eau bouillante 
et l'alcool concentré. 

La grande ressemblance de ces corpuscules avec ceux qu'on 
rencontre naturellement dans les jeunes tiges, et l'identité de 
leurs réactions m'ont porté à croire qu'ils sont de même na- 
ture. Ils proviennent très probablement les uns et les autres 
d'une même substance soluble contenue dans le suc cellulaire 
et dont l'alcool a simplement pour effet d'activer la concen- 
tration. 

La proportion de cette substance augmente du reste très 
sensiblement avec l'âge de la plante. Il est facile de s'en as- 
surer en faisant macérer dans l'alcool concentré des fragments 
de tiges arrivées à la fin de leur première période de végéta- 
tion, mais non encore dépouillées de leurs feuilles. Sous l'in- 
fluence de l'alcool, il se forme alors, non plus seulement à la 
périphérie, mais bien dans toute l'étendue de la moelle, un 
nombre considérable de corpuscules analogues à ceux du 
printemps. 

Avant d'aller plus loin, je dois rappeler que le parenchyme 
cortical et radio-médullaire du C. inœquilatera contient alors 



AMPÉLIDÉES. 247 

du tanin en abondance; quant à l'amidon, déjà très rare dans 
les jeunes rameaux, il a complètement disparu de la tige; on 
n'en trouve même plus de trace dans la couche amyligère. J'ai 
constaté aussi qu'à la même époque il n'y en avait pas dans le 
pétiole et très peu dans la feuille. Je ne l'y ai rencontré que 
dans quelques cellules épidermiques et notamment dans les 
stomates de la face inférieure. 

On comprend aisément quelle peut être la portée de cette 
remarque, mais je n'y insiste pas pour le moment, et je re- 
viens à l'étude des corpuscules. 

Ceux-ci, avons-nous dit, sont très analogues aux formations 
concrétionnées qui se précipitent au printemps sous l'action 
de l'alcool dans les cellules périphériques de la moelle. Il y 
a pourtant à cet égard quelques distinctions à faire. Pour 
quelques-unes de ces nouvelles formations l'identité est com- 
plète, même après que les fragments de tiges ont séjourné 
très longtemps dans l'alcool; mais il y en a d'autres, en bien 
plus grand nombre, qui, de nature et d'origine absolument 
semblables, commencent alors à présenter, dans leur forme 
ou leur consistance, des traces évidentes de dégradation. Tantôt 
elles se creusent de vacuoles très visibles, tantôt leur substance 
paraît se résoudre en petites particules réfringentes, tandis 
que chez d'autres l'altération se manifeste par l'apparition de 
stries sinueuses ou concentriques qui donnent aux grains une 
apparence ridée très caractéristique. 

Enfin un très grand nombre de ces corpuscules se montrent 
alors associés de la façon la plus curieuse à une substance 
cristalline qui s'est condensée à son tour sous l'influence de 
l'alcool. 

Cette substance se montre sous forme de demi-sphères ou 
de segments de sphères soudés contre la paroi des cellules, 
soit isolément, soit de manière à adhérer les uns aux autres 
par la base, aux angles de jonction de plusieurs cellules, ce qui 
est, comme on sait, le mode habituel de groupement des 
sphéro-cristaux de l'inuline. 

L'intérieur de ces élégantes formations paraît rempli d'une 



248 D ARBAimOMT. 

substance amorphe peut-être semi-liquide, et revêtue, en 
forme de calotte hémisphérique, d'une couche simple ou double 
de petites aiguilles rayonnantes, extrêmement fines, soudées 
entre elles à la partie inférieure, et dont les extrémités libres, 
plus ou moins allongées, proéminent dans la cavité de la cel- 
lule. Vues en masses profondes, ces aiguilles prennent avec le 
temps une coloration brunâtre plus ou moins intense, ce qui 
achève de donner aux groupes aciculaires considérés dans leur 
ensemble, la plus frappante ressemblance avec des oursins de 
mer munis de leurs piquants. Ceux dont la coloration est plus 
pâle ou même insensible, avec de très courtes aiguilles presque 
entièrement engagées dans une sorte de substance mucilagi-, 
neuse, sont évidemment de formation plus récente. 

Enfin on aperçoit constamment, fixés contre la paroi cel- 
lulaire au centre de rayonnement des groupes cristallins, les 
restes vacuoleux ou nucléolés, mais toujours très reconnais- 
sablés, des corpuscules réfringents, ceux-ci se montrant con- 
stamment du reste d'autant plus altérés que la coloration des 
aiguilles est plus intense. Il y a donc un rapport évident entre 
la formation des sphéro- cristaux et la dégradation des corpus- 
cules, ce qui nous conduit à penser que nous pourrions bien 
n'avoir affaire en définitive qu'à une seule substance, soluble 
à l'état naturel, et prenant sous l'action plus ou moins pro- 
longée de l'alcool, tantôt la forme simplement globuleuse, 
tantôt la forme cristalline. Ce serait une ressemblance de plus 
avec l'inuline, sans qu'on puisse d'ailleurs rien en induire 
touchant la proche parenté des deux substances, puisque 
leurs réactions ne sont pas les mêmes. 

Nous connaissons déjà celles des corpuscules; elles ne chan- 
gent pas sensiblement après que ceux-ci se sont entourés d'ai- 
guilles rayonnantes; je n'y reviendrai pas. Quant aux aiguilles, 
j'ai reconnu qu'elles se dissolvent lentement dans l'eau froide 
en se décolorant peu à peu. Dans la potasse leur dissolution 
est instantanée. Je n'ai pu pousser plus loin l'étude de la 
constitution de ces corpuscules, n'ayant eu à ma disposition 
qu'un nombre assez restreint de fragments de tiges, et les réac- 



AMPÉLIDÉES. 249 

tifs microchimiques ne m'ayant donné aucun résultat appré- 
ciable. Tout ce que je puis affirmer, c'est que les réactifs du 
sucre se sont montrés aussi indifférents que les autres, con- 
trairement à ce qu'on aurait pu présumer au premier abord. 

Il y a donc tout lieu de croire qu'il s'agit ici d'une substance 
spéciale, associée au tanin, comme succédanée de l'amidon, 
dans son rôle de réserve alimentaire, et appartenant très pro- 
bablement, comme ces deux corps, à la série des hydrates de 
carbone. Cette substance n'a pas encore été signalée jusqu'ici, 
du moins à ma connaissance. Je proposerais, sauf vérification, 
de lui donner le nom de Cissose. 

Les sphéro-cristaux se forment en grande abondance dans 
les tiges âgées plongées longtemps dans l'alcool ; ils sont au 
contraire très rares dans les jeunes tiges, mais on y trouve en 
revanche assez fréquemment, toujours après macération dans 
l'alcool, de grosses houppes de cristaux aciculaires qui occu- 
pent la cavité de plusieurs cellules contiguës, en rayonnant 
plus ou moins régulièrement autour d'une gi'osse masse sphé- 
rique de substance liquide granuleuse, et colorée en jaune in- 
tense. Ces cristaux, insolubles dans l'eau bouillante, se dissol- 
vent au contraire très rapidement dans la potasse. 

La formation des sphéro-cristaux sous l'influence de l'al- 
cool n'est pas spéciale à la moelle du C. inœquilatera. J'en ai 
trouvé de semblables dans celle du C. striata, plante également 
privée d'amidon à l'état adulte. Il s'en forme aussi dans la 
moelle du C. serjaîiiœfolia, mais en moins grande quantité, 
sans doute parce que, dans cette espèce, la production de 
l'amidon, quoique réduite, n'est pas entièrement supprimée. 
Enfin ce n'est qu'accidentellement et par une sorte de dégra- 
dation physiologique proportionnelle, qu'on en rencontre de 
très rares échantillons dans quelques espèces où la production 
de l'amidon est à peu près normale, savoir : C. hipinnata, C. 
orientalis, C. antarctica et C. heterophjlla . Il serait très inté- 
ressant d'étudier à ce point de vue les nombreuses espèces 
signalées plus haut comme étant dépourvues d'amidon et dont 
je n'ai eu à ma disposition que des échantillons desséchés. 



250 dmlrbavmomt. 

Tous ces sphéro-cristaux se ressemblent beaucoup, dans 
quelque espèce qu'on les observe. Cependant ceux du C. striata, 
très abondants d'ailleurs, sont sensiblement moins volumineux 
que les autres. Leur coloration est aussi plus pâle, et il m'a 
semblé en outre, qu'au lieu d'adhérer constamment aux parois 
cellulaires, leurs aiguilles se disposent quelquefois en sphères 
régulières tenues en suspension dans la cavité des cellules. 

CHAPITRE SIXIÈME 

CLASSIFICATION 

Mon intention n'est pas de reprendre en sous-œuvre, dans 
ce dernier chapitre, la question encore aujourd'hui si contro- 
versée de la composition naturelle des genres dans la famille 
des Ampélidées. Cette étude très délicate sortirait entièrement 
du cadre de mon sujet, et je serais d'ailleurs fort embarrassé 
à divers points de vue de l'aborder utilement. La seule chose 
que je me propose est de répartir les espèces que j'ai étudiées, 
en un certain nombre de sections uniquement fondées sur la 
considération des affinités et des divergences histologiques de 
leur tige. 

l^' GROUPE 

Phellogèneintralibérien. Tige franchement sarmenteuse. 

Section unique. 

Vîtes ver^. — Fibres libériennes à parois minces, dispo- 
sées en faisceaux volumineux qui se détachent en lanières en 
même temps que l'écorce primaire à laquelle ils restent adhé- 
rents. Fibres libériennes secondaires. Cylindre ligneux entiè- 
rement lignifié. Fibres ligneuses ponctuées. Cellules médul- 
laires à parois plus ou moins épaissies. Moelle généralement 
hétérogène. 



AMPÉLIDÉES. 



254 



A. Fibres vasculaires striées ou rayées : 

V. vinifera. V. labrusca. 

Y . laciniosa. V. vulpina. 

V. purpurea. V. moniicola. 

V. canescens. V. riparia. 

V. sylvestris. V. vi7'giniana. 

B. Pas de fibres vasculaires striées. 

V.parvifolia. 



V. flexuosa. 
V. amurensis. 
V. cebennensis 
V. œstivalis. 
V. coriace a. 



2' GROUPE 

Phellogène sous-épidermique (quelquefois stérile). Tige 
plutôt grimpante que sarmenteuse. 



Première section. 

Leea. — Fibres libériennes à parois médiocrement épaisses, 
disposées en groupes volumineux peu adhérents au liber mou. 
Cylindre ligneux entièrement lignifié. Fibres ligneuses à parois 
lisses ou très peu ponctuées. Cellules de la moelle à parois lé- 
gèrement épaissies. Moelle homogène généralement stérile. 



L. parallela. 

L. robusta (Java). 

L. staphylea. 



L. sambucina. 
L. hirsuta. 
L. aculeaia. 



L. hirta. 

L.robusta{h\d.Oi\).Tige 
molle ou peu lignifiée. 



Deuxième section. 

ViTis et Cissvs pro parte . — Fibres libériennes à parois gé- 
néralement épaisses. Cylindre ligneux presque toujours entiè- 
rement lignifié. Fibres ligneuses ponctuées. Fibres vasculaires 
non striées. 

I. Cellules médullaires à parois généralement un peu épais- 
sies. 

A. Moelle homogène: 

G. capensis. 1 C. striata. i G. orientalis. 

C. cantoniensis. \ C. antarctica. \ G. inœquilatera. 

B. Moelle hétérogène : 



252 



D'ARBAmiOIVT. 



C. bipinmta. 



II. Cellules médullaires à parois minces. Cellules de la cou- 
ronne à parois plus ou moins épaisses. 

A. Cellules raphidiennes à parois épaissies dans la moelle : 

V. indica. \ V. glandulosa. | C. polythyrsa. 

B. Pas de cellules épaissies dans la moelle. 

a. Moelle hétérogène : 

C. aconitifolia. \ C. heterophylla. 



b. Moelle homogène 
F. erythrodes. 
V. tomentosa. 
F. bipinnata. 
V. brevipedunculata. 
V. persica. 



V. rupestris. 
F- lanata. 
C. aculeata. 
C. vitifolia. 
C. thyrsiflora. 



C. ferruginea. 
C. hymalayana. 
C elegans. 
C. serjaniœfolia. 
P. cissoides. 



Troisième section 



Ampélopsis. — Fibres libériennes à parois épaisses et cloi- 
sons plus ou moins festonnées. Cylindre ligneux entièrement 
lignifié. Fibres ligneuses ponctuées. Moelle homogène. 

I. Cellules médullaires à parois minces. 



A. tricuspidata. 
A. quinquefolia. 



A. pubescens. 
A. rotundifolia. 



II. Cellules médullaires à parois épaissies. 
A. hederœfolia. \ A. dissecta. 



Quatrième section 

ViTis et Cissus pro parte. — Fibres libériennes à parois 
plus ou moins épaisses. Cellules de la couronne non lignifiées. 
Fibres ligneuses ponctuées. Vaisseaux souvent marqués de 
ponctuations aréolées en réticulation serrée. Moelle homogène 
à cellules généralement minces . 



ÂMPÉLIDÉES. 253 

I. Lignification complète des rayons médullaires et des 



faisceaux en dehors de la région coronale. 

C. glauca. 1 C. vitiginea. 

C. adnata. I C. angulata. 



V. heterophylla. 



II. Faisceaux lignifiés. Lignification souvent très incom- 
plète des rayons médullaires en dehors d'une zone plus ou 
moins accusée d'éléments épaissis. 

A. Cellules à parois épaisses dans la moelle : 

C. papillosa. \ C. compressa. 

B. Pas de cellules épaissies dans la moelle • 



V. pallida. 
C. japonica. 
C. carnosa. 



C. rufescens. 
G. nodosa. 
C. lanceolaria. 



C. populnea (tige qua- 
drangulaire). 



III. Rayons médullaires non hgnifiés en dehors d'une zone 
bien accusée d'éléments épaissis et allongés. 

A. Faisceaux fibro-vasculaires entièrement lignifiés. 



V. cordata. 
C. Schimperi. 



C. genicula. 

C. palmata (tige quadrangulaire). 



B. Éléments fibro-vasculaires entremêlés de tissu parenchymateux non 
lignifié. 

a- Cellules médullaires à parois minces. 



C. discolor. i C. pedata. 

C. serpens. C. pergamacea. 



C- Mappia. 
C. adenocaulis. 



b. Cellules médullaires à parois un peu moins minces. 
C. hypoleuca. \ C. tuberculata. 

IV. Groupes vasculaires ou fibro-vasculaires isolés dans un 
massif parenchymateux à parois minces. 

C. ficifolia ou mollis. \ C. quadrangularis. 



254 



D'ARBAVIMOIIT. 



EXPLICATION DES FIGURES. 

PLANCHE 11. 

Fig. 1. Ampélopsis quinquefolia. Poil strié en dents de limp. 

Fig. 2. Cissus elegans. Poil strié en dents de lime. 

Fig. 3. Cissus antarctica. Poil en navette. 

Fig. 4. Ampélopsis hederœfolia. Poil pédonculé en navette. 

Fig. 5 et 6. Cissus antarctica. Modes d'insertion des poils en navette. 

Fig. 7. Cissus antarctica. Poil bifurqué. 

Fig. 8. Cissus antarctica. Poil en enclume. 

Fig. 9. Cissus antarctica. Poil dressé. 

Fig. 10. Cissus antarctica. Cicatrice produite par la chute des poils à cellules 
basilaires. 

Fig. 11. Vitis amurensis. Coupe d'ensemble, spécimen des Vîtes verce : — e.p., 
écorce primaire ; — /■. Z., fibres libériennes; — s., suber ; — l. m., liber 
mou; — f. l. s., fibres libériennes secondaires ; — c. L, corps ligneux. La 
signification des lettres est la même dans les figures suivantes. 

Fig. 12. Cissus capensis. Coupe d'ensemble ; spécimen des Cissus du type dur. 
— es., cellules scléreuses interposées aux faisceaux fibro-libériens. 

PLANCHE 12. 

Fig. 1. Cissus thyrsiflora. Coupe d'ensemble ; prédominance du système vas- 
culaire; lignification souvent incomplète des rayons médullaires quoique 
l'épaississement des cellules de la couronne rattache cette espèce aux Cissus 
du type dur. — Type intermédiaire ou de transition : — es. cellules sclé- 
reuses interposées aux faisceaux fibro-libériens. 

Fig. 2. Ampélopsis quinquefolia. Coupe d'ensemble. Développement considé- 
rable des parties parenchymateuses de l'écorce. Cellules de la moelle à parois 
très minces. 

Fig. 3. Cissus elegans. Développement de la région coronale dans les espèces 
du type dur. 

Fig. 4. Cissus hypoleuca. Développement de la région coronale dans les espèces 
du type mou. 

PLANCHE 13. 

Fig. 1. Cissus discolor. Coupe d'ensemble. Spécimen des espèces du type mou. 

Fig. 2. Id. Détail des îlots fibro-vasculaires avec parenchyme mince interposé 
dans le corps du faisceau. 

Fig. 3. Id. Développement du corps ligneux; faisceaux, rayon médullaire, cam- 
bium: — c. c, cellules à parois minces de la région coronale; — e. a., éléments 
allongés, fibreux et pseudo-prosenchymateux de la zone continue située à la 
partie interne des faisceaux et des rayons médullaires; — f. fibres libé- 
riennes ; — c, cambium. 



AMPÉLIDÉES. 255 

Fig. 4.1d. Coupe radiale dans le rayon médullaire : — c. p., cellules pseudo-pro- 

senchymateuses à l'entrée du rayon; — m., moelle. 
Fig. 5. Id. Coupe radiale dans le faisceau ; — /. l., fibres ligneuses; — c. c, 

cellules à parois minces de la région coronale; — m., moelle. 

PLANCHE 44. 

Fig. 1. Cissus ficifolia ou mollis. Coupe d'ensemble. Spécimen des espèces à 

tige quasi herbacée. 
Fig. 2. Cissus antarctica. Cellules à perforations de la région corticale. 
Fig. 3. Ampélopsis quinqiiefolia. Coupe d'ensemble dans le faisceau fîbro-libé- 

rieii. 

Fig. A, 5, 6. Id. Modes divers d'épaississement des fibres libériennes. 

Fig. 7, 8. Id. Canalicules des fibres libériennes sous un fort grossissement. 

Fig. 9. Id. Membrane primaire des fibres libériennes avant la formation des 
couches secondaires d'épaississement. 

Fig. 10. Id. Cloison divisionnaire des fibres libériennes vue en coupe horizon- 
tale avant la formation des épaississements. Ces cloisons présentent le même 
aspect après avoir été traitées par le chloro-iodure de zinc. 



SUR 

L'ORIGINE DES GRAINS D'AMIDON 

Par U. A. F. HV. SCHUIPEIl (1). 



I. — M. Nàgeli (2) et M. Sachs (3) ont étudié les premiers 
le développement de l'amidon dans les grains de chlorophylle. 
Leurs recherches ont porté principalement sur les feuilles des 
Phanérogames, le parenchyme vert de la tige de certains Cac- 
tées et sur les Characées. D'après ces observateurs, les grains 
de matière amylacée naissent dans des endroits quelconques 
du grain de chlorophylle, ils grossissent peu à peu, s'aplatissent 
là où ils arrivent en contact les uns avec les autres, tandis que 
la substance même du grain de chlorophylle, qui grossit d'a- 
bord, ne tarde pas à diminuer et à disparaître plus ou moins 
complètement. 

Je ne puis que confirmer ces observations. C'est en effet de 
cette manière que naît l'amidon dans les grains de chlorophylle 
du mésophylle et de certaines tiges. Mais dans un grand nom- 
bre de celles-ci l'amidon, au lieu d'apparaître dans un endroit 
quelconque des grains de chlorophylle, prend naissance immé- 
diatement au-dessous de la surface (fig. 1). La mince couche 
chlorophyllienne qui le recouvre étant bientôt percée, le grain 
d'amidon fait librement saillie au dehors. Parfois même il pa- 
raît être superficiel dès l'origine. 

Lorsque les grains de chlorophylle sont aplatis, la formation 

(1) Traduction abrégée du mémoire publié dans le Botanische Zeitung, 
1880, col. 88L « Untersuchungen ûber die Entstehung der Stârkekôrner. » 
D'après une note de M. de Bary, le manuscrit a été déposé avant l'apparition 
du travail de M. Dehnecke : î Ueber nicht assimilirende Ghlorophyllkôrner », 
qui est resté inconnu à l'auteur. 

(2) Zeitschr. f. wiss. Bot. Heft. III et IV, p. U5. 
Die Stàrke kôrner, p. 398. 

(3) Ueber denEinfluss des Lichts, etc. Bot. Zeit., 1862. Eeber die Auflôsung 
und Wiederbildung des Amylums in den Ghlorophyllkôrneu. Bot. Zeit., 1864. 
Exp. Pys. p. 320. 



ORIGINE DES GRAINS d'AMIDON, 257 

de l'amidon se localise sur la tranche tandis qu'elle est unifor- 
mément répandue sur toute la surface dans les grains arrondis. 
Le grain d'amidon qui reste constamment plongé dans la chlo- 
rophylle, se distingue par sa structure concentrique (dans le 
parenchyme de l'écorce et de la moelle du Cereus speciosissi- 
miis), mais ils restent généralement très petits et ne laissent 
voir aucune stratification. Dans le Vanilla planifoUa, le grain 
d'amidon se compose de plusieurs centaines de petits granules 
qui naissent isolément, grossissent et deviennent polyédriques 
par pression réciproque. 

Les grains d'amidon qui naissent dans la partie périphérique 
du corpuscule chlorophyllien atteignent fréquemment des di- 
mensions considérables etune structure lamellaire, par exemple 
dans le Bégonia, le Peperomia slenocarpa, les Pelargonkm, 
VOxalis Orlgiesii, le Dieffenbachia Segiiina, le Gostus Malor- 
tieanus et, à un degré moindre dans la tige de la pomme de 
terre. Tous ces grains, sans exception, ont une structure excen- 
trique, le côté qui s'accroît avec le plus de rapidité est en con- 
tact avec le grain de chlorophylle (fig. 2) ; on est donc autorisé 
à admettre que cette forme est le résultat d'un accroissement 
inégal, opinion qui se trouve confirmée par ce fait qu'à l'en- 
droit où le grain d'amidon touche accidentellement à un autre 
grain de chlorophylle, il s'accroît en une saillie (fig. 2 ^.). 

La chlorophylle, qui possède la propriété amylogène dans 
toutes ses parties, peut également donner naissance, dans sa 
couche superficielle, à des grains d'amidon qui se font jour à 
travers le mince revêtement de matière verte, mais ces grains 
ne présentent jamais les stries si caractéristiques dans les 
autres. 

IL — Lorsqu'on fait des coupes dans des parties de plantes 
privées de chlorophylle, mais chargées d'amidon, on voit que 
les jeunes granules de cette matière, au lieu d'être entourés de 
protoplasma ordinaire, sont enfermés dans des corpuscules 
réfringents, sphériques ou fusiformes ou simplement en contact 
avec eux. Ces corpuscules, extrêmementaltérables, se gonflent 
et se dissolvent aussitôt que l'eau a pénétré dans les cellules. 

6" série, Bot. T. XI (Cahier n" 5) « 17 



258 A. F. W. SCHIMPER, 

Mais on peut les observer commodément en mettant la coupe 
dans de la teinture d'iode étendue d'eau, où ils prennent une 
coloration jaune plus ou moinsfoncée, suivantla concentration. 

Le réactif de Millon les teint en rouge brique et l'acide ni- 
trique en jaune; ils se composent donc d'une matière albumi- 
noïde. 

Ces corpuscules se comportent vis-à-vis de l'amidon abso- 
lument comme les grains de chlorophylle, c'est-à-dire qu'ils 
peuvent l'engendrer soit dans toutes leurs parties, soit à la 
surface seulement. Les grains d'amidon nés à la surface devien- 
nent libres d'un côté et présentent bientôt une structure excen- 
trique, le hile étant opposé au point d'attache (fig. 3, 4, 5 et 6). 
L'amidon vient-il à toucher un autre de ces corpuscules, aus- 
sitôt il s'accroît en une petite bosse, absolument comme dans 
les cellules à chlorophylle. J'ai pu étudier également de l'a- 
midon complètement développé dans la substance même 
de ces corps albuminoïdes ; c'étaient toujours des grains 
composés, sans structure appréciable ou plus rarement formés 
par des couches concentriques. Quant aux corpuscules amylo- 
gènes eux-mêmes, ils s'accroissent d'abord un peu, puis ils 
diminuent, se gélifient pour disparaître enfin complètement. 
Leurs fonctions, relativement à la formation de l'amidon, sont 
les mêmes que celles de la chlorophylle, ce sont, en un mot, 
les organes amylogènes des cellules non assimilatrices (1). 

Dans les cellules épidermiques de la tige et du pétiole du 
Philodendron grandifolium (fig, 7, 10 et 14), on trouve le 
noyau entouré de petites sphères mates de même aspect que le 

(1) Ali. « Stârkebildner. » 

Les vésicules (Brutblâschen) contenant de l'amidon et que décrit M. Nâgeli 
(Zeitschrift f. wiss. Bot. I, § 149 ; 111, p. 109) sont évidemment les mêmes cor- 
puscules. M. Trécul {Ann. se. nat.,i,' sér., t. X. Des formations vésiculaires 
dans les cellules végétales) les a exactement observés et figurés dans l'endo- 
sperme de certaines Garyophyllées, Chénopodées, Graminées, etc. Le grand 
nombre d'observations nouvelles que renferme CB mémoire a passé inaperçu, 
du moins en Allemagne, à cause des théories singulières que l'auteur cherche 
à baser sur ces observations et sans doute aussi à cause de quelques erreurs 
inexplicables. 



ORIGINE DES GRAINS d' AMIDON. 259 

noyau lui-même, et formées par la segmentation de son revê- 
tement protoplasmique. Ces petits corps ne sont autres que les 
amylogènes donnant naissance, immédiatement au-dessous de 
leur surface, à de nombreux grains d'amidon qui restent géné- 
ralement très petits et se détruisent finalement. 

Dans le rhizome de VAmomum Cardamomum (fig. 3), on 
rencontre des grains d'amidon très volumineux, en forme de 
massue et striés. Le hile est excentrique au milieu de la partie 
renflée. Les corpuscules amylogènes ressemblent à ceux du 
Philodendron ; ils engendrent un, deux ou trois grains d'ami- 
don superficiels ; d'abord hémisphériques appliqués à plat sur 
l'amylogène, ces grains s'allongent pour prendre la forme qui 
vient d'être décrite. 

Dans le rhizome du Colocasia antiquorum, les corpuscules 
albuminoïdes sont amylogènes dans toute leur masse et don- 
nent naissance, de cette manière, à de faux grains d'amidon 
composés. 

Dans le jeune albumen du Beta irigyna, les amylogènes sphé- 
riques entourent en grand nombre le noyau de la cellule. A un 
état moins avancé, on trouve le noyau recouvert d'une couche 
d'un protoplasma doué d'un éclat particulier, dans lequel on 
voit se séparer de la masse commune des granules brillants qui 
grossissent et deviennent les corps amylogènes, tandis que la 
matière qui les empâte perd sa réfringence et prend toutes les 
propriétés du protoplasma granuleux ordinaire. 

Les premiers grains d'amidon paraissent naître dans la par- 
tie périphérique, mais bientôt la sphère se trouble par l'appa- 
rition d'une multitude de granules qui ne sont autre chose que 
de l'amidon ; la masse du corpuscule amylogène disparaît peu 
à peu; les grains d'amidon, au contraire, grossissent dans la 
même mesure, deviennent polyédriques par pression récipro- 
que et constituent les grains composés. 

Les jeunes bulbes, encore enfermées dans les feuilles, et les 
racines du Phajus grandifolius renferment d'assez gros grains 
d'amidon comprimés et trigones, très nettement striés et for- 
tement excentriques (fig. 4, 5, 6 et 7). A l'état jeune ces grains 



260 A. F. W. SCHIllPER. 

sont fixés par le gros bout à des corpuscules amylogènes en 
forme de bâtonnets. Les mêmes bâtonnets se trouvent égale- 
ment dans les vieilles cellules épidermiques du bulbe, accu- 
mulés autour du noyau, mais privés dans ce cas de grains d'a- 
midon (1). 

Dans la racine (fig. 4, 5 et 6), on observe facilement les cor- 
puscules amylogènes avant l'apparition de l'amidon ; d'abord 
fusiformes (fig. 4), ils prennent peu à peu la forme de bâton- 
nets et en même temps on voit apparaître à leur surface un, 
deux ou trois granules amylacés ; à partir du moment où ces 
derniers ont acquis l'épaisseur du bâtonnet, ils ne s'accroissent 
plus que dans un seul plan déterminé par le hileet le bâtonnet. 

Dans le rhizome du Canna gigantea les corpuscules amylo- 
gènes renferment un cristalloïde octaédrique ou cubique; l'a- 
midon naît et s'accroît d'abord comme dans VAmomum, mais 
bientôt il ne s'allonge plus que dans une seule direction, 
comme celui du Phajus. 

On trouve des corpuscules amylogènes semblables privés 
d'amidon dans certaines cellules de l'écorce. 

Tels sont les différents modes de reproduction de l'amidon 
qu'il m'a été donné d'étudier jusqu'à présent; pour plus de 
clarté, il sera bon de les réunir dans un tableau synoptique : 

1. Corpuscules amylogènes sphériques. 

a) Ils naissent uniquement dans le protoplasma qui entoure le noyau, 
a Ils engendrent de l'amidon dans toute leur masse (Colocasia). 

6 Us engendrent l'amidon dans leurs parties périphériques (Philoden- 
dron, Amomum). 

b) Ils naissent dans le protoplasma qui entoure le noyau et, en quantité 
moindre, dans les autres régions du corps protoplasmique. 

a Us engendrent de l'amidon dans toute leur masse (Betatrigyna). 

c) Ils naissent dans tout le protoplasma pariétal. 

a Ils engendrent de l'amidon dans toute leur masse. (Endosperme du 
Melandryum.) 
"2. Corpuscules amylogènes fusiformes. 

a) ils ne naissent que dans le protoplasma qui entoure le noyau. 

6 Us engendrent de l'amidon dans leur région périphérique {Phajus). 
c) Ils naissent dans tout le protoplasma pariétal, 
a Ils engendrent de l'amidon dans toute leur masse (Melandryum). 

(1) Voyez Gris. Ann . se. nat., i" série, t. VII, p. i97, pl. 8, fig. 4. 



ORIGINE DES GRALNS d'AMIDON. 



261 



3. Corpuscules amylogènes d'abord sphériques, ensuite allongés. 
a) lis ne naissent que dans le protoplasma qui entoure le noyau. 
6 ils engendrent de l'amidon seulement dans leur région périphérique 
{Canna gigantea). 

Quoique, dans quelques cas, l'origine des corpuscules amylo- 
gènes et même celle des grains d'amidon n'ait pas été observée 
directement, la forme et la place occupée par ces corps permet 
de les rattacher à l'un ou à l'autre de ces types. 

A coté da VA momum se rangent d'abord d'autres Scitami- 
nées, telles que le Thalia setosa, VElellaria Cardamomum, le 
Costus Malortiecmiis, ensuite la pomme de terre, le rhizome de 
VIris florentina, le parenchyme médullaire du Philodendron 
grandi folium, les bulbilles du Ficaria ranunculoides, le paren- 
chyme cortical du rhizome de divers Peperomia, le parenchyme 
cortical des écailles d'un Tydœa, les tubercules du Dioscorea 
alata, la racine du Gimnera scabra. 

Le type du Melandryum est répandu parmi les Garyophyl- 
lées. 

Au Canna gigantea se rattachent d'autres espèces du même 
genre et peut-être le Curcimia zedoaria. 

III. — Parmi tous les corps solides contenus dans les cel- 
lules, les grains de leucophylle (1) se comparent le mieux, 
selon moi, aux corpuscules amylogènes. Outre leurs formes, 
leurs modes de développement présentent plusieurs pomts 
communs; ainsi les corpuscules amylogènes de l'endosperme 
du Melandryum se développent à peu près comme les grains 
de chlorophylle d'un grand nombre de feuilles, tandis que l'o- 
rigine des corpuscules de l'épiderme du Philodendron trouvent 
leur analogue dans le développement de la chlorophylle de 
plusieurs tiges, comme celle du Cereus speciosissimus et de la 
feuille du Vanilla planifolia. De plus les grains amylogènes 
engendrent de l'amidon absolument comme la chlorophylle, 
quoique l'origine chimique de cet hydrate de carbone soit dif- 
férente dans l'un et l'autre cas, car il est, dit-on, un produit 

(1) Je préfère ce nom de M. Sachs à celui d'étioline, parce qu'il semble que 
l'étioline puisse faire défaut dans certains cas. 



262 A. F. W. ISCHIMPER. 

direct de l'assimilation dans la chlorophylle, tandis qu'il n'est, 
dans les corpuscules amylogènes, qu'un produit de transfor- 
mation de matériaux élaborés ailleurs. 

Les deux mêmes types que j'ai décrits pour la formation de 
l'amidon dans la chlorophylle se retrouvent également dans 
les corpuscules amylogènes; ceux-ci, après le développement 
des grains d'amidon, se comportent exactement comme la chlo- 
rophylle. 

Ce n'est pas tout. Les corpuscules amylogènes ont la pro- 
priété, dans le plus grand nombre de cas, de se transformer en 
grains de chlorophylle, lorsqu'on les expose à la lumière. Ce 
phénomène se produit normalement dans le cas d'un organe 
d'abord enfoncé dans le sol ou caché entre les bases des feuil- 
les, mais exposé à la lumière à un degré dedéveloppement plus 
avancé (feuilles d'Iris, bulbes du Phajus grandifolius) . Dans 
d'autres cas on peut le produire artificiellement en exposant à 
la lumière un organe naturellement placé à l'obscurité (faux 
grains de chlorophylle de la pomme de terre) . Lorsqu'un même 
organe est en partie exposé à la lumière, en partie soustrait à 
cet agent,on trouve tous les passages de la chlorophylle véri- 
table aux corpuscules amylogènes. La transformation de ces 
corps se fait toujours de la même manière. D'abord les corpus- 
cules amylogènes grossissent, l'amidon se redissout en tout ou 
en partie et en même temps se développe le pigment. 

Cependant tous les corpuscules amylogènes ne peuvent pas 
se transformer ainsi : ceux de l'épiderme du Philodendron, par 
exemple, et ceux de l'endosperme des Caryophyllées sont con- 
stamment exposés à une lumière plus ou moins vive sans ce- 
pendant se transformer en chlorophylle. 

La ressemblance des corps en question avec les grains de 
leucophylle est tellement grande, qu'on est tenté de se deman- 
der si ces corps ne sont pas identiques. La seule différence 
résiderait en effet dans la production de l'amidon qui est non 
seulement fréquente, mais tout à fait régulière dans les pre- 
miers, tandis qu'on ne connaît pas de grains d'étioline amylo- 
gènes. Mais cette prétendue différence n'est même pas réelle, 



ORIGINE DES GRAINS d' AMIDON. 263 

car les plantes germées et développées à l'obscurité renferment 
de l'amidon dans leurs tiges et cet amidon est né dans les 
grains de leucophylle. (Hyacinthus, gaine des faisceaux, Bégo- 
nia cucullata, tige, Oxalis Ortgiesii, tige, Philodendron gran- 
di folium, écorce.) 

Ces grains de leucophylle sont tous faiblement coloré en 
jaune ou même incolores; les grains d'amidon naissent dans 
leur région périphérique. Il faut donc se demander si la pro- 
priété de former de l'amidon à l'aide de matériaux déjà élaborés 
est propre aux grains de leucophylle et disparaît en même 
temps que la transformation de ces grains en chlorophylle, ou 
si elle persiste dans ces derniers. 

Pour répondre à cette question, j'ai fait séjourner à l'obscu- 
rité un pied de Tradescantia nihella jusqu'à ce que les grains 
d'amidon contenus dans la chlorophylle du mésophylle eussent 
disparu ; ce pied fut exposé ensuite à un éclairage insuffisant 
pour l'assimilation, mais assez intense pour permettre le déve- 
loppement de grains de chlorophylle normaux (i). Dans ces 
conditions on ne trouva pas d'amidon dans le mésophylle, mais 
il s'en présenta une grande quantité dans la chlorophylle des 
gaines des faisceaux et du parenchyme de la tige. 

De ces faits il ne faut pas trop se hâter de conclure à un 
argument contre la théorie de M. Sachs, au contraire ; la pos- 
sibilité de la formation d'amidon dans la chlorophylle de cer- 
taines parties de la plante pendant que cette production cesse 
dans d'autres, serableprouver pour ces derniers l'exactitude de 
cette théorie, en d'autres termes les grains de chlorophylle delà 
gaine des faisceaux et de la tige semblent cumuler les fonc- 
tions assimilatrices de la chlorophylle avec le pouvoir trans- 
formateur des corpuscules amylogènes. 

En somme ce travail me paraît prouver qu'il n'existe pas un 
abîme aussi profond qu'on l'a admis jusqu'à présent entre la 
production de l'amidon dans des cellules assimilatrices et des 
cellules non assimilatrices. Dans ces dernières, l'amidon est 



(1) Le mésophylle ne produisait plus d'amidon. 



264 A. F. W. SCHIMPER. 

produit par des corpuscules qui ne sont autre chose que des 
grains de chlorophylle imparfaitement développés et qui, sous 
l'influence de la lumière, se colorent communément en vert. 
D'un autre côté la chlorophylle n'est pas toujours un organe 
d'assimilation, mais elle forme de l'amidon à l'aide de ma- 
tériaux déjà élaborés qui lui arrivent d'autre part. 

EXPLICATION DE LA PLANCHE. 

Toutes les figures sont grossies 850 fois. 

Fig. 1. Grains de chlorophylle de l'écorce du Philodendron grandi folium . 
Fig. 2. Gros grains d'amidon dans les cellules âgées du parenchyme médullaire 

de la tige du Peperomia stenocarpa : a, avec un seul grain de chlorophylle, 

b, avec deux grains et deux axes d'accroissement, 
Fig. 3. Grains d'amidon âgés avec les corpuscules amylogènes attachés à l'une 

de leurs extrémités ; pris dans le parenchyme médullaire du rhizome de 

YAmomum Cardamomum : a, frais, b et c, traités par la teinture d'iode. 
Fig. Dans le bulbe et la racine du Phajus grandifolius. 
Fig. 4. Jeunes corpuscules amylogènes réunis autour du noyau. 
Fig. 5. Même objet plus âgé; chaque corpuscule amylogène a produit un grain 

d'amidon. 

Fig. 6. Même objet; les corpuscules amylogènes en forme de bâtonnets ont 

produit des grains d'amidon trigones. 
Fig. 7. Grains d'amidon plus gros avec les corpuscules amylogènes. 
Fig. 8. Corpuscules amylogènes du jeune bulbe de Phajus, réunis autour du 

noyau. 

Fig. 9. Même objet plus âgé. 

Fig. 10 et 11. Pris dans l'épiderme de la tige du Philodendron grandi- 
folium. 

Fig. 10. Jeune cellule avec les corpuscules amylogènes récemment formés. 

Fig. 1 i . a. Etat plus âgé ; les corpuscules amylogènes sont recouverts de 
grains d'amidon; b. Deux noyaux à position pariétale, entourés de corpus- 
cules amylogènes. 



RECHERCHES 



SUR 

L'ACCROISSEMENT DES GRAINS D'AMIDON 

Par m. A.-F.-W. SCnBMPKR ( I ) . 



I. — Dans les organes verts en voie d'accroissement, les 
grains de chlorophylle présentent quelques particularités de 
structure constantes. Le plus souvent on les trouve aplatis, 
lobés ou même perforés; leurs grandes faces, fort inégales, 
paraissent ornées de taches dues simplement à la dispersion 
des rayons lumineux par les sculptures de la surface, ou, dans 
beaucoup de cas, par des vacuoles internes. Les recherches 
dont je public les résultats ont démontré que ces apparences 
sont dues à une dissolution partielle de grains, telle qu'on l'ob- 
serve dans les graines en germination (Maïs); en effet, lorsque 
l'organe qu'on étudie cesse de s'accroître, les grains d'amidon 
n'offrent plus le même phénomène. Dans ce cas commence au 
contraire le développement de l'amidon définitif; il se forme 
d'une part des grains nouveaux, sphériques; d'autre part, ceux 
qui existent déjà subissent un nouvel accroissement, mais au 
lieu de s'opérer à l'intérieur du grain, comme on aurait pu le 
croire, il commence par l'apparition d'une membrane super- 
ficielle brillante, réfringente, d'abord très mince, mais aug- 
mentant peu à peu d'épaisseur autour du grain primitif cor- 
rodé. 

Cette nouvelle couche n'est pas corrodée elle-même, mais 
elle porte l'impression des corrosions des grains primaires, de 
manière pourtant à effacer peu à peu les inégalités de la sur- 
face, quoiqu'on puisse toujours reconnaître à travers les 
strates d'épaississement les traces de la corrosion des grains 
primitifs. 

Tous ces faits ont été observés sur les plantes les plus va- 

(1) Traduction résumée d'un mémoire publié dans le Botanische Zeitung, 
188i. 



266 A. F. W. J^CnillPER. 

riées. On peut recommander à ce sujet les cotylédons de quel- 
ques graines de légumineuses, notamment de celles des 
Dolichos Lablab, du Vicia Faba et du Phaseolus. 

La moelle du Cereus speciosissimus se charge également, 
souvent même immédiatement au-dessous du point végétatif, 
de petits grains d'amidon tabulaires et anguleux qui naissent 
isolément ou par plusieurs dans les grains de chlorophylle 
réunis autour du noyau de la cellule. Ces grains sont nette- 
ment quoique faiblement corrodés ; ils commencent à s'épais- 
sir au moment où la matière chlorophyllienne disparaît et au 
centre du grain adulte on reconnaît, comme dans le Dolichos, 
le grain primordial corrodé. 

Il est donc évident que M. Nàgeli se trompe en disant que 
la partie interne du grain d'amidon est la plus jeune ; c'est le 
contraire qui est la vérité. 

L'histoire des développements du grain d'amidon révèle 
encore plusieurs autres faits en contradiction avec la théorie 
de M. Nàgeli; les grains du Dieffenbachia (1) seguina, qui, en 
contact avec un second corpuscule chlorophyllien, se revêtent 
d'un nouveau système de couches. 

Nous nous bornerons, dans ce travail, à examiner les diffé- 
rentes propriétés du grain d'amidon qui ont été considérées 
comme les preuves de leur accroissement par intussusception. 
Ces propriétés sont : , 

1. La différenciation en couches d'hydratation différente. 

2. La différence, au point de vue de l'hydratation et même 
de la forme entre les petits grains et la partie centrale des 
grains plus volumineux. 

3. La croissance inégale en différents sens. 

4. Le mode d'accroissement des grains composés et des 
grains semi-composés. 

On pourrait être tenté d'admettre, comme M. Dippeî l'a 
fait pour la membrane cellulaire, un accroissement par intus- 
susception des couches formées par apposition, mais si tel était 



(1) Voyez le mémoire précédent. 



ACCROISSEMENT DES GRAINS D'AMIDON. 267 

le cas, le grain primitif perdrait nécessairement sa structure. 
Nous allons voir d'ailleurs que toutes les particularités de 
l'amidon peuvent s'expliquer sans le secours de l'intussus- 
ception. 

On objectera peut-être aux tendances de oe mémoire, que 
la membrane cellulaire s'accroît indubitablement par intussu- 
sception et que l'amidon dont l'organisation est si semblable à 
celle de la membrane cellulosienne doit se comporter de la 
même manière; cependant les recherches bien connues de 
MM. Sachs, Traube, de Vries sur le rôle de la turgescence des 
cellules dans l'accroissement de leurs membranes, enlèvent 
à cette hypothèse leur appui le plus solide ; en effet, par la tur- 
gescence, la membrane est constamment distendue au delà 
du degré de l'élasticité, et les interstices ainsi formés sont in- 
cessamment remplis par de nouvelles molécules solides. L'ac- 
croissement en surface et en épaisseur de ces membranes 
doit donc être ramené à des causes différentes ; en d'autres 
termes, de ce que l'accroissement en surface s'accomplit par 
intussusception, on ne peut nullement conclure qu'il en est de 
même pour l'accroissement en épaisseur, et surtout qu'il en 
est de même pour les grains d'amidon dans lesquels il ne sau- 
rait être question de turgescence. 

II. — Dans toute la théorie de M. Nâgeli, la partie la plus 
ingénieuse est certainement celle qui traite du développement 
du noyau et des couches successives du grain simple. 

L'opposition entre le noyau formé par une substance molle 
et le grain complet, de même forme, constitué au contraire par 
une masse dense, la présence, à la surface du grain, d'une 
couche constamment pauvre en eau, tandis que dans le cas de 
l'apposition on devrait trouver les grains limités tantôt par une 
couche dense, tantôt par une couche moins dense, tous ces 
faits qui s'expliquent aisément quand on admet l'intussuscep- 
tion, ne paraissent pas s'accorder avec la théorie de l'appo- 
sition. 

Il me paraît utile de faire précéder mes propres recherches 
d'un résumé des idées de M. Nâgeli au sujet de la différencia- 



268 A. F. W. SCHIMPEIR. 

tion du grain d'amidon en noyau et en couches, telles que cet 
auteur les expose dans son grand traité, 

« Au début, tous les grains d'amidon sont sphériques et for- 
més par une substance dense; dans tous, on voit se séparer bien- 
tôt un noyau plus mou, qui s'accroît et se sépare de nouveau en 
un petit noyau sphérique, une couche moyenne dense et une 
externe molle. Ce phénomène peut se répéter une ou plusieurs 
fois. Plus rarement on trouve au miUeu du gros grain mou un 
petit nœud sphérique dense. L'écorce, ainsi que les couches 
périphériques du noyau central se partagent à plusieurs re- 
prises concentriquement, après avoir pris un certain accroisse- 
ment en épaisseur. 

« Ordinairement chacune d'elles forme ainsi une couche 
molle séparant deux denses, plus rarement une couche dense 
séparant deux molles. En même temps, toute la substance se 
condense, surtout dans les parties molles, lorsque les strates 
denses sont très riches en substance; lorsqu'il y a si peu de 
différence entre les deux espèces de couches que le grain paraît 
homogène, ce sont les parties denses qui se condensent encore. 

« Voici comment M. Nàgeli explique ces faits : Imaginons 
un jeune grain d'amidon formé par des couches concentriques 
de molécules semblables et voyons ce qui se passe lorsqu'un 
liquide nourricier lui amène de nouveaux matériaux; les pre- 
mières molécules nouvelles se déposeront dans les différentes 
couches et les font accroître en surface; elles éprouveraient, en 
effet, une résistance plus grande, si elles se plaçaient entre les 
couches successives. Admettons que ces couches s'accroissent 
toutes en même temps et de la même quantité relative, il s'en 
suivra que deux d'entre elles, juxtaposées, tendront à se sépa- 
rer, car le rayon de l'externe s'allongera plus que celui de l'in- 
terne ; or cette séparation ne pouvant pas s'effectuer, il s'établit 
une tension dans chacune des deux couches : positive, de con- 
traction pour l'externe, négative ou d'expansion pour l'autre. 
Il est évident que toutes les tensions positives diminuent et que 
les tensions négatives augmentent de la surface au centre. 
Mais la solution nourricière, déjà dépouillée d'une partie de 



ACCROISSEMENT DES GRAINS d'AMIDON. 269 

principes dans les couches externes, arrive au centre avec un 
degré de concentration moindre, et la tension est plus forte à la 
surface, mieux nourrie, que dans les parties profondes. Cer- 
tains faits démontrent la tension plus forte des strates exté- 
rieurs. 

« Arrivée à un certain degré d'intensité, cette tension amène 
réellement la séparation de deux couches contiguës ; un nou- 
veau strate se dépose aussitôt dans l'interstice; ce phénomène 
doit se présenter le plus facdement là où la tension des couches 
arrive le plus aisément à vaincre l'adhésion; celle-ci est d'ail- 
leurs proportionnelle à la surface des couches moléculaires. 
La tension elle-même est avant tout une force superficielle; il 
s'agit donc de savoir comment elle se transforme en force ra- 
diale ou séparatrice. Le calcul établit i° que la force radiale 
qui fait équilibre à la tension superficielle de manteaux sphé- 
riques ou cylindriques de même épaisseur et de même nature, 
mais de grandeur variable, est inversement proportionnelle 
à la longueur du rayon ; 2" que la force qui tend à séparer 
deux manteaux sphériques ou cylindriques contigus, de même 
épaisseur et de même élasticité, et qui s'accroissent d'une ma- 
nière uniforme en surface, est inversement proportionnelle au 
carré du rayon : la séparation s'effectuera donc plus facile- 
ment au centre qu'à la surface.... 

» Plus le jeune grain s'accroît, et plus la différence de den- 
sité et de cohésion à la surface et au centre s'accentue et plus 
la tension négative augmente dans la masse interne, en même 
temps que l'introduction de substance nouvelle dans cette 
région. C'est ainsi qu'il se forme au centre du grain une cavité 
remplie de matière molle, le noyau ou le bile. Le même phé- 
nomène se répète pour les assises externes; elles se séparent, et 
entre elles vient se déposer une matière plus molle. » 

Plus loin le même auteur essaye d'expliquer l'apparition de 
couches denses au milieu d'une masse molle ainsi que le dur- 
cissement des couches molles dans toute leur épaisseur. Mais, 
comme il m'a été impossible de bien comprendre ses raison- 
nements, je me vois ojjhgé de renvoyer le lecteur à l'origi- 



270 A. F. W. iSCmiIPER. 

nal (i). Quelques-uns des moments considérés comme bien 
observés par M. Nàgeli ne sont cependant que des hypothèses 
admises pour les besoins de sa cause et rendues vraisemblables 
par ses théories : ce sont 1° l'apparition de nouvelles couches 
dans le noyau; 2° celle de couches denses dans l'épaisseur des 
molles; 3° la condensation uniforme des couches molles dans 
toute leur épaisseur; 4° l'absence de tout accroissement en 
épaisseur des couches externes. L'observation n'a pu établir 
aucun de ces points ; elle n'eût pu le faire que dans le cas d'un 
grain d'amidon s'accroissant sous les yeux de l'observateur ou 
d'un mode d'accroissement tellement régulier, que la compa- 
raison de grains pris à des états de développements divers eût 
permis de reconstituer l'histoire de cet accroissement. 

M. Nâgeh lui-même avoue qu'il n'a pas observé avec certi- 
tude l'apparition d'une couche dense au milieu d'une couche 
molle; il croit que ce cas est très rare. De même l'apparition 
de couches denses dans le noyau n'a été observée que fort im- 
parfaitement. 

Il faut dire cependant que les faits les plus importants sur 
lesquels s'appuie la théorie de M. Nàgeli sont parfaitement 
acquis. Le développement d'un grain d'amidon peut se résu- 
mer dans les propositions suivantes : 

1° Les grains apparaissent sous la forme de corpuscules 
réfringents et denses (nullement sphériques dans tous les cas, 
comme le dit M. Nàgeli). 

2° Différenciation de ce grain primitif en une masse centrale 
molle et une couche superficielle dense. 

3° Plus tard le noyau est entouré de trois couches dont la 
moyenne est toujours riche en eau. Jamais on ne trouve une 
couche très hydratée à la surface ; elle ne peut donc se former 
que par la scission de la première couche dense. 

4° Le nombre des couches s'accroît, mais l'externe est tou- 
jours dense. 

(1) Nsegeli. Die StàrkeMrner, pages 230, 289, "asi. 



ACCROISSEMENT DES GRAINS d'AMIDON. 271 

5° Avec le volume du grain tout entier, s'accroît aussi la 
teneur en eau des parties centrales. 

Ces phénomènes s'expliquent, selon moi, par les propriétés 
physiques du grain d'amidon, connues depuis longtemps et 
que je vais rappeler brièvement. 

Lorsqu'on écrase un grain d'amidon, on voit S3 produire des 
fentes radiales nombreuses, mais jamais de fente dans le sens 
de la stratification. Écrasé avec précaution dans l'eau, il 
prend une forme aplatie divisée imparfaitement par des fentes 
radiales. Sa cohésion est donc très différente selon le sens; 
elle est très faible dans le sens tangentiel, mais très forte dans 
le sens radial ; la substance est ductile dans le sens radial, 
tandis que cette propriété paraît faire défaut dans le sens tan» 
gentiel. 

En même temps, ces grains écrasés se gonflent en absorbant 
de l'eau. Ce gonflement à la suite d'une action mécanique a 
été observé déjà parMM.Nâgeli et Schwendener (1), et d'après 
M, Nâgeli (2) il faudrait le considérer comme le commence- 
ment d'une transformation en empois. Une compression faible 
ne provoque que le gonflement des parties internes du grain, 
tandis qu'il faut une action énergique pour observer la même 
transformation des couches périphériques. Il est donc bien 
certain que les actions mécaniques peuvent donner aux par- 
ties denses et réfringentes du grain d'amidon les propriétés qui 
sont caractéristiques pour leurs parties les plus hydratées, leur 
richesse en eau et leur faible réfringence. 

Si l'on parvenait à démontrer que pendant l'apposition d'une 
couche externe, il se développe des forces capables d'amener 
cette transformation dans certaines parties du grain de ma- 
nière à produire cette différenciation connue, on pourrait con- 
sidérer la question comme résolue. 

Étudions d'abord les causes de ces tensions que IVL Nàgeîi 
considère comme devant déterminer l'apparition de la stratifi- 

(1) Bas Microscop, 2« éd., p. A3. 

(2) Beitràge zur nàheren Kennlniss der Stàrkcgruppc, p, 25. ■ 



272 A. F. W. SCHIIIPER. 

cation du grain. On sait depuis longtemps que l'amidon se 
gonfle dans l'eau, mais M. Nâgeli, le premier, a montré que 
l'emmagasinement de Peau n'est pas le même dans toutes les 
directions, qu'il est beaucoup plus fort parallèlement à la 
stratification due dans le sens du rayon, ainsi que le prouvent 
les fentes radiales du grain desséché. Ce fait apparaît encore 
avec la plus grande netteté quand on fait plus fortement gon- 
fler l'amidon dans l'eau chaude, dans un acide ou dans la 
potasse; on voit alors que le maximum du gonflement a lieu 
parallèlement aux strates et le minimum perpendiculairement 
à cette direction ; ces différences ont même été démontrées 
par M. Nàgeli à l'aide de mesures directes faites sur l'amidon 
du Canna et du Curcuma Zedoaria {'] ) . 

Lorsque, d'un coup de rasoir, on réussit à couper un grain 
d'amidon, la surface de la section devient nettement concave : 
conséquence du gonflement prépondérant dans le sens trans- 
versal. Ce gonflement inégal cause nécessairement des ten- 
sions dans les diverses couches du grain d'amidon; si ces 
couches étaient faiblement unies, elles se sépareraient en se 
gonflant, mais elles adhèrent réellement, et de cette manière la 
tension conservée est positive dans chaque assise relativement 
à celle qui la suit de dehors en dedans. 

Lorsque ces tensions dépassent la limite d'élasticité, il ne 
se produit pas, comme M. Nâgeli l'admet, une déchirure tan- 
gentielle, car nous avons vu que la compression peut étendre 
le grain au point d'en doubler et tripler le diamètre, mais il 
en résulte une traction radiale qui transforme les parties ré- 
fringentes du grain en parties molles et peu réfringentes. Le 
noyau du grain, et les couches molles apparaissent en efl"et là 
où ces tractions doivent intervenir. 

D'après ces considérations le grain d'amidon se forme de la 
manière suivante. Au début, sa substance est homogène et 
dense, elle absorbe de l'eau, se gonfle, sa tension augmente 
jusqu'à atteindre la limite d'élasticité; alors la partie centrale 



(1) L. c, p. 76. 



ACCROISSEMENT DES GRAINS d' AMIDON. 273 

étirée se gonfle, en perdant sa réfringence première, en même 
temps les tensions diminuent, mais bientôt elles redoublent 
d'intensité par suite de l'apposition de nouvelles molécules, la 
couche externe, loin de se déchirer tangentiellement, est ti- 
raillée dans sa région moyenne qui absorbe de l'eau, et con- 
stitue une assise pâle comprise entre deux assises brillantes, 
et ainsi de suite. Les parties internes en bloc sont constam- 
ment et de plus en plus tiraillées par les parties environnantes, 
leur capacité pour l'eau augmente, et c'est pour cette raison 
que les parties internes du grain résistent moins bien au gon- 
flement et aux dissolvants que les externes. 

La dilîérenciation du grain d'amidon en couches alternati- 
vement riches et pauvres en eau, loin de nécessiter l'admission 
de la théorie de l'intussusception, est une conséquence néces- 
saire de certaines propriétés physiques de cette matière. 

in. — L'accroissement inégal d'un grand nombre de grains 
d'amidon serait, d'après M. Nageli, inconcihableavec la théorie 
de l'apposition. L'explication qu'il donne lui-même de ce phé- 
nomène est assez incertaine; il trouve que la quantité de 
substance introduite dans les différentes parties du grain, 
varie avec la cohésion moléculaire dans cette même partie ; 
quant aux causes de ces inégalités si régulières dans certaines 
plantes que la forme du grain d'amidon y est constante et si 
régulièrement absentes dans d'autres, la théorie de l'intussus- 
ception reste muette à cet égard. M. Nageli admet des causes 
internes et croit devoir admettre dans le très petit grain pri- 
mitif la forme virtuelle du grain adulte. Le mode d'accroisse- 
ment des grains serait absolument indépendant des circon- 
stances extérieures ; celles-ci ne pourraient déterminer que la 
dn-ection du plus fort et du plus faible accroissement. Les 
grains excentriques croîtraient le plus fortement là où ils re- 
çoivent la solution la plus étendue. 

En réalité, la forme du grain d'amidon dépend en première 
ligne de son mode de nutrition, ainsi que je l'ai montré dans 
le précédent mémoire; on obtient des grains sphériques (cen- 
triques), lorsqu'ils sont complètement entourés de plasma amy- 

6« série, Bot. T. XI (Cahier n" 5)^ 18 



274 JL. F. w. scHiniPER. 

logène, tandis que les grains excentriques se montrent à la 
périphérie des centres de formation et subissent leur plus fort 
accroissement au point de contact avec l'amylogène. 

Les grains plats à noyau central naissent dans des grains de 
chlorophylle lenticulaires, et leurs faces sont parallèles à celles 
du corps chlorophyllien ; les grains allongés du haricot et de 
quelques autres Papilionacées prennent naissance dans des 
grains de chlorophylle fusiformes et leur grand axe est paral- 
lèle à celui de ce dernier. 

Les grains plats et excentriques enfin {Canna, Phajiis) se 
nourrissent par un foyer de formation placé le long de leur 
arêté ipôstérieure. Toutes ces différences peuvent s'expliquer 
par une nutrition inégale. Les gtains excentriques s'accrois- 
sent, il est vrai, dans toutes leurs parties, mais l'accroissement 
le plus intense a lieu au contact du corps amylogène ; à partir 
de ce point, il diminue rapidement pour devenir presque nul à 
l'extrémité antérieure. 

Il est évident que l'espace extrêmement petit compris entre 
l'amidon et l'amylogène se remplit par capillarité d'une solu- 
tion nourricière émanant du corps amylogène; d'autre part, 
le grain totit entier est logé dans du protoplasma, très dense, 
comme l'on sait, au contact même de l'amidon ; de deux choses 
l'une : la capillarité est capable de soustraire de l'eau au 
plasma pour entourer le grain d'une couche liquide dans la- 
quelle se diffuse la solution nourricière, ou cette soustraction 
n'a pas lieu, et alors, c'est la solution nourricière elle-même qui 
s'infiltre autour du grain ; dans l'un et l'autre cas, la nutrition 
doit être d'autant plus faible qu'on s'éloigne davantage du 
corps amylogène, et on voit qu'il n'est pas nécessaire d'avoir 
recours à l'intussusception pour expliquer l'accroissement du 
grain. 

IV. — Quant aux grains composés et semi-coMposés, oii 
sait qu'ils ont fourni à M. Nàgeli plusieurs arguments en faveur 
de sa théorie. Voici les faits qui, selon lui, ne peuvent s'ac- 
corder avec l'accroissement par apposition : 

1° La différence de forme entre les granules composants et 



ACCROISSEMENT DES GRAINS D' AMIDON. 275 

les grains d'amidons simples de même volume; les premiers 
sont hémisphériques, anguleux, tabulaires, allongés, tandis 
que les seconds sont spliériques. On ne peut admettre la for- 
mation des grains composés par la soudure de petits grains 
aplatis par pression réciproque, car tous ces grains flottent 
librement dans un liquide; 

2" Lorsque les grains composants sont pourvus de hiles 
excentriques, ils se touchent toujours par les gros bouts; 

3° L'existence de fentes qui n'ont pu se former qu'après 
coup, et par conséquent par un accroissement interne; 

4° Les granules composants des grains semi-composés con- 
sistent toujours en substance riche en eau, tandis que les 
grains simples de même taille sont denses et réfringents. 

La théorie de l'intussusception prétend bien expliquer ces 
faits, mais ces explications ne me paraissent pas bien claires. 

Il n'est point du tout démontré que les grains composés 
naissent par division et non par la soudure d'un certain nombre 
de grains simples ; s'il est bien évident que la forme polyé- 
drique ne saurait être produite par la pression réciproque, il 
faut reconnaître pourtant que le même phénomène se produit 
pour des corps qui s'accroissent évidemment par apposition, 
par exemple les sphérocrislaux d'inuline ; l'aplatissement se 
produit pour cette simple raison que l'apposition cesse là où 
deux grains se touchent. 

Quant à la mollesse des grains composants, elle est une suite 
de la traction qui s'exerce sur les parties internes du grain, et 
les fentes se forment précisément de la même manière. 

11 paraît bien plus difficile, au premier abord, de réfuter 
l'argument que M. Nageli tire de la position superficielle des 
hiles dans les grains semi-composés. J'ai suivi le développe- 
ment de ces grains dans le rhizome du €anna, où ils sont très 
fréquents. 

Dans le voisinage du point végétatif on trouve souvent de 
petits groupes de deux, trois ou plus rarement plusieurs grains 
appliqués sur le même corpuscule amylogène; plus bas, ces 
groupes sont recouverts de couches communes et transformées 



276 A. F. W. SCHIBIPËR. 

en grains à deux ou plusieurs hiles; mais contrairement à ce 
qu'avance M. Nâgeli, la ligne du plus fort accroissement est 
perpendiculaire à celle qui joint les deux hiles ; elle est, en 
outre, conforme à la position de l'amylogène. 

D'après M. Nâgeli, les grains volumineux contenant deux 
hiles rapprochés commencent à diviser leur noyau, mais il ne 
dit nulle part sur quoi il appuie cette hypothèse. 

On trouve quelquefois dans la même plante des formes à 
noyaux écartés et même de celles dont la ligne du plus fort 
accroissement coïncide avec celle qui joint les deux hiles; ces 
cas s'expliquent aisément par la position variable de deux 
grains primitifs sur le même corpuscule amylogène ou par la 
fusion de deux de ces corpuscules d'abord distincts. 

Les mêmes particularités se rencontrent dans le Cereiis spe- 
ciosissimus, où les deux granules primitifs corrodés, enve- 
loppés dans un même complexus de couches secondaires, dé- 
montrent nettement la fusion de deux grains en un seul. 
Dans la pomme déterre, où les deux hiles du. grain semi-com- 
posé sont opposés, l'origine est plus difficile à poursuivre, parce 
qu'on ne trouve pas réunis les différents stades du développe- 
ment. J'ai montré précédemment que les corps amylogènes 
engendrent souvent des grains d'amidon en plusieurs points 
de leur surface ; quand deux de ces grains sont opposés, ils se 
regardent par les gros bouts, et, par la suite de l'accroissement, 
l'amylogène se comprime et finit par disparaître laissant un 
grain d'amidon composé à hiles opposés. L'/m florentim peut 
servir à démontrer ce fait. Quelques préparations tirées de la 
pomme de terre font croire que les choses s'y passent exacte- 
ment de la même manière. Dans le Canna, où l'amylogène 
affecte la forme de bâtonnets, tous les grains d'amidon se 
trouvent placés du même côté, et c'est pour cette raison que 
dans cette plante les hiles sont rapprochés dans le grain com- 
posé. 

On voit donc que tous les faits invoqués par M. Nâgeli en 
faveur de sa théorie s'expliquent par l'apposition tandis que 
d'autres ne peuvent s'accorder avec cette théorie. Les grains 



ACCROISSEMENT DES GRAINS d'AMIDON. 277 

d'amidon n'ont pas une structure semblable à celle du pro- 
toplasma. II reste à voir dans quel corps il faudra les 
ranger. 

V. — Les grains d'amidon ne présentent aucun caractère qui 
permette de leur attribuer une constitution physique différente 
de celle des autres corps inertes ; parmi les corps amorphes 
aussi bien que parmi les cristaux, nous trouvons des matières 
gonflables. Les travaux de M. Schmiedeberg (i), de M. Drech- 
sel (2) et les miens (3) nous ont appris que les cristalloïdes 
protéiques, si semblables aux grains d'amidon, peuvent être 
obtenus artificiellement et qu'ils ne sont que la forme cris- 
talline des matières albuminoïdes. Il s'agit donc de voir si 
l'amidon est un corps amorphe ou cristallin. Les critériums 
les plus sûrs qui distinguent ces deux catégories sont la cohé- 
sion et les propriétés optiques. 

Nous avons vu que les grains d'amidon comprimés se fen- 
dillent dans le sens du rayon, jamais dans le sens transversal; 
jamais on n'a vu cette différence de cohésion dans un corps 
amorphe, la disposition irrégulière des molécules est, en effet, 
l'essence même de leur nature. Lorsqu'on écrase un crista 
fibreux, il se divise parallèlement à ses fibres. L'amidon se 
comporte exactement comme un sphéro-cristal fibreux. Ces 
vues sont tout à fait d'accord avec ses propriétés optiques dues 
à la structure cristalline et non, comme on l'a souvent dit, à 
la tension de la matière. M. Niigeli a déjà fait voir que la ten- 
sion ne saurait causer la biréfringence des grains d'amidon; 
car, dit-il, les morceaux d'un grain coupé ne perdent pas 
cette qualité ; cette conclusion n'est cependant pas légitime, 
car l'alun, par exemple, qui est certainement biréfringent par 
tension, persiste dans cet état quand on le réduit en frag- 
ment (4). M. Reusch (5) a pu réduire à volonté ou même 

(1) Zeitschrift fiir phys. Chemie., vol. I. 

(2) Journal fiir praki-, Chemie. t. XIV. 

(3) Untersuch. iiber die Proteincrystalloide dsr Pflanzen. J. Diss. 
i-i) Muibach. Pogg. Annalen, f. 94. 

^5) Moaatsb. dcr Berlincr Ahad.^ 1867 et Ann. de Poggendor/f, :. 13'2. 



278 SCHIiIPi:il. — ACCROISSEMENT, ETC. 

faire disparaître la biréfringence de l'alun par la compression 
ou par la traction. .J'ai tenté d'appliquer le même procédé à 
l'amidon. En traitant les grains par de la potasse très diluée 
j'ai fait gonfler leur partie interne ; la tension devait donc di- 
minuer dans les parties externes; mais on n'a pu observer 
aucun changement dans leurs propriétés optiques. La position 
de la figure d'interférence dans la lumière polarisée parallèle 
est la même que dans un corps cristallin fibreux dont 
les éléments monaxes ou rhombiques seraient placés perpen- 
diculairement aux couches. M. Bailey est déjà arrivé à la même 
conclusion (1). Quand Mohl dit (2) que les branches de la croix 
d'interférence sont toujours perpendiculaires aux strates, il 
n'a raison que pour les grains parfaitement sphériques. Dans 
les grains fortement excentriques les branches coupent les 
strates dans un angle souvent très aigu. 

Les grains d'amidon ne diffèrent des sphéro-cristaux ordi- 
naires que par la propriété qu'ils ont de se gonfler. Ce sont 
donc de vrais cristalloïdes qui représentent la forme cristal- 
hséedes corps (C*H^°0^). On peut se demander pourquoi l'ami- 
don cristallise toujours en sphéro-cristaux, jamais en cristaux 
simples. Les facteurs qui déterminent ce mode de cristallisa- 
tion sont : la faible solubilité, la faible force de cristallisation 
et la viscosité de la solution. Une seule de ces conditions suffi- 
sant à la formation de ces cristaux, il est difficile de dire 
laquelle intervient dans le cas de l'amidon. On ne se trompe- 
rait guère cependant en admettant que toutes les trois sont 
rempHes. 

(1) Philosophical Magaz., i816. 

(2) Bot. Zeit., 1858. 



RECHERCHES 

SUR 

LE PASSAGE DE LA RACINE A LA TÎGE 

Maître de conférences à l'Ecole supérieure de pharmacie de Paris. 



L — Introduction 

On connaît aujourd'hui d'une façon suffisamment complète 
la structure de la tige et de la racine chez les plantes vascu- 
laires. l\ est inutile d'exposer en détail l'évolution historique 
de cette question. Depuis que l'anatomie et l'histologie végé- 
tales ont fait l'objet d'études attentives, un grand nombre de 
savants ont analysé successivement tous les points de l'orga- 
nisation de ces organes. Toutes ces recherches devaient avoir 
pour couronnement les beaux travaux synthétiques de 
MM. Naegeh, Mohl, Trécul, Van Tieghem. 

En résumé, l'on sait aujourd'hui que chacun de ces deux 
organes possède en naissant ses caractères distinctifs. Le point 
végétatif de la racine donne naissance à une pilorhize, à un 
cylindre cortical épais, à un cylindre central étroit; le point 
végétatif de la tige ne produit pas de pilorhize, la puissance 
relative des deux cylindres est inverse : le cylindre cortical a 
peu d'épaisseur, le cylindre central est large. L'accroissement 
de la racine est surtout terminal, celui de la tige intercalaire. 

Dans la tige comme dans la racine, le cylindre cortical est 
composé d'un tissu uniforme limité intérieurement par V assise 
protectrice-. Le cylindre central présente, au contraire, des élé- 
ments différents : extérieurement le péricambium; intérieure- 
ment deux autres tissus : l'un formé de cellules courtes {tissu 
conjonctif) , l'autre composé d'éléments allongés et étroits, 
rassemblés en groupes appuyés normalement sur le péricam- 
bium. Ces groupes isolés cptre eux par le tissu conjonctif 



280 R. eKRARD. 

{moelle y rayons médullaires primaires), premiers indices des 
tissus conducteurs des deux sèves constituent à cette période le 
procambium. 

Mais ce procambium ne représente qu'un état transitoire. 
Ses éléments, riches en matières nutritives, deviennent le siège 
de phénomènes vitaux énergiques ; modifiant leur paroi , 
leur contenu, les unes deviennent des trachées, éléments 
fondamentaux du bois; les autres des cellules grillagées, 
éléments essentiels du liber. Les voies des deux sèves sont 
tracées. 

Bien que ces phénomènes se produisent simultanément dans 
la tige et dans la racine, l'ordre de leur production est différent 
et caractéristique de chaque organe. Dans la racine, chacun 
des amas de procambium se transformera totalement en bois 
ou totalement en liber, mais avec un ordre parfait : les masses 
ligneuses alterneront avec les masses libériennes. Dans la tige, 
chacun des faisceaux procambiaux forme en même temps du 
bois et du liber. Les faisceaux qui étaient entièrement ligneux 
ou libériens dans le premier cas, sont libéro-ligneux dans le 
second. Ce fait est général. 

Mais la différenciation va plus loin .Quel que soit l'embranche- 
ment auquel appartienne le végétal considéré, la transforma- 
tion du procambium ne se fait pas simultanément en tous ses 
points. Dans la racine, le premier élément modifié est toujours 
le plus rapproché du cylindre cortical, les autres se déve- 
loppent successivement en direction radiale en se rapprochant 
du centre : la formation est centripète. Pour la tige des Phané- 
rogames et des Équisétacées, c'est dans un ordre inverse que 
se forme le bois (le liber suit la même marche que dans la ra- 
cine) : le premier élément caractérisé est le plus rapproché du 
centre de l'organe ; ceux qui suivent en sont de plus en plus 
éloignés : le développement est centrifuge. 

Dans les autres Cryptogames vasculaires le mode de déve- 
loppement des faisceaux de la tige est encore tout autre que 
celui de la racine. Les caractères tirés de l'ordre de dévelop- 
pement des éléments des tissus condijcteurs peuveut donc être 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 281 

invoqués pour caractériser la tige et la racine dans tous les 
végétaux vasculaires. 

Ces formations sont dites primaires. Après l'organisation du 
procambium, le végétal subit d'autres modifications. Ce sont 
ou bien des changements qui intéressent individuellement 
chaque cellule, comme l'épaississement, la transformation de 
la paroi, auquel cas la disposition et la position relatives des 
éléments ne change pas ; ou bien il se produit, aux dépens 
des tissus formés au début, des cellules génératrices destinées 
à reproduire, pendant un temps plus ou moins limité, des élé- 
ments identiques aux premiers (bois, liber, tissu conjonctif), 
ou môme à créer des tissus nouveaux (liège). Ce sont là les 
formations secondaires. 

A part la formation aléatoire et toujours peu importante du 
suber et les modifications histologiques, l'axe des Monocotylé- 
dones et des Cryptogames vasculaires conserve le faciès pri- 
maire. Il n'en est plus de même chez les Dicotylédones où, 
sous l'influence du cambium produisant rapidement et d'une 
façon continue dans le cylindre de la tige et de la racine de 
nouveau bois, de nouveau liber, de nouveau tissu conjonctif, 
le volume du cylindre central a bientôt dépassé de beaucoup 
celui du cylindre cortical. Un des caractères différentiels de nos 
deux organes s'efface, et cela si bien que, récemment encore, 
dans l'ignorance complète où l'on était de la structure pri- 
maire de la racine des Dicotylédones, on ne trouvait comme 
caractère distinctif de la racine que l'absence de moelle, carac- 
tère reconnu depuis des plus fallacieux. 

Tel est l'état de nos connaissances touchant la structure de 
l'axe. 

Quelque rapide et insuffisant que soit cet aperçu, il me per- 
mettra, je l'espère, de tirer ces conclusions : 1" Que la racine 
et la tige possèdent dès leur jeune âge une structure propre 
caractéristique ; 2° Que ces caractères, loin de s'accentuer avec 
l'âge, s'effacent plutôt par l'apparition d'éléments nouveaux; 
conséquemment : si l'on veut avoir une idée plus nette de l'or- 
ganisation de ces organes, il faut les prendre à l'état primaire. 



282 R. CÏÉRARII. 

Ces préliminaires posés, comment se comportent les élé- 
ments de la tige et ceux de la racine en leur point de contact? 
Comment les formations centripètes, de la racine se mettent- 
elles en relation avec les formations centrifuges de la tige? Le 
changement d'épiderme considéré jusqu'à présent comme la 
limite externe çoïncide-t-il avec la limite interne? Comment 
s'opère le passage entre les deux parties. 

C'est ce point peu connu de l'histoire de l'axe qui fait l'objet 
de ce mémoire. 

Le sujet n'est pas entièrement neuf; il a été abordé par 
quelques naturalistes, mais les résultats obtenus sont fondés 
sur l'étude d'un trop petit nombre de plantes pour être consi- 
dérés comme suffisamment établis. Il faut avoir réuni m grand 
nombre d'exemples pour saisir les faits généraux au milieu des 
faits particuliers qui, pris dans un petit nombre de ca^, peuvent 
souvent acquérir une valeur qu'ils n'ont pas. 

C'est avec cette idée que j'ai entrepris ce travail ; non seu- 
lement j'ai étudié un grand nombre de Dicotylédones, mais 
j'ai abordé les Monocotylédones et les Cryptogames vascu- 
laires, ce qui n'avait pas été fait jusqu'alors. 

IL — Historique 

On peut diviser l'histoire de la délimitation de la tige et de 
la racine eu deux époques. Dans la première, les caractères 
sont entièrement tirés de la morphologie de la plante et de la 
çroissauce eu sens opposé dp ses pa^^ties axiles ; dans la seconde, 
on s'appuie davantage sur les caractères anatomiques. 

Primitivement, la limite des deux organes était un plan 
formant la base de deux systèmes coniques opposés : l'un 
ascendant la tige, l'autre descendant la racine. On donne à ce 
plan le nom de Collet, collum. Il a aussi reçu ceux de meud vital 
(de Lamarck) et de mésophyte (Germain de Saint-Pierre) . Ce 
dernier auteur donnant le nom de nœud vital au point où s'in- 
sère la gemmule. 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 283 

Lamarck (i) donne le nom de « Collet de la racine à l'extré- 
mité supérieure de la racine des plantes, c'est-à-dire à la par- 
tie de la racine qui est réunie avec la tige lorsque le végétal en 
est pourvu. Dans les plantes sans tige, les feuilles et les pédon- 
cules des fleurs naissent immédiatement du collet de la ra- 
cine. » 

Aug.-Pyr. de Candolle revient à deux fois sur le collet. Il 
l'envisage comme une ligne horizontale « dont la vraie place 
doit être celle où Ton remarque ce changement mystérieux de 
direction ascendante et descendante (2) ». Plus explicite en- 
suite (3) : (c ... Le collet et l'origine des cotylédons sont deux 
points fort distincts, le collet est toujours situé plus bas, mais 
à une distance variable des cotylédons. » Il avoue qu'il n'y a 
presque jamais à l'extérieur un signe visible de ce changement 
de nature. Il ajoute : « Il ne faut pas accorder une importance 
exagérée à ce collet, partie mystérieuse de l'organisation qui 
est plutôt la juxtaposition de deux organes qu'il n'est un or- 
gane proprement dit. » Meyen (4) a adopté cette opinion. 

Aug. de Saint-Hilaire (5) exprime les mômes idées. Il re- 
garde le collet non comme un organe, mais comme la limite 
de deux organes, limite sans épaisseur, véritable plan géomé- 
trique. Quant à la situation de ce plan, il s'exprime ainsi : 
« Quelquefois le collet se reconnaît, surtout dans la jeunesse 
de la plante, à une différence de grosseur entre la tige et la 
racine ; mais plus souvent il est impossible de déterminer avec 
une parfaite précision où il se trouve placé. Cependant, quand 
il existe des organes foliacés souterrains, nous pouvons dire 
avec certitude que le collet est aussi caché sous terre, car il est 
inférieur à ces organes. Il ne faut pas croire que ce point se 

(1) Encyclopédie méthodique. — Botanique, par M. le chevalier de l>amarck, 
1786. Art. Collet. 

(2) Mémoire sur les Légumineuses, par Aug. Pyr. de GandoUe, t. II, p. 55 
et 65. 

(3) Physiologie végétale, par Aug.-Pyr. de Candolle, t. II, p. 663. 

(4) Pflanzen Physiologie, III, p. 34.6. 

(5) Leçons de botanique, contenant principalement la morphologie végétale, 
1840, p. 27 et 77. 



284 R. CÏÉRARD. 

trouve placé immédiatement au-dessous des cotylédons ; sou- 
vent il existe plus bas que ceux-ci un espace assez considérable 
qui appartient au système supérieur. » 

Cette manière de voir a eu longtemps cours dans la science 
et récemment encore elle était professée. Elle était fondée sur 
l'accroissement brusque du diamètre de l'axe au point de jonc- 
tion, accroissement qui ne se produit que chez un petit nombre 
de végétaux, et sur le changement d'épiderme qui donne à la 
partie supérieure de l'axe hypocotylé un aspect lisse et brillant, 
comme si elle était recouverte d'un vernis, la partie inférieure 
étant toujours terne et mate. 

Gsertner, L.-G. Richard, Gorrea, Poiteau, Mirbel (1) et 
A. Richard regardaient le point d'attache des cotylédons 
comme le collet. Tout ce qui se trouvait au-dessous apparte- 
nait à la racine. Par contre, l'on a donné parfois le nom de 
collet à la radicule (2). 

M. Clos (S), le premier, en 1849, rejette l'idée d'une sépara- 
tion nette des deux organes. Pour lui le collet ne serait plus un 
plan, mais occuperait « toute la portion de l'axe comprise 
entre les cotylédons d'une part, et la base de la racine désignée 
elle-même par le lieu où commencent à se montrer les rangs 
réguliers et symétriques des radicelles. Cette nouvelle défini- 
tion du collet s'appuie sur ce qu'on peut lui assigner des 
caractères parfaitement tranchés, tirés de sa conformation 
extérieure, et souvent aussi de son organisation interne. Il se 
distingue en effet de la souche par l'absence des radicelles, 
ou lorsqu'il présente des racines adventives, ce qui est rare, 
leur distribution est irrégulière, ou bien autre que celle qu'af- 
fectent les radicelles sur le corps de la racine. Il difïère de la 
tige par le manque de feuilles et de nœuds symétriquement 
agencés; enfin, de toutes deux par l'anatomie. Car si M. Hugo 

(1) D'après de Candolle, loc. cit. 

(2) Cauvet, Nouveaux éléments d'histoire naturelle médicale, 1869, I, 
p. m. 

(3) Clos. Du collet dans les plantes, etc. Ann. se. nal. Botanique, série 3, 
t. XlIT,p. 5, 1849. 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 285 

von Molli a prouvé que les vaisseaux de la tige traversent le 
collet, tel que l'entend de Candolle, sans éprouver d'interrup- 
tion, il n'est pas moins vrai que c'est dans le collet (tel que 
nous l'avons défini) que commence la moelle. C'est aussi dans 
le collet que les faisceaux fibro-vasculaires descendent de la 
tige, s'unissent de diverses manières et subissent les modifica- 
tions qui doivent déterminer pour la racine tel ou tel type 
rhizotaxique. Aussi le collet, en tant qu'orL^ane intermédiaire, 
participe davantage tantôt de l'anatomie de la souche, tantôt 
de celle du premier entre-nœud de la tige, et quelquefois enfin 
il a des caractères anatomiques tout à fait spéciaux Sa lon- 
gueur est variable, même dans la même famille, ainsi, dans les 
Légumineuses, les genres Phaseolus, Dolichos, Lupinus, ont 
un long collet; tandis qu'il est très court dans les Faba, Vicia 
Pisum, Medicago. » 

Cette longue citation montre que Clos inaugure une façon 
nouvelle d'envisager la jonction des deux organes; le premier, 
il introduit l'anatomie dans la recherche du collet. M. Clos 
est le premier qui ait saisi la situation et les véritables carac- 
tères du collet. 

M. Van Tieghem, tout en considérant d'abord le collet 
comme un plan géométrique, en précise davantage les carac- 
tères anatomiques : « Où s'opère le passage de l'alternance à 
la superposition et la demi-rotation simultanée du groupe vas- 
culaire par laquelle de centripète il devient centrifuge, là finit 
la racine et commence la tige, là est la limite anatomique entre 
les deux parties de l'axe végétal ; ce passage est brusque et par 
conséquent cette limite peut être déterminée dans tous les cas 
avec précision (1). » Un peu plus tard (2), il ajoute cet 
autre caractère « la cessation du tissu conjonctif spécial 
qui se trouve remplacé par le parenchyme primitif ». 

En 1872, le même auteur, amené à suivre le développement 

(1) Recherches sur la symétrie déstructure des végétaux. Note de M. Ph. 
yau Tieghem, Comptes rendus, 1869, t. LXVill, p. 158. 

(2) Recherches sur la symétrie de structure des plantes vasculaires, 
1" fascicule. Introduction : la Racine, 1871, p. 10. 



286 R. eÉKARD. 

de l'embryon dans ses recherches sur la formation des canaux 
sécréteurs (1), décrit le passage de la tige à la racine dans 
quelques végétaux dicotylédones, et rejette l'idée de la super- 
position brusque de la tige à la racine. On peut, dit-il, compter 
quatre temps dans ce passage : 

i° La rotation du f. vasculaire qui de centripète devient cen- 
trifuge; 2° sa superposition au f. libérien; 3" la brusque inter- 
ruption de la membrane rhizogène en dehors de ce dernier; 
4° ia dilatation du cylindre central avec interposition du tissu 
conjonctif. La membrane protectrice se prolonge sans inter- 
ruption sur toute l'étendue de l'axe. Dans la superposition des 
f. vas€ulaires aux f. libériens, tantôt les deux faisceaux se 
dédoublent et pour se lier ensemble font chacun la moitié du 
chemin; ailleurs, le f. vasculaire se divise seul et vient se 
placer en dedans du f. libérien demeuré immobile. Dans 
d'autres cas, le f. vasculaire reste en place en tournant sur lui- 
même, tandis que le libérien se dédouble et vient se placer au 
dehors. Les quatre temps dont nous avons parlé plus haut 
s'observent sur un espace fort court correspondant au collet 
extérieur (le changement d'épiderme) chez les Composées, 
Ricin, Liseron. Mais ailleurs les phases ne se montrent que 
successivement et sont séparées par d'assez longs intervalles. 
Alors l<a première seule coïncide avec la limite superficielle 
entre la tige et la racine, les auti-es s'opèrent plus ou moins 
haut sur la tigelle. Le passage est rendu ainsi moins saisissant. 
Les Ombellifères, Conifères, Balsamine offrent à cet égard 
trois modifications distin&tes. Ces divers aspects proviennent 
de ce que l'accroissement intercalaire qui produit l'élongation 
de la tigelle de l'embryon se trouve localisé, suivant les cas, 
dans des régions un peu différentes de cette tigelle. 

Ce travail est celui qui nous fournit les données les plus 
précises sur le collet, et nous montre les phénomènes succès- 

k 

(i) Mémoire sur les canaux sécréteurs des plantes. An. sc. mot. Botanique, 
5' série, t. XVI, p. 99 et 159. L'auteur décrit la structure de l'axe hypocotylé 
du Tagetespatula, et de celui des Ombellifères. 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 287 

sifs qui ont pour terminaison la structure réalisée de la tige. 
Ses conclusions sont devenues classiques. 

A la même époque, M. Dodel (1) étudie le passage de la 
tige à la racine dans le genre Phaseolns (P. multiftorus, vulga- 
ris^ erectus var. nanus). Il étudie les formations primaires et 
secondaires. Mal servi par le choix de sujets où les modifica- 
tions et les formations secondaires se développent hâtivement 
et d'une façon très active, il n'a fait qu'effleurer le sujet prin- 
cipal s'égarant dans une foule de faits exacts, mais sans impor- 
tance au point de vue où il devait se placer et particuliers 
au genre Phaseolus. Prenant dans ses conclusions ce qui 
nous intéresse, il signale : 1° la division des faisceaux radicaux 
en passant dans la tigelle ; 2° La torsion des faisceaux vasculaires 
radicaux qui de centripètes prennent d'abord une direction 
particulière, tcmgentielle, dit-il. Cette orientation existe réel- 
lement, nous le verrons, et se fetrôùve chez un très grand 
nombre de végétaux. 

M"" S. Goldsmith (2) confirme pour la marche des f. fibro- 
vasculaires dans l'axe hypocotylé des Dicotylédones les résul- 
tats de M. Van Tieghem, mais pour certains cas elle recule la 
limite du collet au delà des cotylédons (3) : « Le passage de la 
tige au pivot s'effectue chez les Dicotylédones (en ce qui con- 
cerne le développement et la direction des f. primordiaux) par 
une torsion anatomique s'opérant au-dessous des cotylédons. 
Chez les plantes où la tige ne renferme aucune moelle dans 
l'entre-nœud inférieur, le développement des faisceaux vascu- 
laires primordiaux peut cependant être centripète-centrifuge 
[Vicia sativa) dans l'en tre-nœud inférieur de la tige, et avoir 
ainsi un caractère intermédiaire entre la direction nettement 
centripète des faisceaux de la racine, nettement centrifuge desf. 
de la tige. » Enfin, elle croit qu'il n'y a aucun rapport entre la 

(1) Der Uebergang des Dicotyledonen-Stengels in die Pfahl-Wurzel, in 
Pringsheim Jarhbûcher, 8° volume, 1872. 

(2) Beiti'iige zur Entwickelungsgeschite I^'ibrovasalmassen in Stengel und in 
der Hauptwurzel der Dicotyledonen. Zurich, 1876. Thèse inaugurale. 

(3) Récapitulation et conclusion, p. 43, § 18. 



288 R. GÉRARD. 

grandeur, le mode de végétation des cotylédons, la grosseur de 
la tige hypocotylée et de la racine, la largeur du cylindre mé- 
dullaire de la tige et du cône médullaire du sommet de la ra- 
cine et la conduite des faisceaux vasculaires. 

En 1877, M. Prillieux (1), faisant l'anatomie de l'embryon 
développé de la betterave, trouve la structure interne de la 
racine bien au delà du point où l'épiderme change de nature. 
Il en conclut qu'on doit admettre une zone de transition plus 
ou moins étendue, dans laquelle l'organisation peut participer 
à des degrés divers de celle qu'offre normalement soit la ra- 
cine, soit la tige. Il partage complètement l'avis de Clos quant 
à la délimitation du collet. 

J'ai fait connaître, il y a peu de temps, les premiers résultats 
de mes recherches sur le collet chez les Dicotylédones (2). Je 
montrais que le collet n'est pas un plan géométrique; il oc- 
cupe une certaine longueur de l'axe hypocotylé. La structure 
de la racine se modifie peu à peu de façon à se rapprocher 
toujours davantage de celle de la tige. Ce passage se divise 
en plusieurs phases; la première peut apparaître bien au- 
dessous du changement d'épiderme. Ces phases se succèdent 
plus ou moins rapidement, elles peuvent ne pas se réaliser 
toutes ; dans ce cas, l'axe hypocotylé ne présente en aucun de 
ses points la structure de la tige. 

En résumé, les Dicotylédones seules ont été étudiées et en- 
core en très petit nombre au point de vue spécial qui nous 
intéresse. Les résultats obtenus peuvent-ils être généralisés? 
Bien que M. Van Tieghem affirme dans un de ses ouvrages que 
les phénomènes sont les mêmes chez les Monocotylédones, 
rien n'a été publié sur cet embranchement. Les Cryptogames 
vasculaires n'ont jamais été mentionnées, à ma connaissance. 

Il y a là une lacune, et c'est cette lacune que je me suis 
efforcé de remplir en entreprenant les recherches dont je pu- 
blie les résultats. 

{\) Bulletin de la Société botanique de France, 6juillet, 1877. 
(2) Comptes rendus, 31 mai 1880. 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 



^89 



III 

Quelle marche suivrons-nous? 

Nous venons de voir qu'en dehors des caractères tirés du 
point végétatir et du mode d'accroissement les différences entre 
la tige et la racine résident dans la disposition des éléments 
primaires, les productions secondaires se développant parallè- 
ment et dans le même ordre dans les deux organes. 

C'est donc aux formations primaires que nous devons nous 
adresser; nous devons en suivre les modifications entre les 
deux limites du collet : limite inférieure marquée par la pre- 
mière altération de la structure de la racine, limite supérieure 
où l'on rencontre pour la première fois la structure de la tige. 
Le problème comprend la recherche de ces deux points ex- 
trêmes et l'étude des transformations dont la région intermé- 
diaire est le siège. 

Les germinations fourniront les meilleurs sujets d'étude. 
Chez les Monocotylédones et les Cryptogames les formations 
secondaires n'apportent pas de modifications sensibles à la 
structure primitive, en outre les éléments primaires atteignant 
assez tard leur développement parfait, il y aura intérêt à laisser 
végéter quelque temps ces plantes avant de les étudier. Avec 
les Dicotylédons il faudra des précautions toutes spéciales. 
Les formations secondaires se produisent de très bonne heure 
avec une grande activité. Se développant au contact des for- 
mations primaires elles se confondent le plus souvent avec elles 
d'une façon si intime qu'il devient impossible de dire où com- 
mencent les unes, où finissent les autres ; quelquefois même 
les formations secondaires viennent cacher complètement les 
formations primaires (racines de Viola, Galium, Cœphelis 
Ipecacmnha, etc.). Les formations secondaires constituent 
une difficulté sérieuse. Il faut les éviter; on y arrive en empê- 
chant l'apparition du premier entre-nœud (il est très rare que 
cet organe ne présente dès sa base la structure de la tige). 
D'autre part, il ne faut pas gêner l'évolution totale de l'axe 
hypocotylé afin de respecter les relations de ses différentes 

6" série. Bot. ï. XI (Cahier n» 5)3 19 



290 R. CÎÉRit^RD. 

parties. On réalisera cette deuxième condition en arrêtant la 
végétation au moment où les Cotylédons redressés se sont 
complètement épanouis. En ce moment l'axe hypocotylé ne 
présente que des formations primaires, son élongation s'arrête, 
ses éléments ont pris leur position définitive. De plus, en agis- 
sant ainsi, nous opérons sur des sujets arrivés au même état 
de développement et par conséquent comparables. 

Partant d'un point où la structure de la racine était bien 
nette, j'ai étudié l'axe au moyen de coupes transversales se rap- 
prochant toujours davantage du point initial de la tige. J'ai 
' procédé ainsi jusqu'à la naissance des Cotylédons dans la plu- 
part des cas ; au delà lorsque les faits l'exigeaient. 

Les tissus des jeunes plantes sont si peu résistants qu'ils 
cèdent sous le rasoir si l'on n'a eu soin de les durcir par une 
immersion préalable dans l'alcool à 90 degrés. Les coupes 
doivent être très minces vu le faible diamètre des éléments du 
cylindre central. Leur maniement demande une délicatesse 
extiême (1). 

Je diviserai ce travail en trois parties. 

Dans la première : déterminant les points de départ et d'ar- 
rivée, je décrirai parallèlement avec tous les détails néces- 
saires les structures types de la raciue et de la tige des Phané- 
rogames à l'état primaire (2) . Les points différentiels établis, 
profitant de ce qu'ils sont présents à la mémoire, j'exposerai 
immédiatement au point de vue général, l'histoire des états 
intermédiaires, ils se comprendront plus facilement. Dans la 
seconde partie, je répéterai les mêmes descriptions pour chacun 
des végétaux étudiés ; nous verrons là les faits particuliers. 
Cette partie, un peu longue, consacrée surtout à l'exposition 
de faits qui pourront, je l'espère, être de quelque utilité soit 
pour la continuation, soit pour le contrôle de ces recherches, 
aurait pu être singulièrement diminuée si l'étude avait révélé 

(1) On peut les observer facilement dans un mélange de quatre parties de 
glycérine, une d'acide acétique cristallisable, une d'eau distillée, après immer- 
sion de quelques minutes dans l'alcool, pour chasser les bulles d'air. 

(2) Les Dicotylédones et les Monocotylédones peuvent être assimilées. 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 291 

quelques types autour desquels j'eusse pu grouper le reste des 
végétaux. Malheureusement ces types n'existent pas, jamais 
deux végétaux ne se comportent entièrement de la même 
façon. Il ne peut y avoir d'assimilation totale; les rapproche- 
ments partiels sont seuls possibles, j'en ai profité autant que 
je l'ai pu faire. 

J'ai placé les Dicotylédones dans l'ordre de deCandolle; 
les faits le permettaient, le nombre des sujets exigeait un ordre 
méthodique quelconque. Pour les Monocotylédones beaucoup 
moins nombreuses, j'ai procédé du simple au composé; la 
chose était nécessaire. 

La troisième partie traite des Cryptogames vasculaires. 

PREMIÈRE PARTIE 

I. — La racine et la tige primaires des Phanérogames 

Le point végétatif de la racine donne naissance de dehors 
en dedans à une pilorhize, àun épiderme, à un cylindre corti- 
cal et à un cylindre central. Ce dernier ne forme pas le quart 
de la masse totale. 

La pilorhize ne nous intéresse pas ici, nous n'en dirons 
rien. 

L'épiderme primitivement protégé par la pilorhize est formé 
de cellules étroites, allongées dans le sens du grand axe de la 
racine, demi-cylindriques ou presque arrondies, la convexité 
tournée vers l'extérieur. En raison de leur forme ces cellules 
sont faiblement réunies entre elles ; sur la coupe transversale 
leur ensemble rappelle assez bien l'image d'un cercle de demi- 
disques. Leur paroi très mince en tous ses points n'est pas 
recouverte d'une lame cuticulaire. Généralement la plupart 
d'entre elles (quelquefois toutes), s'allongent dans leur partie 
médiane en un long poil non cuticularisé (poil radical). Cer- 
tains végétaux n'en produisent point. On peut suivre sur un 
jeune pivot le développement de ces appendices. Nuls ou ru- 
dimentaires près du point végétatif, ils ne sont bien déveiop- 



292 «ÉRARD. 

pés que dans le voisinage de la tigelle. Ces cellules pilifères 
forment alors une sorte de marteau dont le poil constitue le 
manche, le corps de la cellule la tête. La vie de cet épiderme 
est fort courte ; la paroi de ses cellules se colore bientôt ; ses 
éléments se séparent et tombent, ou s'aplatissent, s'accolent 
si bien aux cellules sous-jacentes qu'ils simulent à leur sur- 
face une fausse cuticule. 

L'épiderme recouvre et limite extérieurement le cylindre 
cortical. Ce dernier, entièrement parenchymateux, se divise 
en une zone interne à croissance centripète et une zone externe 
à croissance centrifuge. Intérieurement il se termine et est 
limité fort nettement par une assise de cellules à caractères 
bien tranchés (endoderme, couche protectrice). 

La zone interne est formée de cellules arrondies, à diamètre 
décroissant de l'extérieur vers l'intérieur. Ses éléments sont 
rangés en cercles concentriques et en files radiales, la dimi- 
nution simultanée du diamètre du végétal et de celui des élé- 
ments se prête merveilleusement à cet arrangement. La zone 
externe, toujours moins développée que la précédente, peut 
dans le cas extrême ne compter qu'une seule rangée de cel- 
lules. La puissance de ses éléments décroît de l'intérieur vers 
l'extérieur. Arrondies intérieurement, ses cellules deviennent 
peu à peu polygonales en s' avançant vers l'extérieur; elles sont 
encore disposées en cercles concentriques, mais l'augmenta- 
tion continue du diamètre correspondant à la diminution pro- 
gressive des cellules rend impossible leur disposition en files 
radiales. Je m'éloigne ici de la description donnée par M. Van 
Tieghem (1) ; je vais plus loin encore. 

La portion polyédrique de l'écorce externe moins dévelop- 
pée que l'autre subit lentement, mais progressivement de de- 
hors en dedans, une modification de la substance de ses parois 
qui, sans en altérer la forme ou l'épaisseur, rend ces cellules 
subéreuses. Elles deviennent le véritable organe protecteur de 
la jeune racine, l'assise pilifère (2) devant être regardée comme 

(1) Traité de botanique, Tpa.r i. Sachs. Trad. Van Tieghem, p. 199, note. 

(2) Nouvelle appellation de l'épiderme de la racine, due à M. Ollivier. Re- 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 293 

entièrement dévolue à la nutrition et destinée à l'absorption. 
L'altération et la mort de l'épiderme marchent parallèlement 
avec la subérification de l'assise sous-jacente. 

Les cellules de celte assise diffèrent beaucoup des cellules 
plus internes : leur diamètre est plus considérable, leur forme 
est spéciale. Nettement polyédriques, allongées dans le sens 
radial et par là longuement unies entre elles, elles simulent 
(à la coloration près), les cellules de l'épiderme de la tige sur- 
tout lorsque l'assise pilifère aplatie et appliquée sur leur face 
externe forme une fausse cuticule. Partout où la radicelle est 
grêle, la rangée externe du cylindre cortical seule est polyé- 
drique et se subérifie. Elle forme une membrane protectrice, 
qui, sans être de nature épidermique, joue le rôle d'épiderme. 
Je lui ai donné pour cette raison le nom de membrane épider- 
moïdale (1), étendant ainsi à tous les végétaux la dénomination 
précédemment créée par M. Chatin pour différencier le véri- 
table organe protecteur de la racine aérienne des Orchidées. 
Chez les végétaux à racine volumineuse, la membrane épider- 
moïdalepeutcomprendre deux ou plusieurs rangées de cellules 
en voie de subérification. On peut alors suivre facilement de 
dehors en dedans les progrès de ce travail. Les Monocotylé- 
dones se prêtent fort bien à cette étude. On voit la coloration 
de la paroi se foncer peu à peu ; lorsque la transformation est 
achevée, sa teinte est noirâtre et rappelle celle des cellules 
de l'endoderme dans leur jeune âge et les rend aussi mani- 
festes. 

En résumé il y a lieu de décomposer la zone externe de 
M. Van Tieghem, de modifier la description de cet auteur, 
enfin de considérer un élément nouveau dans la structure de 
la jeune racine, organe protecteur se substituant à l'épiderme 
absorbant et en déterminant vraisemblablement la mort. 

L'assise interne du cylindre cortical (endoderme, c. protec- 
trice) composée de cellules de forme et de grandeur très varia- 

cherches sur le système tégumentaire des racines. Ann. sc.natur. Bot., 6^ sé- 
rie. Tome I. 
(1) Comptes rendus, 31 mai 1880. 



294 R. GÉRARD. 

bles, maïs toujours polyédriques, naît par division des 
éléments de l'avant-dernière rangée qui restent parfois poly- 
gonaux ou demi-cylindriques à la suite de cette bipartition. 
Les parois radiales sinueuses de ces cellules se projettent en 
coupe transversale sous forme de nœud ou ponctuation noi- 
râtre qui constitue un véritable stigmate pour ces cellules. 
Elles se subérisent très vite et prennent la coloration noirâtre 
qui les fait retrouver du premier abord. 

Le cylindre central comprend l'assise rhizogène ou péri- 
cambium qui le limite extérieurement, les faisceaux vasculaires 
et libériens appuyés sur le péricambium, enfin le tissu con- 
jonctif qui sépare les faisceaux. 

L'assise rhizogène est formée de cellules toujours polyé- 
driques mais diverses de forme et de grandeur. Elle ne pré- 
sente généralement qu'une seule rangée d'éléments alternes 
avec ceux de l'endoderme ; elle peut cependant en posséder 
plusieurs (Pimis, Castanea, Phaseolus, etc.) ; les cellules des 
rangées voisines alternent toujours entre elles. Chez les Mono- 
cotylédones elle est simplement rhizogène, chez les Dicotylé- 
dones elle contribue en outre partiellement au développement 
du cambiura, elle forme le cylindre cortical secondaire et le 
suber vrai. 

Les faisceaux sont alternativement vasculaires (ligneux) et 
libériens toujours, par conséquent, en nombre pair mais va- 
riable dans d'étroites limites pour chaque espèce. On en trouve 
rarement plus de huit de chaque sorte ; on en observe plus 
souvent de deux à quatre . 

Les f. vasculaires formés d'éléments de plus en plus larges 
en avançant vers le centre sont cunéiformes par cela même. 
Leur pointe tournée vers l'extérieur est constituée par des tra- 
chées, les vaisseaux les plus larges sont souvent ponctués. 
Chez les Dicotylédones tous les éléments sont cohérents entre 
eux; chez les Monocotylédones il est fréquent de voir les plus 
larges s'isoler au milieu du tissu conjonctif. La racine acquiert 
alors un faciès d'autant plus particulier que ces vaisseaux ont 
un diamètre considérable. Le développement de ces faisceaux 



PASSx\GE DE LA RACINE A LA TIGE. 295 

est centripète et selon qu'il sera continu ou non les faisceaux 
se réuniront au centre ou y laisseront une moelle. 

Les f. libériens, bien qu'à formation centripète comme les 
f. vasculaires, s'avancent peu vers l'intérieur; ils s'étalent le 
long de la couche rhizogène et comblent la plus grande partie 
de l'espace compris entre les f. vasculaires. ils se différencient 
plus tard que les premiers et sont parfois difficiles à séparer 
du tissu conjonctif. 

Le tissu conjonctif divisé en lames isole les faisceaux; 
lorsque la racine possède une moelle ces lames forment un seul 
tout avec celle-ci. La, ou mieux, les rangées les plus externes 
de ce tissu donnent naissance, chez les Dicotylédones, à la 
plus grande partie du cambium, les cellules de la couche rhi- 
zogène immédiatement opposées aux f. vasculaires et celles-là 
seules forment le reste de ce tissu. Je précise, nous verrons 
plus tard pourquoi. 

Telle est la structure de la racine primaire, examinons 
comparativement la tige primaire. 

Elle présente un épiderme, un cylindre cortical et un cy- 
lindre central comme la racine, mais le cylindre central forme 
à lui seul près des deux tiers de la masse. 

L'épiderme est composé de cellules en forme de paralléli- 
pipèdes, largement unies entre elles par leurs faces radiales; 
elles sont recouvertes d'une lame cuticulaire percée çà et là 
par l'orifice des stomates. C'est le véritable organe protecteur 
de la jeune tige. 

Le parenchyme cortical présente, comme dans la racine, les 
deux séries adossées de cellules décroissantes, mais la série 
externe est complètement formée de cellules arrondies. Il ne 
se forme plus de membrane épidermoïdale, il y aurait double 
emploi avec l'épiderme cuticularisé. L'assise interne (endo- 
derme) a ses cellules arrondies, à parois longitudinales droites; 
elle n'éprouve pas la subérification. Elle est cependant recon- 
naissable à la disposition particulière de ses éléments (opposés 
aux cellules plus externes du parenchyme cortical, alternes 
avec celles de la couche rhizogène) et à leur contenu formé 



296 R. OÉRARD. 

d'un amidon granuleux très réfringent, qui lui a fait donner 
parfois le nom d'assise amylifère. 

Lamembranerhizogèneneformegénéralementplus une assise 
continue (1), elle manque en face des faisceaux libéro -ligneux 
qui s'appuient directement sur l'endoderme. Ses cellules sont 
plus ou moins arrondies, plutôt légèrement polygonales ; elles 
diminuent toujours de diamètre dans le voisinage des fais- 
ceaux. Elles donneraient (2) naissance chez les Dicotylédones 
aux ponts cambiaux interfasciculaires. 

Les faisceaux ligneux et libériens n'alternent plus, ils sont 
opposés radialement deux à deux. Les faisceaux libériens plus 
rapprochés de l'extérieur se différencient dans l'ordre centri- 
pète comme dans la racine; la formation des faisceaux ligneux 
est inverse, centrifuge. Leurs éléments sont les mêmes que 
dans la racine. Généralement le liber et le bois demi-cylindri- 
ques s'unissent par leur face plane, mais chez un grand 
nombre de Monocotylédones le dernier se contourne en crois- 
sant et enveloppe aux trois quarts les faisceaux libériens 
arrondis ou elliptiques. Les Dicotylédones ne présentent 
qu'une seule série de faisceaux; la tige de la plupart des Mono- 
cotylédones en montre plusieurs concentriques. Il y a là des 
différences importantes entre les deux embranchements. Il 
faut tenir compte de ces faits pour suivre le passage dans tous 
les cas, depuis les plus simples jusqu'aux plus compliqués. Au 
centre, et s'étendant entre les faisceaux, nous trouverons 
toujours un tissu conjonctif fort développé. La présence de 
ce tissu rend compte de l'ampleur caractéristique du cylindre 
central de la tige. 

Le parallèle est achevé; les points différentiels nous sont 
parfaitement connus. Nous aurons à montrer : i° le change- 
ment d'épiderme, et conséquemment je serai tenu de décrire 

(1) Elle persiste parfois en tous les points ; j'en donnerai des exemples 
(Ervumlens, fig. 4.5, etc.) 

(2) Je ne crois pas qu'il en soit ainsi. J'ai suivi plusieurs fois la formation du 
cambium dans la tige et l'axe hypocotylé, le péricambium n'y jouait pas ce 
rôle. (Voy. fig. 38, 39, 43, 55, 56, 64.) 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 297 

les modifications morphologiques que subit l'axe dans les ré- 
gions qui avoisinent ce point. Cette étude nous permettra 
de juger ensuite s'il y a quelques relations entre les caractères 
extérieurs et les phénomènes internes; 2" la disparition de la 
membrane épidermoïdale ; 3° la transformation de l'endoderme; 
4° les transformations, la disparition en certains cas de la 
couche rhizogène ; 5" les moditications que subit cette mem- 
brane dans son pouvoir générateur; 6" la formation des fais- 
ceaux libéro-ligneux ; 7" le passage de la formation centripète 
du bois à la formation centrifuge; 8° l'apparition du tissu 
conjonctif central dans les végétaux dont la racine en est 
dépourvue; son augmentation dans les autres. 

II. — Histoire du passage chez les Phanérogames 
(résultats généraux) 

I. — Caractères extérieurs de Vaxe hypocotylé. — La graine 
en germant donne naissance à une plantule dont la partie 
hypocotylée dans son plus grand état de complication ne com- 
prend que deux parties : une inférieure terne recouverte par 
l'épiderme absorbant, c'est la radicule ou jeune pivot; la supé- 
rieure lisse, brillante, recouverte par un épiderme protecteur : 
la tigelle. 

L'inférieure se développe toujours ; la supérieure peut avoir 
des dimensions variables, elle peut manquer. Ce dernier cas, 
rare chez les Dicotylédones, est commun, au contraire, chez 
les Monocotylédones. 

L'union de ces deux parties s'opère de différentes façons : 

a. Le diamètre de la radicule s'accroît insensiblement pour 
atteindre celui de la tigelle; la radicule est longuement 
conique. C'est le mode de jonction le plus simple et le plus 
répandu . 

b. La radicule reste étroite sur la plus grande partie de son 
parcours; elle prend dans les quelques millimètres supérieurs 
le diamètre de la tigelle {Datura, Impatiens). 



298 R. GÉRARD. 

Ces deux premières manières d'être correspondent généra- 
lement à des végétaux assez grêles. 

c. Le troisième cas est, au contraire, fréquent dans les 
végétaux à plantule volumineuse (Haricot, Ricin, Melon). La 
radicule reste grêle (relativement) dans la plus grande partie 
de son parcours. Elle devient trois et quatre fois plus consi- 
dérable dans sa partie supérieure. La tigelle est toujours fort 
développée transversalement. 

d. Lorsque la tigelle manque, l'insertion des (ou du) cotylé- 
dons correspond toujours à un renflement terminal de la 
radicule. 

IL — Le collet. — Les appellations de radicule et de tigelle 
laissent à supposer que le collet est plan et fixé à leur point 
de jonction. Il n'en est rien, le collet est une région, plus ou 
moins étendue, dans laquelle l'axe présente des états transitoires 
entre les structures types de la racine et la tige. Le changement 
d'épiderme n'est qu'une des phases de ce passage. 

Pris dans ses limites les plus vastes, le collet débute dans 
la partie supérieure de la racine et ne se termine que dans le 
troisième et même le quatrième entre-nœud. Les cas où il 
dépasse les feuilles séminales sont rares {Lathyrus, Ervum, 
Vicia) ; le plus généralement il est compris dans les limites de 
la tigelle {a). Il prend origine dans la racine chaque fois que 
cet organe se renfle rapidement à son sommet {h, c). Lorsque 
la plantule est dépourvue de tigelle {d), le collet occupe la 
nodosité terminale et une étendue variable de la racine. 

Il y a une certaine relation, non absolue pourtant, entre le 
volume de la plantule et la rapidité du passage. Si le diamètre 
du végétal est étroit, la structure de la tige peut ne s'observer 
qu'à la base du premier entre-nœud après le départ des 
cotylédons (fig. 14, 15 Baphanus, 28 Impatiens glandilugera) ; 
il y aura là un saut plus ou moins brusque : les éléments pro- 
venant directement de la racine pénétreront dans les feuilles 
séminales avant d'avoir passé par tous les intermédiaires né- 
cessaires. Il est fréquent de rencontrer chez les plantules 
volumineuses (c) la structure de la tige dans une partie de la 



PASSAGE DE LA RACIINE A LA TIGE. 299 

tigelle {Cucurbita, Oranger, fig. 35, Acer, fig. 40, 44). Le 
collet peut môme se localiser entièrement dans la partie supé- 
rieure de la radicule, le changement d'épiderme devient alors 
la dernière phase du passage (Ricin). Lorsque le végétal 
manque de tigelle, il est parfois si peu étendu qu'il doit être 
considéré alors à peu près comme plan {canna). Ce passage 
fort brusque n'a été observé que chez les Monocotylédones. 

IIL — Le passage anatomique. — Pendant le passage cha- 
que élément a une conduite indépendante; les uns ont déjà 
terminé leurs transformations que les autres ne les ont pas 
commencées. Il n'y a aucune règle qui en régisse l'ordre : tel 
élément qui entamera ici la série, la terminera dans cet autre 
cas. De là une foule de combinaisons qui donnent à la région 
transitoire les aspects les plus variés. Lo passage ne se fera 
jamais entièrement d'une façon identique chez deux végétaux 
donnés. Les moyens employés sont pourtant simples; ils ne 
sont très différents que dans le renversement des faisceaux vas- 
culaires. 

Prenons chaque élément en particulier : 

Le système tégmnentaire. L épidémie villeux , à cellules 
demi-cylindriques en nombre double des cellules épider- 
moïdales, perd ses poils, acquiert une cuticule légère d'abord, 
puis de plus en plus accentuée; ses cellules s'aplatissent les 
unes contre les autres, s'unissent latéralement pour former 
une lame résistante; elles s'allongent tangentiellement, devien- 
nent aussi grandes, si ce n'est plus, que les éléments sous- 
jacents;leur nombre doit proportionnellement diminuer de 
moitié. Ces faits sont généraux {ep, fig. d, 2, 3, 62, 63). L'al- 
longement radial est, au contraire, d'importance secondaire 
et propre à certaines espèces. Il en est de même de l'appari- 
tion plus ou moins hâtive des stomates et des glandes internes 
{Citrus aurantium, fig. 31, 32, 33) qui semblent manquer à 
la racine primaire. 

Les transformations de la membrane épidermoïdale (m 
mêmes figures que précédemment) sont forcément liées à 
celles de l'épiderme; ses cellules perdent leur forme allongée, 



300 R. CÉRARD. 

s'arrondissent et diminuent de volume plus ou moins vite, 
mais leur subérisation s' arrêtant immédiatement avec l'appa- 
rition de la cuticule, elles changent très rapidement de colo- 
ration. On les voit, parfois, devenir presque aussitôt coUen- 
chymateuses. 

Cylindre cortical. Le parenchyme cortical ne subit pas de 
modifications bien sensibles si ce n'est dans son diamètre; sa 
puissance diminue proportionnellement peu à peu, mais le 
plus souvent avec une lenteur extrême. Il semble qu'il se 
résolve difficilement à perdre la puissance qu'il possède dans 
la racine. Tous les autres éléments ont pris la disposition 
qu'on leur connaît dans la tige que le rapport convenable des 
cylindres cortical et central est encore loin de s'établir. Il se 
réalise rarement dans l'axe hypoeotylé. Il est bon d'ajouter 
cependant que le parenchyme cortical ne joue dans ce cas 
qu'un rôle tout passif, car l'agrandissement variable du cylin- 
dre central (et par conséquent l'étendue relative du paren- 
chyme cortical) est entièrement dû à l'apparition plus ou moins 
hâtive et au développement plus ou moins considérable du 
tissu conjonctif central. 

Le parenchyme cortical de la partie inférieure de la tigelle 
est sujet à la chute comme celui de la racine (fig. 64 Castanea 
vesca) . 

U endoderme est certainement plus visible et tout aussi bien 
caractérisé à la base de la tigelle que dans la racine ; ses cellules 
noirâtres tranchent mieux sur les éléments plus réfringents de 
la tige. Elles arrondissent leurs angles, perdent leurs stig- 
mates, se remplissent de grains d'amidon réfringent, enfin 
l'assise amylifère se constitue. Ces transformations sont lentes, 
successives et s'observent à des hauteurs variables selon les 
végétaux {e, fig. 1-10, 16, 17, 24-28, 35-39). 

Cylindre central. — Il en est de même des modifications 
que subit la membrane rhizogène. Si l'on ne s'attache d'abord 
qu'à la forme et à la conservation de ses cellules on voit 
qu'elles se comportent de plusieurs façons différentes. Leur 
forme varie peu d'abord, elles restent longtemps polyédriques, 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 



301 



puis arrondissent leurs angles et deviennent sphériques. Quel- 
quefois la membrane conserve toutes ses cellules {p. Erviim 
lens, fig. 42, 43, 44, 45; Dipsacus, fig. 46-50), mais celles qui 
font face aux faisceaux libériens diminuent sensiblement de 
volume. Le plus souvent elle en perd une partie. Cette dispa- 
rition porte toujours sur les petites cellules opposées au liber; 
elle se produit avec une intensité variable avec les végétaux: 
tantôt les quelques cellules correspondant à la partie médiane 
de chaque masse libérienne manqueront seules ; ailleurs 
toutes celles qui sont placées devant les faisceaux feront défaut 
(p. fig. 1-10, 21-25, 35-39). 

Au point de vue générateur, le péricambium perd la pro- 
priété de donner naissance au cambium en face des f. vascu- 
laires dès que ces faisceaux s'avançant dans la moelle l'ont 
quitté; le tissu conjonctif interposé hérite de ce rôle (C, fig. 56, 
64, 55, 43, 39, 38, 17). La formation du suber et du paren- 
chyme cortical secondaire à ses dépens ne s'éteint que peu à 
peu mais cesse complètement avant l'insertion des cotylédons 
fig. 64). Ainsi s'explique la desquamation de la partie 
inférieure du parenchyme cortical de la tigelle. 

L'endoderme et le péricambium modifiés sont entraînés par 
les faisceaux dans les cotylédons. Chez les Dicotylédones, le 
parenchyme cortical passe aussi complètement dans cesorganes. 

Le tissu conjonctif. — L'extension du tissu conjonctif domine 
toutes les modifications du cylindre central. En se dévelop- 
pant en son milieu, il lui donnera le diamètre qu'il possède 
dans la tige; en s'insinuant au milieu des faisceaux il formera 
les rayons médullaires primaires; il comblera les vides laissés 
par les déplacements de ces faisceaux. Son rôle est tout passif, 
et si, dans le courant de ce travail, je lui ai plusieurs fois 
attribué un rôle actif, c'était au figuré entraîné par l'exposition. 
Sa présence est cependant de la plus absolue nécessité : la 
structure de la racine se conservera tant que le tissu conjonctif 
central n'augmentera pas d'importance. 

Il apparaît en des points différents (1) : au centre pourcon- 

( I ) Je prends le cas le plus compliqué : la racine dépourvue de moelle. 



302 R. GÉRARD. 

stituer la moelle ; à la périphérie pour combler le vide laissé 
par le report vers l'intérieur des f. vasculaires passant de l'o- 
rientation centripète à la disposition centrifuge (fig. 1, 4, 5, 
7,8,9, 27-30). Pour que le passage soit complet, il faut qu'il 
apparaisse en ces deux points ; s'il ne se produit pas vers l'exté- 
rieur les faisceaux resteront ccMn^pèies {Raphams, fig. 11-15, 
Datura stramoniumjûg.bS-b^), quand bien même la moelle 
prendrait naissance. L'axe hypocotylé ne présente alors la 
structure de la tige en aucun de ses points. Ces faits n'auront 
cependant aucune influence sur la disposition des éléments du 
premier entrenœud qui possédera toujours les éléments nor- 
maux de la tige même lorsque le collet s'étend au delà des 
cotylédons. La chose est paradoxale au premier abord, l'expli- 
cation en est très simple, je la donnerai bientôt. 

Le tissu conjonctif se fait jour en premier lieu tantôt au cen- 
tre, tantôt vers l'extérieur et à des hauteurs diverses. Il peut 
prendre plus ou moins d'extension dans l'axe hypocotylé, je 
l'ai déjà fait remarquer. Les deux tissus peuvent rester isolés 
{Nigella Damascem, fig. 4-5-6, Fumaria grandijlora fig. 9) ou 
se réunir. Dans le second cas, un rayon médullaire prendra la 
place du f. vasculaire radical {Acer campestre, fig. 36-41). 

Les faisceaux conducteurs . — Les f. conducteurs de l'axe 
hypocotylé forment des cordons continus. On ne trouve de 
raccordement qu'au point où le système conducteur du premier 
entrenœud se rattache aux faisceaux cotylédonaires lorsque 
le système radical passe entièrement dans les feuilles sémi- 
nales. 

Bois. — Les faisceaux vasculaires sont sans conteste les élé- 
ments qui présentent le plus de diversité dans le passage. Ce 
passage se divise en plusieurs temps qui se produisent dans 
l'ordre suivant: 

1° Augmentation du nombre des éléments du faisceau (1) et 
égalisation de leur diamètre (fig. 1-4). Ce premier fait est sur- 
tout sensible chez les Monocotylédones, où le diamètre des 



(1) Généralement, dans la proportion de 2 à 3. 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 303 

vaisseaux internes dépasse considérablement dans la racine 
celui des trachées. Ces végétaux perdent ainsi leur faciès ra- 
dical spécial et leur assimilation aux Dicotylédones devient 
complète [Triglochin palustre, fig. 67, 68, Impatiens glanduli- 
gera, fig. 26-27). 

2" Groupement sur plusieurs files des éléments primitive- 
ment unisériés plus bas; leur assemblage en une masse plus 
compacte (fig. 7-8) lorsque les éléments vasculairesde la racine 
sont rangés sur plusieurs liles. 

3" Segmentation longitudinale qui donne naissance à deux 
faisceaux parallèles centripètes (fvnl, fig. 23). 

4° Superposition de ces faisceaux aux masses libériennes 
voisines et formation des f. libéro-ligneux {fig. 43 fv). 

5° Passage du bois de l'orientation centripète à l'orientation 
sécantielle (fig. 4-5). 

6° Passage de l'orientation sécantielle à l'orientation centri- 
fuge (fig. 5-6, 9-iO, 38-39) (4). 

La seconde phase exige l'apparition de l'un ou l'autre tissu 
conjonctif. La troisième celle du tissu conjonctif interne. 
Après la quatrième celle du tissu conjonctif externe est obh- 
gatoire. Lorsque l'une ou l'autre de ces conditions n'est pas 
réalisée, le renversement des faisceaux vasculaires s'arrête; 
ils se présentent vers les cotylédons avec l'orientation centripète 
ou une disposition très légèrement inclinée (fig. 44-45, 24-25, 
54). 

La première phase ne demande point d'explications. La se- 
conde, avons-nous dit, est liée à l'apparition d'un des tissus 
conjonctifs, les deux peuvent concourir à sa réalisation. Dans 
le premier cas les faisceaux sont repoussés soit vers l'intérieur 
{fo. fig. 42-43, 46-47), soit vers l'extérieur (fig. 8); leurs élé- 
ments sont forcés de s'étaler transversalement. Dans le second 
le résultat est le même, mais ils sont comprimés par les deux 
côtés à la fois. 

(1) Il y a d'autres marches, mais elles constituent presque autant de cas par^ 
ticuliers ; je renvoie à la description du passage chez les Medicago, Ervum, 
Lathyrus, Phœnix. 



304 R. GÉRARD. 

Dans le troisième temps le tissu conjonctif interne s'intro- 
duit au milieu du faisceau et le sépare longitudinalement en 
deux masses. La segmentation peut être totale ou partielle. 
Dans le premier cas un rayon médullaire prend la place du 
faisceau centripète de la racine {Dipsacus, fig. 46-48 ; Acer, 
fig. 36-38 ; Althœa, fig. 22) ; dans le second les trachées pri- 
mitives sont respectées, le faisceau se divise en deux masses 
qui restent confondues par ces trachées (fig. 4) ou en trois 
masses : les trachées s'isolaut des parties profondes {tp, 
fig. 13, 51,52,54, 61). 

Dans le quatrième, les 1/2 faisceaux vasculaires s'éloignent 
latéralement l'un de l'autre et s'opposent aux faisceaux libé- 
riens voisins venus à leur rencontre. Si les trachées primiti- 
ves n'ont point encore quitté la couche rhizogène ou en sont 
proches, la partie profonde se superpose seule à ces éléments. 
Les 1/2 faisceaux sont alors inclinés l'un sur l'autre formant 
un V (fig. iS, for). 

Dans le cinquième les 1/2 faisceaux vasculaires s'opposent 
complètement au liber; de lamelleux ils deviennent le plus 
souvent cunéiformes ; le coin a sa base appuyée contre le liber, 
la pointe formée par les trachées primitives est interne. La 
direction du faisceau est perpendiculaire au rayon indiquant 
la position primitive du faisceau vasculaire radical : elle est 
sécantielle (fig. 5, 38, 52). 

Les quatre dernières phases peuvent se produire presque 
simultanément. On passe ainsi directement de l'orientation 
centripète à l'orientation sécantielle {Fumaria grandiflora, 
fig. 8-9). 

Rarement la sixième phase a lieu par le seul mouvement du 
bois. Dans ce cas cet élément tourne sur le liber comme sur un 
gond et se place dans le prolongement du rayon passant par 
son centre de figure. Il y a là un véritable mouvement de volet 
qui ne s'observe jamais que dans cette phase. Tous les autres 
mouvements des vaisseaux sont dus à des refoulements, des 
reculs, des concentrations, des chevauchements. Il faut un 
large espace, qui manque le plus souvent, pour que le mouve- 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 305 

ment de volet se produise (Haricot) . Mécaniquement parlant, 
il n'y a pas économie à ce qu'il se produise, il embrasse une 
trop grande étendue. Le plus souvent c'est un déplacement 
du faisceau libéro-ligneux tournant sur lui-même qui produit 
la nouvelle orientation (f. 19). Enfin elle peut encore résulter 
de la fusion de deux faisceaux libéro-ligneux voisins, c'est le 
moyen le plus rapide. Ces deux faisceaux peuvent emprunter 
leur bois à la même masse vasculaire radicale, dans ce cas la 
fusion est durable (fig. 6, 9-10), ou à deux masses vasculaires 
voisines, c'est alors le faisceau libérien intermédiaire qui se 
reconstitue (fig. 40-41, fv + f v'; 61, f v 1). L'union est géné- 
ralement peu durable dans la seconde alternative; plus tôt ou 
plus tard lès faisceaux primitifs se reformeront. 

Tous les faisceaux vasculaires d'un même végétal ne se 
comportent pas de même; les uns vont plus vite, les autres 
plus lentement. Si l'axe présente plus de deux faisceaux vas- 
culaires, ceux d'entre eux qui constitueront les nervures mé- 
dianes des cotylédons seront toujours manifestement en retard 
sur les autres. Les faisceaux peuvent ne subir qu'une partie 
des modifications avant de pénétrer dans les cotylédons. La 
tigelle ne présente alors, en aucun de ses points, la structure 
de Idiiige {Impatiens, ûg.'îlS). 

Cambium. — Chez les Dicotylédones, la superposition du 
bois au liber est toujours médiate. Elle se fait par l'intermé- 
diaire d'une ou plusieurs rangées de tissu conjonctif qui de- 
viennent plus tard cambiales. C'est le cambium intralibérien 
de la racine qui se continue (c, fig. 7, 8, 9, 10, 16, 17, etc). 
Le cambium de la tigelle se formant sur la plus grande partie 
de cet organe entièrement aux dépens du tissu conjonctif pré- 
sente un caractère intermédiaire entre le tissu générateur de 
la racine où il se produit, partie aux dépens du péricambium, 
partie aux dépens du tissu conjonctif et de celui de la tige où 
il se développe, partie aux dépens du procambium, partie aux 
dépens du tissu conjonctif. 

Liber. — Le bois primaire est toujours mieux et plus vite 
différencié, comparativement, dans la racine que dans la tige; 

6' série. BoT. T. XI (Cahier n» 5)* 20 



306 R. eÉRAR», 

le contraire arrive pour le liber, sans doute en raison de la si- 
militude de cet élément avec le procambium, similitude qui 
les fait confondre bien souvent. 

Les faisceaux libériens se comportent beaucoup plus sim- 
plement que les faisceaux ligneux. Ils multiplient toujours, 
comme ceux-ci, leurs éléments d'une façon notable. Ils s'éten- 
dent le long de la couche rhizogène; leurs extrémités se rap- 
prochent du bois : la superposition se trouve facilitée. Il est 
de règle que dans cette superposition les deux éléments fassent 
chacun la moitié du chemin. Il peut arriver que l'un ou l'autre 
le fasse complètement : le bois, lorsque les faisceaux nom- 
breux et serrés ne permettent pas le mouvement du liber. 
Le déplacement du liber seul est plus rare; les Medicago, 
Lathyrus, Ervum, Dattier, déjà intéressants par la conduite 
anormale de leur bois, et justement pour cette raison, en pré- 
sentent des exemples. 

Dans le cas le plus général (1) les faisceaux libériens se cou- 
pent radialement en trois parties (2). Les faisceaux extrêmes 
recevront chacun un 1 /2 faisceau vasculaire et l'axe hypocotylé 
présentera typiquement un nombre de faisceaux libéro-ligneux 
double de celui des faisceaux vasculaires de la racine. La 
partie médiane passe dans le premier entrenœud; elle se 
transforme en procambium et donne déjà naissance dans la 
tigelle à du bois centrifuge (fig. 14, i7). C'est ainsi que les 
faisceaux libéro-ligneux du premier entre-nœud ont toujours 
les caractères des faisceaux de la tige. Parfois le faisceau 
libérien ne se divise primitivement qu'en deux masses. Une 
nouvelle division dans le voisinage des cotylédons donne alors 
naissance à deux faisceaux médians, qui tantôt restent isolés, 
tantôt se réunissent. Ces faisceaux sont procambiaux, ils 
passent dans le premier entrenœud et se comportent comme 
les précédents. 

(1) La racine présentant le type binaire. 

(2) Séparées par deux rayons médullaires qui sont bien plus constants que les 
rayons qui se produisent au milieu des f. vasculaires. Le plus souvent ou ne 
parle que de ces derniers. 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 307 

Si l'axe contient un grand nombre de faisceaux, dont une 
partie seulement se rend aux cotylédons et l'autre au premier 
entrenœud, les faisceaux libériens peuvent rester indemnes ; 
les masses vasculaires opposées se confondent. 

Dans le cas le plus compliqué, chaque masse libérienne se 
divise en cinq faisceaux ; la racine présente le type binaire et 
les cotylédons ont des nervures latérales (fig. 15, Raphanus). 
Le liber se divise une seconde fois pour fournir à la formation 
de ces dernières ; il entraîne avec lui le bois opposé. 

Je crois avoir ainsi passé en revue tous les éléments de l'axe, 
mais je ne terminerai pas sans avoir ajouté quelques remarques 
d'intérêt général qui n'ont pu trouver place dans l'exposition 
précédente. 

Si nous prenons les faisceaux vasculaires au point de vue 
de leur marche, nous verrons qu'ils se comportent très diffé- 
remment. Si la racine en présente un nombre impair il est de 
règle qu'une partie passe au delà des cotylédons. Si le type 
est pair et réduit à deux, les faisceaux passeront entièrement 
dans les cotylédons; il y a de rares exceptions {Dipsacus laci- 
niatus ft, fig. -46-50) où leur partie médiane passe dans le pre- 
mier entre-nœud après s'être opposée à la région moyenne du 
liber et avoir ensuite échangé ses vaisseaux ponctués pour des 
trachées. Quand le type est plus élevé les cas sont très variés; 
tantôt les faisceaux se rendent tous aux cotylédons; tantôt une 
partie seulement y pénètre : il y en a même des exemples pour 
le type quatre {Tropœohmi luajus, fig. 29-30). Enfin un même 
faisceau peut se rendre partie dans les cotylédons, partie dans 
le premier entre-nœud et y avoir une existence complètement 
indépendante du liber {Erimm lens, fig. 42-45, rr). 

Non seulement les anastomes des faisceaux libéro-ligneux 
altèrent la structure type de la tigelle en diminuant le nombre 
des faisceaux, mais elles font aussi disparaître une partie des 
rayons médullaires. Ceux qui resteront correspondront, tantôt 
au milieu des faisceaux libériens, tantôt à l'ancien emplace- 
ment des faisceaux vasculaires de la racine. Il n'est donc pas 
juste de dire et de donner comme caractéristique de latigelle la 



308 R. eÉRARD. 

présence d'un rayon médullaire à la place d'un des faisceaux 
vasculaires de la racine. Il s'en forme parfois, mais il y a des 
exemples où ils n'apparaissent jamais. 

Les faisceaux du premier entre-nœud qui demeuraient sur le 
même rang que les faisceaux cotylédonaires chez les Dicoty- 
lédones, se rapprochent du centre chez beaucoup de Monoco- 
tylédones. Chez ces végétaux où les entrenœuds sont courts, 
on voit naître par division au sommet de la tigelle les systèmes 
conducteurs de plusieurs feuilles. Ils se disposent de plus en 
plus intérieurement selon l'ordre d'apparition de l'appendice 
auquel ils sont destinés. Il y a là, me paraît-il, toute l'explica- 
tion de la structure de la tige des Monocotylédones et de la 
marche sinueuse de ses faisceaux libéro-ligneux. Au fur et à 
mesure que la hbération des appendices plus âgés s'opérera, 
les séries plus jeunes se rapprocheront de l'extérieur; elles y 
parviendront lorsque les organes auxquels elles sont destinées 
sortiront. Parties de la périphérie, elles y reviendront après 
avoir passé par le centre. La courbe sera plus ou moins accen- 
tuée selon la longueur des entre-nœuds. La divergence des 
feuilles mère et fille rendra la courbe aplanatique. 

DEUXIÈME PARTIE 

ÉTUDE DÉTAILLÉE DU PASSA'GE CHEZ LES PHANÉROGAMES 
1° Dicotylédones. 

Renonculacées. — Nigella Damascena (pl. 15, fig. i-6). 
La petite graine du Nigella Damascena donne naissance à 
une plantule assez allongée mais de diamètre étroit. Elle se 
divise en deux portions bien nettes : l'inférieure grisâtre, 
longue de 4 centimètres, recouverte par l'assise pihfère, la 
supérieure lisse et brillante mesurant 6 centimètres. La limite 
des deux épidermes n'est pas indiquée par un accroissement 
brusque du rayon de l'axe; il marque le point maximum de 
ce rayon, en-dessus et en dessous il décroît, d'une façon 
insensible en gagnant vers les cotylédons, assez rapidement 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 309 

vers le bas pour que la racine possède un diamètre fort 
étroit sur la plus grande partie de son parcours. 

La racine de structure très normale présente le type binaire 
(fig. i). L'assise pilifère ep est formée de petites cellules déjà 
en voie d'altération au sommet de la racine ; elle recouvre la 
membrane épklermdidale composée de cellules hexagonales 
beaucoup plus développées. Le parenchyme cortical {p c) pro- 
prement dit est entièrement composé de cellules arrondies dis- 
posées sur six cercles concentriques. La couche protectrice 
présente très nettement ses stigmates et sa coloration caracté- 
ristiques. Les cellules du péricambium disposées sur un seul 
cercle dépassent en certains points le volume des cellules de l'en- 
doderme. Les faisceaux vasculaires sont formés d'une dizaine 
de petites trachées disposées sur deux rangs. Les deux faisceaux 
isolés laissent une moelle au centre. Les faisceaux libériens 
comprenant un même nombre d'éléments sont largement 
séparés des faisceaux vasculaires par le tissu conjonctif. Le 
cylindre central est légèrement elliptique (1). 

Le système tégumentaire et le cylindre cortical (moins l'en- 
doderme qui bien qu'appartenant au cylindre cortical suit 
toujours les évolutions du cylindre central et non celles de 
son générateur) achèvent leurs transformations peu au-dessus 
de la partie villeuse. Le cylindre central conserve la structure 
de cette partie de la racine jusque dans le voisinage des cotylé- 
dons; ses éléments prennent alors en très peu de temps la dis- 
position caractéristique de la tige ; celle-ci ne se réalise pourtant 
pas entièrement avant la séparation des cotylédons. Les fais- 
ceaux conservent dans l'axe hypocotylé une orientation spé- 
ciale. La tige n'apparaît véritablement qu'à la base du pre- 
mier entre-nœud . Le collet comprend chez le Nigella Damascem 
toute la partie lisse de l'axe hypocotylé. 

(1) Je décrirai les phénomènes de passage chez ce végétal avec un détail que 
je ne pourrai mettre à la description de tous les végétaux étudiés. Je me con- 
tenterai de mettre ensuite en relief les faits nouveaux que nons rencontrerons. 
J'éviterai ainsi les redites, et abrégerai un travail qui deviendrait trop long et 
perdrait de son intérêt. 



310 R. GÉRARD. 

La première modification porte sur l'épiderme. Sans que la 
forme et la coloration des cellules changent tout d'abord, les 
poils radicaux deviennent plus rares puis font défaut, une 
cuticule très légère apparaît à leur surface ; les cellules s'agran- 
dissent peu à peu et perdent leur coloration brunâtre. Leur 
diamètre égale bientôt et parfois dépasse (fig. 2-3) celui des 
cellules sous-jacentes; elles prennent la forme polyédrique, se 
soudent largement entre elles et une cuticule résistante les 
protège. La membrane épidermoïdale perd ses caractères 
dans le même temps. Ses cellules hexagonales plus bas de- 
viennent octogonales, enfin s'arrondissent. 

Ce n'est qu'à 3 millimètres des cotylédons que commencent 
les transformations sérieuses du cylindre central. Jusque-là le 
tissu conjonctif central s'est légèrement agrandi; les faisceaux 
libériens ont augmenté le nombre de leurs éléments et se sont 
étalés le long de la couche rhizogène s'avançant vers les fais- 
ceaux vasculaires pour faciliter la formation des faisceaux li- 
béro-ligneux. A partir de ce point les phénomènes s'accélèrent. 
La membrane protectrice arrondit légèrement ses cellules; 
ses stigmates deviennent moins visibles. Lorsque l'axe se 
sépare en deux masses pour former les cotylédons elle accom- 
pagne le parenchyme cortical qui lui est opposé et continue à 
protéger les faisceaux du pétiole. 

Les cellules du péricambium restant bien caractérisées en 
face des faisceatix vasculaires et des cellules du tissu conjonctif 
qui remplacent ceux-ci dans la partie terminale de l'axe hypo- 
cotylé, diminuent d'abord de volume en face des faisceaux 
libériens, puis se dissocient par pénétration des éléments de 
ces faisceaux, et en certains points se confondent si bien avec 
eux que le liber à la base du pétiole repose sur la couche pro- 
tectrice. 

Le tissu conjonctif central pénètre au milieu des éléments 
des faisceaux vasculaires. Ceux-ci prennent l'aspect d'un V 
dotitla pointe tournée vers rextêrieut- est formée par la trachée 
primitive. A la suite de cet écartement, les vaisseaux les plus 
larges, formés en dernier lieu, viennent s'appuyer contre les 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 311 

extrémités des faisceaux libériens. La trachée primitive est en- 
suite repoussée vers l'intérieur par interposition de tissu con- 
jonctif entre cette trachée et le péricambium (ng. 4). Re- 
poussée de plus en plus profondément par la multiplication 
de ce tissu la trachée primitive entraîne les éléments vascu- 
laires voisins et bientôt les deux branches du \ se trouvent 
sur le prolongement l'une de l'autre (fig. 5). Comme consé- 
quence apparaissent deux faisceaux libéro-ligneux opposés, 
confondus par leur extrémité interne, formant une sécante au 
cylindre central. Ils ont les caractères des faisceaux de la tige 
sans en avoir l'orientation. 

Cette disposition des faisceaux est dite tangeniielle par 
M. Dodel; je substituerai à cette appellation celle de sécan- 
tielle qui rend compte beaucoup plus exactement de la posi- 
tion des faisceaux et sans laisser de doute. 

Lors de la séparation des faisceaux libéro-ligneux qui s'in- 
fléchissent dans les cotylédons, les masses vasculaires oppo- 
sées tournent sur les trachées médianes communes afin de 
se rapprocher et de se confondre (fig. 6). A la base du pétiole 
la fusion est faite et l'on ne trouve plus qu'une seule masse 
vasculaire centrifuge à la place de chaque faisceau centripète 
de la racine. Les masses libériennes opposées entraînées dans 
le mouvement ne se confondent point; elles demeurent sépa- 
rées par les cellules rhizogènes et les cellules conjonctives qui 
ont repoussé la trachée primitive. 

Simultanément les faisceaux libériens se divisaient éil trois 
masses égales. Nous avons déjà suivi jusque dans les cotylé- 
dons les deux latérales qui se superposent aux demi-faisceaux 
vasculaires de la racine; la partie médiane, plutôt procambiale 
que libérienne, donne naissance à sa face interne, dans l'ordre 
centrifuge, à de petites trachées. Les faisceaux libéro-ligneux 
ainsi constitués ont dès leur naissance tous les caractères des 
faisceaux de la tige. Ils se divisent bientôt en trois masses, 
deux petites latérales qui deviennent les nervures latérales des 
cotylédons, la médiane plus volumineuse passe dans le pre- 
mier entre-nœud. La moelle s'agrandit par la dilatation du 



312 R. QÉRARD. 

cylindre central, par le rejet du liber vers la couche rhizogène, 
enfin par sa pénétration au milieu des faisceaux pour donner 
naissance aux rayons médullaires. Les faisceaux vasculaires 
provenant du même groupe vasculaire radical restant conni- 
vents, il ne se forme pas de rayon médullaire proprement dit 
au milieu des faisceaux vasculaires radicaux. 

Papavéracées. — Argemone grandiflora. Le végétal étudié 
mesure 6 centimètres à la naissance des cotylédons. Le chan- 
gement d'épiderme s'opère à 4 centimètres au-dessous de ce 
point et ne correspond nullement à un renflement de l'axe. 
La racine est normale. Les cellules arrondies de l'épiderme 
sont trois fois plus petites que celles de la membrane épider- 
moïdale. Les cellules du parenchyme cortical sont toutes ar- 
rondies. La membrane rhizogène simple en face des faisceaux 
libériens est double entre eux. Les faisceaux ligneux au nombre 
de deux sont réunis au centre et composés de trois ou quatre 
trachées rangées sur une seule file. Les faisceaux libériens ne 
sont séparés des faisceaux vasculaires que par une rangée de 
cellules conjonctives déjà en voie de segmentation vers la base 
de la racine. Le cylindre cortical se comporte de la même 
façon que celui du Nigella Damascena. Le cylindre central 
présente la structure de la racine jusqu'à l'insertion des coty- 
lédons. 

La moelle apparaît à 1 centimètre et demi au-dessus du 
changement d'épiderme, disparaît puis reparaît un centimètre 
plus haut; elle n'est, du reste, représentée jusqu'à la naissance 
des cotylédons (1 millimètre au-dessous) que par une seule 
cellule qui divise inégalement la lame vasculaire. Les cellules 
de l'endoderme tendent à s'arrondir dans la partie supérieure 
de la tigelle, elles restent cependant fort visibles sur toute la 
longueur de l'axe hypocotylé. La membrane rhizogène con- 
serve ses caractères jusque dans les cotylédons; elle ne dispa- 
raît pas en face des faisceaux libériens. Les faisceaux conduc- 
teurs ne subissent de modifications capitales qu'au sommet 
de la tigelle (dans le dernier millimètre). Les faisceaux libé- 
riens s'étalent le long du péricambiura et se rapprochent ainsi 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 313 

des extrémités de la lame vasculaire, puis se divisent en trois 
masses par pénétration du tissu conjonctif entre leurs élé- 
ments. La partie médiane procambiale passe entièrement dans 
le premier entre-nœud et y forme des faisceaux libéro-ligneux 
radiaux ayant les caractères de ceux de la tige; les parties 
latérales vont s'opposer aux demi-faisceaux vasculaires voisins 
et passer dans les cotylédons. 

Les faisceaux vasculaires conservent dans la tigclle leur 
orientation centripète, mais ils se modifient en augmentant le 
nombre de leurs éléments aux dépens, il est vrai, de leur dia- 
mètre, de telle façon qu'ils restent unisériés. Dans leur marche 
oblique pour se rendre aux cotylédons, ils se ramassent d'abord 
sur eux-mêmes pour former un cordon massif, puis la moelle 
s' agrandissant toutàcoup pénètre au milieu d'eux, et les divise 
longitudinalement en deux parties réunies en V par les trachées 
primitives. Ce mouvement amène la juxtaposition des élémen ts 
ligneux et libériens, et à la base du pétiole, le liber ayant 
marché plus rapidement que le bois, nous trouvons deux fais- 
ceaux libéro-ligneux réunis par leur portion interne et nette- 
ment orientés selon la sécante. Nous avons rencontré cette 
orientation chez la Nigelle, un peu plus bas, au sommet de la 
tigelle. Les phénomènes de transition sont moins actifs chez 
VArgemone que chez la Nigella. Dans ces deux exemples les 
faisceaux conducteurs de la racine passent entièrement dans 
les cotylédons. 

Ce végétal nous présente d'une façon évidente : 1° la multi- 
plication du nombre des éléments des faisceaux vasculaires 
sur le parcours de la tigelle ; 2" le groupement nouveau de ces 
éléniients qui rend plurisérié le faisceau unisérié plus bas, 
groupement qui permet la pénétration de la moelle au milieu 
du faisceau et sa segmentation en deux masses symétriques 
et consistantes. Ces deux faits sont capitaux ; ils se reprodui- 
sent d'une façon constante au moment où les faisceaux vascu- 
laires vont changer d'orientation : ils en sont les précur- 
seurs. 

Le cylindre central reste fort étroit sur le parcours entier de 



Mi II. eÊAARD. 

la tigelle, il est à peine besoin de le dire après aVôir montré 
l'état rudimentaire de la moelle dans cet organe. 

FuMARiAGÉEs. — FutuaHa grandifiora (fig. 7-10, pl. 15). 
Bien que ce végétal nous j)résente encore le cylindre central 
de la racine peu modifié sur toute la longueur de la tigelle, 
nous trouverons cependant à la base des cotylédons la fusion 
des deux faisceaux libéro-ligneux provenant du même groupe 
vasculaire et la formation d'un faisceau ayant entièrement 
les caractères de ceux dé la tige (lig. 10), disposition que 
nous n'avons pas vue dans les exemples précédents. Nous 
verrons aussi la superposition des faisceaux ligneux et libé- 
riens s'opérer par un mode que nous ne connaissons pas en- 
core. La division des faisceaux vasculaires en V n'a pas lieu. 

La plantule est grêle, elle mesure O^jOS. La racine très 
longuement conique, presque cylindrique, a une longueur de 
0'",03. Elle présente le type binaire et porte de nombreuses 
radicelles disposées sur deux lignes opposées. La tigelle se ter- 
mine par des cotylédons lancéolés. 

La structure de la racine est normale. Son épiderme est 
formé de petites cellules demi-cylindriques, trois fois plus 
petites que les cellules de la membrane épidermoïdale dont 
les cellules polyédriques et subérifiées vers leur face externe 
sont encore formées de cellulose à leur face interne. Le cy- 
lindre cortical comprend cinq rangs de cellules arrondies. Les 
membranes protectrice et rhizogène sont bien caractérisées 
(fig. 7). Chaque faisceau vasculaire comprend une dizaine 
d'éléments disposés sur deux rangs parallèles ; ils se réunis- 
sent au centre. Lës faisceaux libériens sont séparés des pré- 
cédents par une à trois rangées de cellules conjonctives. 

La membrane épidermoïdale disparaît avec l'apparition de " 
la cuticule. Les cellules de l'épiderme se modifient peu à peu 
sur le trajet entier de la tigelle. Au sommet de cet organe, 
il est formé de cellules allongées radialement aussi dévelop- 
pées que les cellules sous-jacentes. L'endoderme arrondit peu 
à peu ses cellules, perd ses stigmates, et dans la partie supé- 
Heiii'è de là tigelle, où vont se passer les phénomènes les plus 



PASSAGE DE LA ËÂCINE k LA TIGE. 315 

importants, il ne sera plus reconnaissable qu'à la présence 
dans ses cellules des grains d'amidon réfringents qui lui ont 
fait donner le nom d'assise amylifère. 

La moelle apparaît 0^,005 après le changement d'épiderme ; 
elle n'est représentée que par trois ou quatre cellules jusqu'à 
O^jOOS des cotylédons, point où elle s'élargit très rapide- 
ment (fig. 8). Les faisceaux libériens se coupent en deux 
parties ; un peu après l'apparition de la moelle, ces parties 
se rendent entièrement aux cotylédons. Elles se réunissent 
cependant de nouveau pendant quelque temps dans la partie 
supérieure de la tigelle par l'intermédiaire du procambium 
générateur des faisceaux conducteurs du premier entre-nœud 
se mettant en relation avec la racine. 

Aussi longtemps que les faisceaux vasculaires restent appuyés 
contre le péricambium la génération du cambium est dans 
l'axe hypocotylé celle du cambium de la racine. Le Fimaria 
nous en montre un exemple; mais la formation hâtive du 
cambium dans ce végétal met en lumière un autre fait moins 
évident chez le Nigella et VArgemone. La superposition du 
bois au liber n'est jamais immédiate dans l'axe hypocotylé ; 
le tissu cambial intralibérien de la racine restera toujours 
interposé entre les deux éléments. Ce fait, que je signale pour 
la première fois, est général; il est facile à observer dans tous 
les cas où les éléments n'étant pas trop exigus, les phéno- 
mènes de superposition se passent dans l'intérieur môme de 
la tigelle et non dans le trajet des faisceaux pour les cotylé- 
dons; que le tissu conjonctif soit en voie de segmentation, 
comme c'est le cas ici, ou non (c, fig. 8-9). 

Après l'apparition de la moelle, les faisceaux vasculaires 
sont repoussés vers la membrane rhizogène et groupent leurs 
éléments en masses cunéiformes centripètes. Le nombre des 
vaisseaux qui composent ces coins reste à peu près constant 
jusqu'à 0"'"', 005 des cotylédons; là il augmente rapidement, 
mais les vaisseaux les plus intérieurs diminuent de diamètre 
et le faisceau devient plus homogène. Lamoelle, en s'agrandis- 
sant, comprime la face interne des faisceaux vasculaires; 



316 R. CÉRAR». 

ceux-ci s'élargissent toujours davantage; ils finissent par 
rencontrer les extrémités des faisceaux libériens et s'y oppo- 
sent par leurs parties profondes. Des cellules conjonctives 
apparaissent ensuite entre les trachées primitives et la couche 
rhizogène; en se multipliant (il y en a bientôt trois rangs) 
elles repoussent les faisceaux vers l'intérieur. Comprimés sur 
leurs deux faces, les faisceaux s'écrasent et chacun prend 
une disposition en lame, lame dont la direction est perpendi- 
culaire à celle du faisceau vasculaire de la racine (fig. 9). Les 
trachées primitives, occupent le centre de cette lame dont les 
•extrémités s'appuient sur les faisceaux libériens voisins. Il y 
a là en réalité deux faisceaux libéro-ligneux orientés selon la 
sécante et confondus par leurs trachées. Aussitôt après leur 
formation ces faisceaux tournent sur leur partie profonde 
afin de se réunir. La fusion débute par le bois; lorsque les 
cotylédons s'isolent, les deux masses libériennes sont presque 
entièrement confondues (fig. 10). 

Le péricambium se retrouve facilement jusqu'au point où la 
formation des faisceaux libéro-ligneux se trouve être un fait 
accompli. Au delà ses cellules diminuent de volume très rapi- 
dement en face du liber; elles finissent par se confondre avec 
lui et disparaissent même tout à fait. En face des rayons pa- 
renchymateux ses cellules s'arrondissent; elles conservent 
leur diamètre primitif, si même elles ne l'augmentent point. 

Crucifères. — Raphanus niger (fig. 11-15, pl. 15). L'em- 
bryon développé du R. niger mesure environ 0"',03. La 
tigelle en prend 0'",016 pour sa part. 

La racine longuement conique donne insertion à la tigelle 
sans se renfler à son extrémité supérieure; elle porte deux 
séries opposées de radicelles. Sa structure est normale ; elle 
présente les particularités suivantes : la rangée de cellules 
sous-jacente à la membrane épidermoïdale est la seule du pa- 
renchyme cortical qui soit polyédrique ; le péricambium 
simple est formé par un nombre de cellules double de celui 
des éléments de l'endoderme ; les deux faisceaux vasculaires 
sont réunis au centre, la lame qu'ils forment ne comprend 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 317 

qu'une seule série de vaisseaux. Les cellules libériennes aussi 
larges que celles du tissu conjonclif, très puissant dans cet 
échantillon, s'en distinguent mal (fig. 11). Le cambium intra- 
libérien apparaît de bonne heure et se développe aux dépens 
des trois rangées externes du tissu conjonctif. 

Le passage est localisé dans la tigelle, mais la structure de 
la tige ne s'observe qu'à la base du premier entre-nœud. 

L'épiderme, la membrane épidermoïdale, le cylindre cor- 
tical se comportentcomme dans les cas précédents. Les'cellules 
épidermoïdales restent cependant légèrement polyédriques, 
elles diminuent sensiblement de volume; les cellules épider- 
miques, au contraire, ne cessent de s'accroître. 

Le cylindre central de la racine se continue jusqu'au milieu 
de la tigelle. Dans la moitié supérieure de cet organe ses élé- 
ments sont en voie de déplacement continuel ; cependant le 
renversement des faisceaux ligneux se produit ici encore moins 
activement que chez VArgemone grandiflora. A leur pénétra- 
tion dans les cotylédons lenr direction est encore centripète, 
les vaisseaux disposés en V, c'est-à-dire dans une des pre- 
mières phases du passage. 

L'endoderme tend à agrandir et arrondir ses cellules dès le 
milieu de la tigelle, il perd alors complètement ses stigmates. 
La membrane rhizogène reste intacte jusqu'à la base des 
cotylédons. Lorsqu'elle doit disparaître, elle ne le fait 
ordinairement qu'après la formation des faisceaux libéro- 
ligneux radiaux caractéristiques de la tige. Cette condition, 
avons-nous dit, ne se réalise pas dans l'axe hypocotylé du 
R. niger. 

Les faisceaux libériens se séparent en deux masses vers le 
miheu de la tigelle (fig. 13), chaque partie se rapproche des 
faisceaux vasculaires. Deux à trois millimètres avant la nais- 
sance des cotylédons, les deux fragments s'étalant latérale- 
ment se rapprochent et s'unissent de nouveau mais pour très 
peu de temps, car avant la séparation des feuilles séminales ce 
large faisceau se coupe d'abord en trois parties (fig. 14), puis, 
par une nouvelle scission, donne naissance à deux faisceaux 



318 R. GÉRARD. 

mtermédiaires. Sur ces cinq masses (fig. 15), la médiane passe 
dans le premier entre-nœud après avoir acquis à sa face 
interne quelques trachées à développement centrifuge, les 
autres se rendent dans les cotylédons. 

La moelle apparaît seulement dans la seconde moitié de la 
tigelle, elle ne cesse de s'accroître jusqu'à l'insertion des coty- 
lédons. 

Les faisceaux vasculaires vont se comporter d'une façon 
nouvelle. Ces faisceaux vasculaires des Nigellà et des Fii- 
maria avaient déjà suivi des marches différentes. Ils ne sont 
ici que très faiblement repoussés vers l'extérieur lors de l'ap- 
parition de la moelle, leur division se fait par un mode spécial : 
ils se séparent en trois masses. Vers la moitié de la tigelle, 
le tissu conjonctif s'introduit latéralement entre les éléments 
de la lame vasculaire dont le nombre s'est augmenté en 
même temps que le diamètre des plus larges diminuait, il 
les disjoint et chassant les uns à droite les autres à gauche 
(fig. 12), il les adosse au tissu cambial opposé au liber voisin. 
La pénétration du tissu conjonctif s'arrête devant les trachées 
primitives qui, rassemblées en un petit faisceau, demeurent 
accolées à la membrane rhizogène. Elles se séparent même du 
reste de la masse générale qui se trouve ainsi divisée en 
trois fragments (fig. 13 tp). Ce fait a déjà été signalé par 
M. Van Tieghem dans le Tagetes patula : dans ce végétal la 
trachée la plus étroite se sépare seule du faisceau ; la scission 
porte ici sur quatre ou cinq vaisseaux. Les masses vasculaires 
opposées au liber suivent ensuite tous les mouvements de cet 
élément. A la base des cotylédons nous trouverons, outre nos 
deux faisceaux trachéens, dix faisceaux libéro-ligneux. Parmi 
ceux-ci (fig. 15), les médians se rendent dans le premier 
entre-nœud ; leurs voisins vont former les nervures latérales 
des cotylédons ; les latéraux d'un même côté s'unissent pour 
en former la nervure médiane. Cette jonction s'effectue (fig. 14) 
à l'extrémité de la tigelle et se fait par l'intermédiaire des 
faisceaux trachéens qui quittent enfin la couche rhizogène et 
font la moitié du cheniin, le reste étant fait par le rapproche- 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 319 

ment des faisceaux libéro-lia;neux. Les éléments vasculaires 
présentent alors le même groupement en V que j'ai représenté 
chez le Nigella Damasœna dans la figure 4. Le renversement 
total des faisceaux vasculaires ne s'achève que dans la pétiole. 

En résumé, nous voyons chez le Raphanus niger : i" le bois 
conserver l'orientation centripète sur toute la longueur de la 
tigelle ; 2" la séparation des trachées primitives du corps prin- 
cipal du faisceau ; 3° la formation des nervures latérales des co- 
tylédons dans la tigelle. Il nous montre aussi la nécessité du 
refoulement des trachées vers l'intérieur par interposition du 
tissu conjonctif entre ces trachées et le péricambium, refoule- 
ment qui peut seul amener la superposition de la portion 
externedu faisceau vasculaire au laisceau libérien, le dévelop- 
pement de la moelle amenant la juxtaposition des parties 
internes. Plus vite il s'opérera, plus vite se réalisera la struc- 
ture de la tige. Ici rien de tel, le bois conserve l'orientation 
centripète. 

Résédacées. — Reseda alba. Les phénomènes de passage se 
produisent chez ce végétal à peu de chose près comme chez 
ÏArgemone grandiflora. La structure de la tige ne s'observe en 
aucun point de l'axe hypocotylé. A la base du pétiole, les 
faisceaux libéro-ligneux sont orientés selon la sécante. 

Le diamètre de la plantule est très étroit. Le pivot ne mesure 
que 4 millimètres ; la tigelle 20. Les cotylédons sont très 
petits. 

La radicule extrêmement grêle a la structure normale d'une 
racine binaire. Les cellules de l'épiderme absorbant encore en 
très bon état recouvrent une membrane épidermoïdale non 
subérifiée et conséquemment peu caractérisée. L'endoderme 
est mieux caractérisé dans la partie inférieure de la tigelle que 
dans la racine. Le diamètre des cellules péricambiales, très 
développé en face des faisceaux vasculaires, décroit peu à 
peu en avançant vers le milieu des faisceaux libériens. Les 
faisceaux vasculaires réduits à trois trachées étroites disposées 
en une seule série ne se réunissent pas au centre. Les faisceaux 
libériens sont également peu développés. 



320 R. CÏÉRARD. 

Avec le changement d'épiderme le diamètre du végétal aug- 
mente, mais dans des proportions assez faibles ; le cylindre 
central de la racine s'étend avec toute sa pureté jusqu'à 3 mil- 
limètres des cotylédons. 

L'épiderme se modifie lentement. Ce n'est que dans le voisi- 
nage des cotylédons qu'il est formé de cellules aplaties forte- 
ment cuticularisées. Entre la base de la racine et le point où 
commencent les phénomènes de passage, les seules modifica- 
tions à signaler portent sur l'apparition de nouveaux vaisseaux 
à la face profonde des faisceaux vasculaires. Ceux-ci attei- 
gnent le centre, s'unissent et causent la disparition de la 
moelle. Les faits suivants se passent tous dans les 3 millimètres 
supérieurs de la tigelle. L'endoderme perd ses stigmates, 
arrondit ses cellules et se confond avec les éléments plus ex- 
ternes du cylindre cortical. Les cellules du péricambium oppo- 
sées au liber disparaissent peu à peu; leur disparition totale 
ne s'observe cependant que dans les cotylédons. 

Les faisceaux hbériens se divisent chacun en cinq masses, 
comme ceux des Nigella et Raphanus. Les faisceaux vascu- 
laires se développent davantage (la lame vasculaire comprend 
une quinzaine d'éléments en ce point) égalisent leurs éléments 
et se préparent à la division. La moelle reparaît au centre, 
refoule les masses vasculaires vers l'extérieur et de lamel- 
leuses les rend cunéiformes. Elle pénètre ensuite dans leur 
intérieur, les coupe en V et amène en écartant les branches 
un commencement de juxtaposition des éléments conduc- 
teurs delà sève. 

Alors s'opère la séparation des cotylédons. Le cylindre cen- 
tral devient elliptique ; les faisceaux procambiaux se rappro- 
chent du centre pour passer dans le premier entre-nœud 
encore à l'état embryonnaire. Les faisceaux libéro-ligneux s'en 
écartent au contraire. Le liber marche plus vite que le bois, 
l'opposition s'achève. Les trachées primitives sont de tous les 
éléments ceux qui se déplacent le plus lentement. Bref, lorsque 
les faisceaux sont arrivés à hauteur convenable ils possèdent 
l'orientation sécantielle. 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 321 

La structure de la tige ne s'observera que dans le premier 
entre-nœud, le collet comprend ici toute la longueur de la 
tigelle. 

ViOLARiÉES. — Viola odorata. Le passage est essentielle- 
ment le même chez le F. odorata que chez le Nigella Damas- 
cena. Je n'appellerai donc l'attention que sur certains faits de 
valeur secondaire et propres au végétal qui nous occupe. 

La racine est à peu près cylindrique sur la plus grande par- 
tie de sa longueur; elle est conique dans sa partie supérieure 
pour se mettre en concordance avec le diamètre de la tigelle. 
Cette racine mesure 2 centimètres environ ; la tigelle en compte 
trois et se termine par deux petits cotylédons elliptiques. 

Le pivot présente encore le type binaire ; sa structure est 
normale; ses faisceaux ligneux formés de deux rangs de 
vaisseaux ne laissent pas de moelle. La membrane épider- 
moïdale est des plus nettes. Au sommet de la tigelle, la couche 
qui la remplace est légèrement collenchymateuse. 

L'endoderme passe peu à peu à l'état d'assise amylifère à 
cellules arrondies. La membrane rhizogène se comporte 
comme d'habitude. Elle ne disparaît en partie devant les 
faisceaux libériens qu'après la formation des faisceaux libéro- 
ligneux. 

Le cylindre central conserve les caractères de cette 
partie de la racine jusqu'à iO millimètres des cotylédons : 
soit sur les deux tiers de la tigelle ; le passage n'est sensible et 
rapide que dans les 5 millimètres supérieurs. La première 
division du hber ne s'opère qu'à 6 millimètres des cotylé- 
dons; il ne se forme que trois masses; les nervures secondai- 
res des feuilles séminales ne se libèrent que dans ces organes. 
La moelle se fait jour à 10 millimètres des cotylédons. La mul- 
tiplication des vaisseaux et la pénétration du tissu conjonctif 
entre le péricambium et les trachées primitives se fait à la 
même hauteur. Ce dernier phénomène est plus hâtif ici que 
chez le Nigella où il n'avait lieu qu'après la pénétration de la 
moelle au sein du faisceau, pénétration qui lui donnait la 
forme d'un V. Cette disposition ne s'observe dans le Viola odo- 

6« série. Bot. T. XI. (Cahier n» 6)' 21 



32^ R- CÏÉRARII. 

rata que 4 millimètres plus haut. Le faisceau primitivement 
cunéiforme entamé par sa face interne prend, pendant un cer- 
tain temps, une disposition intermédiaire en Y (fig. 16, pl. 16). 
La superposition des éléments ligneux et libériens se fait tou- 
jours par l'intermédiaire des cellules conjonctives mères du 
cambiura. 

Au sommet de la tigelle, les faisceaux libéro-ligneux ont 
l'orientation sécantielle. A la base des cotylédons, les deux 
faisceaux voisins sont en voie de fusion. 

Le premier entre-nœud étudié sur un végétal plus âgé pré- 
sente dès sa base la structure normale de la tige, à cela près 
cependant que le rapport convenable entre la puissance du 
cylindre central et celle du cylindre cortical ne s'est pas encore 
parfaitement établi. Le dernier est encore un peu trop déve- 
loppé. 

Sans être d'un rigorisme absolu, l'insertion des cotylédons 
marquera encore ici la limite supérieure du collet qui com- 
prendra la tigelle entière, soit 3 centimètres. C'est le cas ordi- 
naire jusqu'à présent. 

Caryophyllées. — Silène infiata. Il était intéressant de 
s'assurer si le diamètre du végétal n'influait en rien sur la rapi- 
dité des phénomènes de passage. A ce point de vue le Silène 
infiata se présentait comme un sujet spécial en raison de ses 
dimensions exiguës. Nous verrons plus loin en étudiant des 
plantules extrêmement volumineuses, comparées à celles que 
nous avons analysées jusqu'à présent, que l'on trouve généra- 
lement la structure de la tige sur tout ou partie de la tigelle 
lorsque celle-ci est puissante. 

Le Silène infiata montre que passé un certain développement 
de la plantule, le diamètre ne joue plus aucun râle. D'un autre 
côté, les difficultés matérielles m'ayant forcé à m'adresser à un 
certain nombre d'échantillons, j'ai pu éclairer un autre point 
non moins intéressant. La rapidité du passage n'est pas exacte- 
ment la même pour différents sujets pris dans la même espèce. 
Certains se comportant comme le Nigella présentaient, au 
sommet de la tigelle, desf. vasculaires avec l'orientation sécan- 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 323 

tielle; d'autres, moins avancés, ne raonlraient au même point 
que la disposition en V. Ces végétaux se rapprochaient des 
Raphanus et Reseda. 

La racine cylindrique sur la plus grande partie de son par- 
cours est conique au sommet; elle mesure 2 centimètres. La ' 
tigelle plus courte ne compte que 1 centimètre. Les cotylédons 
très petits sont lancéolés. La structure du pivot est des plus 
normales. Les cellules épidermiques semblent se relever toutes 
en poils radicaux. Elles sont arrondies, trois fois plus petites 
que celles de la membrane épidermoïdale. Celle-ci est fort 
nette; c'est en étudiant cette plante et le Lychnis githago que 
j'ai eu pour la première fois l'idée de son existence. Les 
faisceaux vasculaires, au nombre de deux, sont unis au centre, 
unisériés. 

Je décrirai le passage dans le sujet où il était le plus avancé 
au sommet de Taxe hypocotylé. 

L'épiderme et la membrane épidermoïdale se comportent 
toujours comme dans les cas précédents. Je crois même inutile 
de revenir plus loin sur les transformations de ces éléments qui 
se comportent d'une façon à peu près identique dans le règne 
végétal entier : la cuticule apparaît rapidement à la surface 
des cellules épidermiques, mais les transformations morpho- 
logiques de ces cellules sont lentes et s'étendent sur une portion 
plus ou moins longue de la tigelle. La membrane épider- 
moïdale disparaît, en tant qu'organe protecteur, avec l'appa- 
rition de la cuticule. 

L'endoderme, vers le sommet de la tigelle, est passé à l'état 
d'assise amylifère. Le cylindre central conserve la structure de 
cette partie de la racine jusqu'au milieu de la tigelle. La couche 
rhizogène ne disparaît que dans les cotylédons et seulement 
en face du milieu des faisceaux libériens. La première modi- 
fication porte sur les faisceaux vasculaires qui presque au même 
point : 4° doublent le nombre de leurs éléments ; 2" se laissent 
pénétrer latéralement par le tissu conjonctif qui désunit les 
vaisseaux, fait déjà signalé chez le Raphanus et représenté dans 
la iig. 12 de la pl. 15; 3" se séparent de la membrane rhizo- 



324 R. CÉRARD. 

gène par interposition de tissu conjonctif. La moelle apparaît 
vers le tiers supérieur de latigelle; elle s'introduit au milieu 
des éléments vasculaires, leur fait prendre la disposition en V. 
Elle les repousse ensuite latéralement un à un, et amène la 
superposition au liber des plus intérieurs. 

Enfin ce n'est qu'immédiatement au-dessous des cotylédons 
qu'on voit les faisceaux libériens se diviser et la formation des 
faisceaux libéro-ligneux sécantiels par le refoulement vers 
l'intérieur dès trachées primitives. Dans ces exemples les 
faisceaux sécantiels sont" complètement isolés par pénétration 
du tissu conjonctif au milieu des trachées primitives. Pour la 
première fois, nous voyons apparaître un véritable rayon mé- 
dullaire à la place du faisceau vasculaire radical. Il ne persiste 
pas longtemps ici ; à la base des cotylédons, les deux faisceaux 
se rapprochent et s'unissent en un faisceau médian à bois cen- 
trifuge. 

En résumé, malgré son faible diamètre le Silène inflata ne 
se comporte pas autrement que les végétaux précédemment 
étudiés ; nous trouvons même chez quelques sujets une struc- 
ture plus approchée de celle de la tige que celle que nous 
avons observée au sommet de la tigelle chez V Argemone Qi le 
Raphamis. 

Le collet s'étend encore ici sur toute la longueur de la tigelle. 

Lychnis githago. — L'embryon développé du L. githago a 
"trois fois environ les dimensions de celui du Silène; sa tigelle, 
mesurant 2 centimètres, a une longueur double; malgré cela 
les diverses phases du passage se produisent chez ces deux 
vésétaux relativement à la même hauteur et dans le même 
ordre. Le passage fait un pas de plus chez le Lychnis : la tigelle 
possède à son extrémité une disposition de ses éléments très 
voisine de celle des éléments de la tige (fig. 17). Une légère 
inclinaison des faisceaux libéro-ligneux montre seule que le 
passage n'est pas terminé ; elle s'efface totalement dès la base 
des cotylédons. 

La structure de la racine est celle de la racine du Silène avec 
des éléments plus nombreux. 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 325 

L'appareil tégumentaire se modifie peu après la cessation 
des poils radicaux. Le cylindre central de la racine se continue 
jusqu'au delà de la moitié de la tigelle. Là se produisent la 
multiplication des vaisseaux, la dislocation des faisceaux vas- 
culaires par introduction du tissu conjonctii' entre leurs élé- 
ments et leur séparation de la couche rhizogène. Cet état 
transitoire se maintient jusqu'à 1 millimètre des cotylédons 
sans autre changement que le report de plus en plus accentué 
vers l'intérieur des ti'achées primitives par le développement 
du tissu conjonctif interposé entre elles et le péricambium. 
Elles sont ainsi amenées en face du liber. 

Les phénomènes se passent donc en grande partie au som- 
met de la tigelle. Les faisceaux libériens s'étendent le long 
de la membrane rhizogène, se rapprochent des faisceaux vas- 
culaires et se divisent en trois masses. La moelle apparaît, 
et, repoussant un à un les vaisseaux isolés contre les faisceaux 
libériens, donne naissance aux faisceaux libéro-ligneux orientés 
selon la sécante; les trachées sont déjà, nous l'avons vu, à la 
hauteur convenable. Les faisceaux s'isolent de la même façon 
que chez le Silène. Selon la tendance habituelle, les faisceaux 
qui ont tiré leur bois du même groupe vasculaire radical 
tendent à s'unir. Dans le déplacement, ils perdent leur orien- 
tation anomale. Les faisceaux isolés en se rapprochant tournent 
sur leur extrémité interne, et se placent à peu près parallè- 
lement sur le prolongement de deux l ayons très rapprochés. 
Pour cette raison leur fusion n'est pas progressive comme 
dans les cas précédents, mais se fait par toute leur face 
latérale à la fois. La fusion est de courte durée; aussitôt 
commencée, le faisceau libéro-ligneux se divise en trois 
masses inégaies, origines de la nervure principale et des 
deux latérales. Ces derniers faits sont peu importants; l'orien- 
tation presque radiale des faisceaux libéro-ligneux que nous 
observons pour la première fois dans la tigelle même l'est bien 
davantage pour nous qui nous efforçons de trouver la réalisa- 
tion de la structure de la tige aux dépens des éléments prove- 
nant directement de la racine. En résumé, les limites du collet 
so:;l oncore ici colles de la tigelle. 



326 R. . C^ÉR^kRQ. 

LiNÉES. — ■ Linum usitatissimum, — Avec le lin nous faisons 
un nouveau pas. L'orientation des faisceaux libéro-ligneux 
est tout à fait radiale dans la partie supérieure de la tigelle. La 
largeur trop considérable du cylindre cortical qui occupe 
encore les deux tiers du rayon, vient seule empêcher l'assimi- 
lation complète à la tige ; il a, pourtant, déjà beaucoup perdu 
de son importance ; il formait les 8/9"' de la racine (fig. 19 
et 20, pl. 16). 

La plantule fort longue mesure près de 10 centimètres. La 
tigelle y entre pour les trois quarts environ (7 centimètres). La 
racine grêle dans sa partie terminale accroît brusquement son 
diamètre vers son milieu ; il n'y a aucune différence entre le 
volume de la racine prise à sa base et celle de la tigelle. 

La structure de la racine est normale; la membrane épider- 
moïdale est bien nette; le cylindre central présente le type 
binaire déjà accusé extérieurement par une double série de 
radicelles. 

Les phénomènes de passage sont très lents ; ils débutent avec 
la tigelle et ne s'achèvent qu'immédiatement avant la nais- 
sance des cotylédons. Le collet mesure donc 7 centimètres. 

Le système tégumentaire, le cylindre cortical, les mem- 
branes protectrice et rhizogène se comportent comme dans les 
cas précédents. Ces dernières, au sommet de la tigelle, sont 
difficiles à séparer du tissu conjonctif qui les environne. 

La moelle apparaît presque aussitôt après le changement 
d'épiderme; peu puissante d'abord, elle se contente de séparer 
les faisceaux vasculaires unis dans la racine et de les repousser 
vers le péricambium; puis s'agrandissant, nous la voyons 
sur le parcours du deuxième centimètre comprimer davan- 
tage ces faisceaux et leur faire prendre la forme d'un coin à 
large base ; pénétrant ensuite peu à peu dans leur intérieur, elle 
leur donne la configuration d'un Y, puis celle d'un V. J'ai 
déjà signalé et représenté cette division lente des faisceaux 
vasculaires chez le Viola odorata (pl. 16, fig. 16). Pendant le 
trajet du troisième centimètre, les trachées primitives sont 
d'abord repoussées vers l'intérieur par l'apparition puis la 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 327 

multiplication des cellules conjonctives et le péricambium; 
plus haut le mouvement des trachées s'arrête ; elles se sépa- 
rent des parties profondes du faisceau formant les branches 
du V et déjà opposées au liber. Nous avons vu quelque chose 
de semblable chez le Raphanus niger (pl. 15, fig. 13). Cette 
structure ne se conserve pas longtemps; dans les 3 centimètres 
supérieurs, les trachées isolées partent une à une, les unes à 
droite, les autres à gauche et rejoignent les grosses masses 
vasculaires latérales (pl. 16, fig. 18). Elles se rassemblent sur 
le bord le plus rapproché de ces masses et les faisceaux hbéro- 
ligneux, tout en étant isolés, prennent une orientation inter- 
médiaire entre la disposition centripète et l'orientation sécan- 
tielle. Les faisceaux de la nervure médiane des cotylédons du 
Raphanus (pl. 15, fig. 15) présentaient cette disposition à la 
naissance de ces organes. Les trachées primitives se reportent 
ensuite peu à peu vers le milieu des faisceaux, l'orientation 
sécantielle apparaît; puis, par le même procédé que nous 
avons décrit chez le Lychnis, les deux faisceaux d'une même 
paire se rapprochent en tournant sur eux-mêmes pour prendre 
l'orientation normale (pl. 16, fig. 19). Avant de pénétrer dans 
les cotylédons, chacun d'eux se divise latéralement; les deux 
masses médianes se rapprochent, se confondent et forment 
la nervure médiane des co tylédons ; les autres en constitueront 
les nervures secondaires (fig. 20, nm, ni). 

Les faisceaux libériens se scindent en trois dès le deuxième 
centimètre (fig. 18). Vers la naissance des cotylédons le fais- 
ceau procambial médian {fvt, fig. 18, 19, 20) donne nais- 
sance à trois, puis à cinq petits faisceaux libéro-ligneux radiaux, 
qui passent tous dans le premier entre-nœud. Les masses 
latérales suivent le bois aussitôt après la juxtaposition de ces 
deux éléments. 

Malvacées. — Althcm, rosea. Ce végétal présente pour 
nous un intérêt tout particulier. Il nous fournit le premier 
exemple d'un pivot possédant quatre faisceaux vasculaires; 
deux de ces faisceaux se comportent d'une façon toute nou- 
velle. 



328 R. C^ÉRARD. 

La plantule mesure 9 centimètres; elle est plus volumineuse 
qu'aucune de celles que nous avons passées en revue tout en 
conservant des dimensions moyennes. La racine très longue- 
ment conique atteint insensiblement le volume de la tigelle. 
Celle-ci mesure 5 centimètres et se termine par deux cotylédons 
foliacés. 

La structure de la racine est normale, le cylindre cortical 
est puissant. Les stigmates de la couche protectrice sont peu 
évidents ; le nombre des cellules de cette membrane est double 
de celui des cellules de l'avant-dernière couche du parenchyme 
cortical. Le cylindre central (fig. 21, pl. 16) présente quatre 
faisceaux vasculaires disposés en croix, largement séparés par 
une moelle volumineuse. Les faisceaux hbériens alternes sont 
très petits et se distinguent mal du tissu conjonctif. 
. Les partiès extérieures à la membrane rhizogène suivent la 
marche habituelle. Lepéricambium disparaît en face du milieu 
des faisceaux libéro-ligneux et procambiaux, il persiste dans 
les autres points avec une puissance différente; son maximum 
de développement correspond toujours à l'ancien emplacement 
des faisceaux vasculaires radicaux qui donneront naissance aux 
nervures médianes des cotylédons. Un centimètre et demi après 
le changement d'épiderme, les faisceaux libériens se divisent 
en deux masses égales; chacune se rapproche du faisceau 
vasculaire voisin et facilite ainsi la superposition du bois. Ces 
faisceaux semblent n'avoir rien de commun avec le 'procam- 
bium destiné au premier entre-nœud (fig. 21-24 //, pl. 16). 

Il convient de séparer de prime abord les faisceaux vasculaires 
en deux groupes formés chacun par une des branches de la croix. 
L'un donnera naissance aux nervures médianes des cotylédons, 
l'autre aux nervures latérales de cet appendice. Ils se compor- 
teront très différemment. Les faisceaux du premier groupe 
{nm, fig, 21-25, pl. 16) conservent leur faciès radical jusqu'à 
4 millimètres des cotylédons (fig. 21-23) ; ils subissent là le 
sectionnement en V (fig. 24); leurs éléments se dissocient 
ensuite pour se superposer un à un au liber et donnent ainsi 
naissance à des faisceaux libéro-ligneux qui pénètrent dans les 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 329 

cotylédons (fig. 25) avec cette disposition intermédiaire entre 
l'orientation centripète et l'orientation sécantielle, disposition 
représentée dans les fig. 15-18. En résumé le passage est peu 
actif dans ce groupe, il n'est pas poussé plus loin que chez le 
Raphanus niger. Les mouvements commencent dans le second 
groupe, 2 centimètres plus bas que dans le premier, soit à 
25 millimètres des cotylédons. Ces faisceaux doublent premiè- 
rement le nombre de leurs éléments et les disposent en deux 
séries parallèles. Le tissu conjonctif, en s'introduisant ensuite 
au milieu d'eux par leurs deux extrémités à la fois, les sépare 
complètement en deux masses parallèles {fvnl, fig. 22). Ils 
s'écartent peu à peu l'un de l'autre, mais conservent leur 
parallélisme jusqu'à un centimètre des cotylédons. Le tissu 
conjonctif se multiplie alors entre les extrémités internes, les 
faisceaux s'inclinent et se superposent en partie au liber voisin 
(fig. 23). Les faisceaux libéro-ligneux, ainsi disposés, possè- 
dent la même orientation que les faisceaux de la nervure 
médiane au moment de leur pénétration dans les cotylédons ; 
ils la perdent bientôt par une sorte de contraction qui rap- 
proche peu à peu les trachées non opposées au liber des 
vaisseaux qui ont déjà opéré leur jonction avec cet élément. 
Je ne puis mieux comparer ce mouvement qu'à celui d'un 
morceau de caoutchouc fixé par une de ses extrémités, 
revenant sur lui-même après avoir été étiré. Le point fixe 
correspond ici aux vaisseaux les plus larges unis au liber, 
l'extrémité libre aux trachées primitives. Ce mouvement 
achevé, les faisceaux présentent l'orientation sécantielle {ni, 
fig. 24, 25). Ils la conservent à peu de chose près jusque dans 
les cotylédons. 

Le procambium (pcj, fig. 22-24) apparaît entre les demi- 
faisceaux du deuxième groupe aussitôt après leur formation. 
Il s'étend, comblant le vide, au fur et à mesure que ces fais- 
ceaux s'éloignent l'un de l'autre; à la naissance des cotylédons 
(fig. 24) il prend un développement énorme. 

Le diamètre du cylindre central s'accroît notablement dans 
le parcours de la tigelle. Ne formant que le 1/6 de la racine 



330 ' R. «GÉRARD. 

il constitue le 1/3 de la tigelle à 5 millimètres des cotylédons 
avant l'écartement excessif des faisceaux causé par la proxi- 
mité de ces organes. 

Géraniacées. — Avec le Géranium sanguineum nous re- 
trouvons le type binaire, Ce que j'ai dit précédemment sur 
les végétaux présentant une structure analogue me permet 
d'être bref, les phénomènes de passage ne présentant rien qui 
soit nouveau pour nous. 

La plantule mesure 3 centimètres. La racine, longuement 
conique, s'attache sur la tigelle sans donner lieu à un change- 
ment brusque dans le diamètre de l'axe. La partie lisse se 
termine par des cotylédons étalés à longs pétioles engai- 
nants, elle est longue de i6 miUimètres. La soudure des 
pétioles donne, à première vue, une longueuràla tigelle qu'elle 
est loin de posséder réellement. La structure de la racine est 
normale. Son cylindre central se poursuit jusqu'à 2 milli- 
mètres des cotylédons, aussi n'est-il pas étonnant de voir les 
formations secondaires se produire dans la tigelle du Géra- 
nium exactement de la même façon que dans sa racine. Déjà, 
en ce point, la multiplication des trachées s'est opérée, mais 
là seulement ont lieu l'apparition de la moelle, sa péné- 
tration au milieu des faisceaux vasculaires et la scission 
du liber en trois lambeaux. Les faisceaux vasculaires appuyés 
extérieurement sur le péricarabium, latéralement contre les 
faisceaux libériens conservent la disposition en V jusqu'à la 
naissance des feuilles séminales. Les trachées quittent la 
membrane rhizogène et les faisceaux libéro-ligneux prennent 
la disposition sécantielle. Les faisceaux provenant du même 
groupe vasculaire radical restent confondus par leur partie 
interne. Cette orientation anomale prolongée jusque dans les 
feuilles séminales, me force encore à limiter supérieurement 
le collet chez le Géranium à la base du premier entre-nœud. 

Bals AMINÉES. — Impatiens glanduligera. Je recomman- 
derai particulièrement ce végétal pour suivre les modifications 
des membranes protectrice et rhizogène, des faisceaux libé- 
riens et l'agrandissement du cylindre central. 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 331 

La plantule est plus volumineuse que celle de VAlthœarosea; 
elle présente comme elle le type quatre. Les faisceaux vascu- 
laires se divisent encore en deux groupes opposés destinés à 
former l'un, les nervures médianes, l'autre, les nervures laté- 
rales des feuilles cotylédonaires. Les faisceaux libéro-ligneux, 
constituant les nervures latérales, pénètrent dans le pétiole 
avec l'orientation selon la sécante. Les faisceaux vasculaires 
qui doivent fournir aux nervures médianes (fv, fig. 28, pl. 16) 
se présentent dans le même point avec l'orientation centripète. 
C'est le premier exemple où la formation des faisceaux libéro- 
ligneux soit aussi peu avancée au sommet de la tigelle. 

L'axe hypocotylé mesure 5 centimètres. La racine, longue 
de 2 centimètres, est grêle dans toute sa portion inférieure; 
elle se renfle brusquement à son sommet pour se mettre en 
concordance avec le diamètre de la tigelle et donner insertion à 
deux séries de quatre radicelles aussi volumineuses que le pivot. 
L'ensemble constitue un système fibreux. En étudiant d'autres 
végétaux, plus volumineux, il est vrai, mais dont la racine se 
comporte de la même façon, nous verrons que ce développe- 
ment brusque et considérable de l'axe concorde généralement 
avec des phénomènes très rapides (i). L'Impatiens glanduli- 
gera échappe à cette règle, sans doute en raison de son volume 
encore trop peu considérable (2). 

La racine, avons-nous dit, est normale (fig. 26, pl. 16), mais 
les faisceaux ligneux présentent une disposition de leurs élé- 
ments plus commune chez les Mono que chez les Dicotylé- 
dones. Ils sont discontinus et comprennent deux parties; une 
externe formée de trois ou quatre trachées de faible diamètre 
et appuyée sur le péricambium; l'interne indépendante de la 
précédente, commune aux quatre masses, consiste en deux 
larges vaisseaux ponctués, isolés au milieu du tissu conjonctif. 
Un renflement rapide de l'axe indique généralement, avons- 
nous dit, la limite inférieure du collet, il débute chez Vlm- 

(1) Le Tropœolum maj us que nous étudierons immédiatement après l'Impa- 
tiens, nous en fournira un exemple. 

(2) 11 rentrera dans notre groupe b. 



332 R. GÉRARD. 

patiens au-dessous du changement d'épiderme. Lorsque nais- 
sent les radicelles (fig. 27), ces gros vaisseaux sont remplacés 
par un grand nombre de vaisseaux réticulés plus étroits. Nous 
verrons par la suite que c'est exactement par le même procédé 
que s'opère chez les Monocotylédones la disparition des larges 
vaisseaux ponctués dans le passage de la tige à la racine (1). 
Il n'était pas sans intérêt, pour notre sujet, de faire ce rap- 
prochement entre végétaux qui, bien que très éloigné s par tous 
les autres caractères, présentent tant de points communs dans 
la forme et la structure de leur racine et des parties voisines. 

La membrane épidermoïdale est suivie d'une seconde couche 
de cellules hexagonales. L'une et l'autre conservent cette forme 
dans la tigelle ; elles deviennent collenchymateuses au sommet 
de cet organe. Le parenchyme cortical augmente considé- 
rablement de volume lors du renflement de la racine; son 
diamètre diminue ensuite d'une façon sensible. Le rapport des 
deux cylindres qui est de { dans le pivot est de | à 5 milli- 
mètres des cotylédons avant le déplacement des faisceaux né- 
cessité par la libération de ces organes. 

La couche protectrice formée de cellules tabulaires dans la 
racine présente des cellules complètement arrondies et riches 
en amidon dans la moitié supérieure de la tigelle. Le péricam- 
bium perd, presque dès la base de la partie lisse, une partie 
de ses cellules en face du liber ; on le retrouve à l'état disloqué 
jusque dans les cotylédons. Les faisceaux libériens s'étalent dès 
la base de la tigelle; ils se scindent en deux parties, un centi- 
mètre plus haut; enfin la jonction des masses procambiales in- 
termédiaires n'a lieu qu'à 5 millimètres des cotylédons. Le 
cylindre central se dilate aussitôt après l'apparition des vais- 
seaux réticulés, une moelle volumineuse prend jour. Les 
faisceaux vasculaires repoussés vers la couche rhizogène y 
demeurent à l'état cunéiforme avec tous les caractères des 
faisceaux radicaux jusqu'à la séparation des cotylédons; une 

(1) On pourra rapprocher des fig. 26-27, les fig. 67-68, pl. 19, qui montrent 
les premières phases du passage chez le Triglochin palustre. 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 333 

rangée de cellul es conjonctives vient cependant s'interposer en t re 
les trachées primitives et la M. rhizogène. Les deux faisceaux 
qui formeront les nervures médianes conservent à peu près 
cette disposition jusque dans le pétiole (lig. 28, pl. 47); les 
autres se fendent en V et se superposent au liber dans un 
espace tellement court que leurs éléments prennent, pendant 
ces mouvements, une disposition oblique. Aussitôt formés les 
faisceaux jumeaux ^^e séparent et se rapprochent des nervures 
médianes. Ils se présentent dans le pétiole avec Torientation 
sécantielle. 

La tigelle est, ici plus que jamais, une région transitoire. 

Tropœolées. — Tropœolum majus. L'étude de l'axe hypoco- 
tylé du Tropœolum majus est instructive. Elle est intéressante 
par l'ordre des phénomènes de passage qui nous force à reculer 
la limite inférieure du collet au-dessous du changement d'épi- 
derme et la marche des faisceaux destinés au premier entre- 
nœud. 

Les caractères extérieurs de la racine sont ceux de Vlmpa- 
tiens glanduligera; elle porte à son sommet considérablement 
accru un assez grand nombre de radicelles disposées sur quatre 
rangs. L'augmentation très rapide du diamètre est rendue 
encore plus sensible par la présence de la coléorhize. La tigelle 
est fort courte, presque nulle. 

Le pivot dans sa portion grêle, présente la structure d'une 
racine normale. Lesquatre faisceaux vasculaires formés chacun 
par une série unique de vaisseaux sont réunis au centre. Dans 
la partie supérieure renflée, la disposition de ses éléments s'al- 
tère et nous allons voiries transformations du cylindre central 
débuter avant le changement d'épiderme. 

La moelle apparaît 1 milHmètre au-dessous dece point; très 
large dès son origine elle amène l'agrandissement du cylindre 
central et lui donne l'ampleur qu'on lui connaît dans la tige. 
Le rapport entre la puissance des deux cylindres est de 1 /2 dans 
la racine et d'un peu plus de 2/1 dans la tigelle (1). 



(1) Le chiffre supérieur correspond au cylindre central. 



334 R. GÉRARD. 

Je passerai sous silence tout ce qui n'a pas trait aux fais- 
ceaux conducteurs. Les éléments les plus extérieurs se compor- 
tent comme dans les cas étudiés jusqu'à présent. 

Après l'apparition de la moelle, les faisceaux vasculaires 
repoussés vers l'extérieur prennent l'aspect cunéiforme. Le 
nombre des éléments de ces coins est plus grand que celui des 
branches de la croix radicale. Leur extrémité externe quitte 
immédiatement la couche rhizogène, et, lorsque survient le 
changement d'épiderme, nous trouvons les trachées primitives 
reportées vers l'intérieur à la hauteur de la face interne du 
liber. L'attache des radicelles rend difficile l'étude de ce 
point, mais, quoi qu'il en soit, l'on voit chaque faisceau 
s'écraser sur lui-même et former une lame perpendiculaire 
à la direction du faisceau vasculaire radical. J'ai repré- 
senté cette disposition chez le Fumaria grandiflora (fig. 9, 
pl. 15). Je ferai seulement remarquer que l'écrasement a 
lieu ici par rapprochement des vaisseaux ponctués des tra- 
chées primitives, tandis que dans le cas précédent les vaisseaux 
les plus étroits se rapprochaient des plus larges. Les trachées 
occupent le centre de la lame dont les extrémités s'appuyent 
sur les faisceaux libériens voisins. Liber et bois constituent 
deux faisceaux sécantiels réunis par leur portion interne. 
L'union cesse presque immédiatement pour les uns, un peu 
plus tard pour les autres. Les mouvements sont plus lents 
dans les faisceaux cotylédonnaires (/c, fig. 29, pl. 46). Après 
sa libération, chaque faisceau tourne peu à peu sur lui-même 
pour prendre l'orientation radiale et à la naissance des cotylé- 
dons, nos huit faisceaux sont disposés à peu près normalement. 

Les faisceaux libériens s'étalent considérablement le long 
du péricambuim; ils se réuniraient en un cercle continu sans 
quatre petites interruptions correspondant aux extrémités des 
faisceaux vasculaires. Après la superposition du bois, chacun 
se coupe en deux masses qui se concentrent au-dessus des 
demi-faisceaux vasculaires voisins. 

En résumé, la tigelle présente à son extrémité une structure 
fort approchée de celle de la tige (fig. 30, pL 16). Mais chose 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE, 335 

exceptionnelle et d'autant plus remarquable qu'elle n'a pas, 
à ma connaissance, été signalée encore, une partie seulement 
de ces faisceaux pénètre dans les cotylédons. M"" Gold- 
smith (1) admet que les faisceaux conducteurs de la racine 
passent entièrement dans les cotylédons lorsque le pivot présente 
les types 2, 4, 8. Le Tropœohtm majus, avec le type quatre, fait 
exception à cette règle. Si l'on divise ses éléments vasculaires 
en deux groupes opposés comme nous l'avons fait pour V Impa- 
tiens eL VAlthœa, nous verrons que les faisceaux du même 
groupe qui s'unissaient chez ces végétaux pour former la ner- 
vure médiane des cotylédons passent sans même se rapprocher 
dans le premier entrenœud {fut, fig. 30), Les autres {/c) après 
s'être divisés une première fois, et avoir ainsi formé dans leur 
intervalle une partie du système libéro-ligneux du premier 
entrenœud, pénètrent dans les cotylédons; mais l'un des fai- 
sceaux d'une paire se rend dans une des feuilles séminales, le 
second dans l'autre; en un mot, ils se comportent comme les 
faisceaux qui deviennent les nervures latérales des cotylédons 
de VAlthœa et de Vlmpatiens. Dans leur trajet oblique ils se 
bifurquent et les branches internes (nm) se soudent pour 
former les nervures médianes des premiers appendices. 

Le collet débute ici i millimètre au-dessous du changement 
d'épiderme, il s'étend jusqu'à la base du premier entrenœud. 
Au delà, l'axe présente la structure de la tige; je m'en suis 
assui'é. 

AuRANTiAcÉEs. — Citrus Œurantium. L'oranger nous pré- 
sente encore des faits nouveaux et intéressants. 

La plantule est nettement conique (2) depuis l'insertion des 
cotylédons jusqu'à l'extrémité de la racine. Cette dernière est 
fort longue comparée à la tigelle qui ne mesure jamais plus de 
2 millimètres. Les cotylédons alternes (je ne sais si ce fait a 
déjà été signalé) s'insèrent à des hauteurs variables, l'écart 
n'étant jamais cependant supérieur à 2 minimètres. Le diamètre 
du végétal est moyen et bien que l'axe ne se renfle pas subite-^ 

(1) Loc. cit., § 42. 

(2) Certains échantillons présenteftt un léger talou.^ 



336 R. GÉRARD. 

ment comme chez le Tropœolum, mais sans doute en raison de 
la présence d'une moelle volumineuse et du peu d'étendue de 
la tigelle, nous verrons le passage débuter, comme précédem- 
ment, dans le cylindre central et avant le changement d'épi- 
derme. 

La structure de la racine est normale (fig. 34). L'épiderme, 
richement villeux, recouvre une membrane épidermoïdale à 
longues cellules hexagonales (fig. 31, pl. 16) nettement subé- 
risées vers l'extérieur, et tellement caractérisées que je puis re- 
commander l'oranger comme un des meilleurs végétaux pour 
l'étude de cette membrane. Le cylindre cortical est puissant 
et change peu de diamètre sur le parcours de l'axe hypocotylé 
et même au-dessus. La partie centrale présente une moelle 
volumineuse et des faisceaux en nombre variable avec les sujets 
et même quelquefois en différents points du pivot du même 
individu. Le type sept m'a semblé le plus fréquent, c'est celui 
que je décrirai. Les faisceaux vasculaires sont composés d'une 
dizaine d'éléments disposés en masses cunéiformes ; les fais- 
ceaux libériens sont égalements puissants. 

Le changement d'épiderme et surtout les transformations 
(fig. 32) et la disparition de la membrane épidermoïdale sont 
des plus faciles à observer. Ils correspondent à l'apparition 
des glandes à huile essentielle (fig. 33), qui manquent complè- 
tement au dessous. 

Les modifications se font sentir dans le cylindre central 
quelques millimètres au-dessous de ce lieu. La formation des 
faisceaux libéro-ligneux sécantiels se produit par une sorte 
d'écrasement de dehors en dedans semblable à celui que j'ai 
décrit chez Fumaria grandiflora. Pendant cette formation, les 
cellules externes de la moelle s'épaississent comme pour faci- 
hter l'écrasement (1). Les faisceaux sécantiels confondus se 
séparent bientôt, et prennent bientôt l'orientation radiale en 
tournant sur eux-mêmes. Parmi les faisceaux vasculaires radi- 
caux, cinq pénètrent dans les cotylédons (1-2, fig. 35, pl. 16), 

(1) Cet épaississement rend l'étude difficile. Les vaisseaux ne se différenciant 
alors du parenchyme que par une légère coloration noirâtre. 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 337 

deux dans le premier entre-nœud (3 — ■ même figure). Les 
faisceaux destinés à la lige achèvent leurs mouvements avant 
de pénétrer dans la tigelle, ceux du cotylédon inférieur les 
suivent de près ; ce n'est qu'au-dessus du changement d'épi- 
derme que les faisceaux de la deuxième feuille séminale 
achèvent totalement le leur. 

Le déplacement des faisceaux libériens précède ici celui des 
faisceaux vasculaires; ils s'élargissent considérablement et 
aussitôt après la division des faisceaux ligneux en deux masses 
s'unissent au-dessus de l'ancien emplacement de ces éléments. 
Dans la tigelle, ils forment un cercle continu. 

Les choses vont plus loin. Les deux masses vasculaires 
opposées au même faisceau libérien se rapprochent aussitôt 
après leur naissance et se confondent. Celte union facilite con- 
sidérablement la formation des faisceaux radiaux caulinaires. 
Mais je tiens à faire remarquer que la fusion des deux faisceaux 
n'amène pas, comme dans les cas précédents, la reconstitution 
en une seule masse des éléments d'un même faisceau vascu- 
laire de la racine, mais celle d'un faisceau libérien. La tigelle 
nous présente pour la première fois le même nombre de 
faisceaux que la racine et non un nombre double. Le cotylédon 
inférieur, plus volumineux, reçoit trois faisceaux, l'autre n'en 
prend que deux. 

Le péricambium persiste en face des faisceaux cotylédo- 
naires ; il disparaît en face des autres. La moelle et le cylindre 
central ne subissent pas d'accroissement notable. 

Le collet aura ici les mêmes limites que celui du Tropœolum^ 
le peu d'étendue de la tigelle ne permettant pas sa division; 
mais il est bon de constater que cet organe présente en son 
sommet la structure de la tige. 

AcÉRiNÉES. — Acer campestre . Les phénomènes de passage 
se produisent dans le même ordre et par des procédés presque 
entièrement semblables chez l'oranger et l'érable. S'effectuant 
beaucoup plus lentement chez ce dernier, ils se prêtent mieux 
à l'analyse et au dessin. Je représenterai d'autant plus utile- 
ment les différents états de l'axe hypocotylé de l'érable qu'un 

ir série. Bot. T. XI (Cahier n» 6)'^ ^'î 



338 R. eÉRAao. 

certain nom^jre de dicotylédones à planlule volumineuse se 
comportent à peu près de même. Les transformations se pro- 
duisent presque entièrement au-dessous du changement d'épi- 
derme; la tigelle présente la structure de la tige sur la plus 
grande partie de son parcours. 

La tigelle mesure 6 centimètres, la radicule 5. Ces deux 
organes, longuement coniques j, se superposent sans dilatation 
brusque de l'axe. La partie villeuse ne présente les caractères 
bien nets de la racine que 3 centimètres au-dessous du chan- 
gement d'épiderme ; au-dessus, les éléments du cylindre central 
sont déplacés. 

La racine (fig. 36, pl. 17), présente le type quatre. Les fais- 
ceaux vasculaires et libériens sont très développés. Ils sont 
séparés par une large moelle. 

L'épiderme, la membrane épidermoïdale , l'endoderme 
suivent la marche ordinaire. Le cylindre cortical, qui dépasse 
fort peu en volume le cylindre central dans la racine, perd 
beaucoup de son importance dans le parcours du collet. Au 
point où la structure de la tige apparaît, il ne constitue plus 
que le tiers du rayon. Le péricambium est fort stable. On 
le retrouve intact sur toute la longueur de l'axe hypocotylé, 
sauf pourtant au sommet où il disparaît en partie en face des 
faisceaux intermédiaires, propres à la tige, destinés au premier 
entrenœud et analogues aux faisceaux que nous avons ren- 
contrés précédemment à l'état procambial dans plusieurs 
exemples. 

Les faisceaux vasculaires se comportent absolument comme 
ceux de l'Oranger, mais leurs mouvements sont extrêmement 
lents. Ce qui s'était produit sur l'espace de quelques milli- 
mètres dans le cas précédent demande 7 centimètres ici 
(lig. 37-42, pl. 17). Ils quittent la couche rhizogène 3 centi- 
mètres avant le changement d'épiderme ; repoussés d'un côté 
vers l'intérieur par la multiplication du parenchyme entre les 
trachées primitives et le péricambium, Etrrêtés de l'autre par la 
moelle, ils se divisent par leur face interne en s'étalant le long 
des faisceaux libériens. Lors du changement d'épiderme, les 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 339 

trachées primitives arrivent à la hauteur de la face interne 
du liber; le premier mouvement s'arrête. Chaque faisceau vas- 
culaire radical a formé alors deux faisceaux sécantiels qui 
demeurent unis quelque temps. Ces faisceaux se séparent et 
l'orientation centrifuge s'obtient par un mouvement de rétrac- 
tion ou de contraction des éléments, mouvement que j'ai déjà 
assimilé au jeu du caoutchouc étiré revenant sur lui-même. 
Les trachées primives ne s'enfoncent pas dans la moelle 
pour prendre leur position définitive, mais chevauchent au- 
dessus des éléments plus larges; il n'y a rien du mouvement 
de voleti On trouve la disposition radiale des f. ligneux environ 
5 millimètres au-delà de la base de la tigelle. Ce point marque 
également la terminaison du collet à la persistance du péri- 
cambium près (fig. 39). 

Les faisceaux libériens s'étalent considérablement, mais, en 
respectant les rayons parenchymateux qui ont pris la place des 
faisceaux vasculaires de la racine, ils ne cessent de former 
quatre masses distinctes. 

Le collet est donc complètement déplacé dans ce végétal, eu 
égard aux connaissances actuelles, puisqu'il se trouve compris 
presque entièrement dans la portion villeuse; un observateur 
superficiel pourrait croire à l'existence d'un collet limité à un 
plan. Réellement, il mesure 3 centimètres et demi, sur lesquels 
5 millimètres seulement sont abrités par l'épiderme cuticula- 
risé. 

La tigelle présente à sa base huit faisceaux libéro-ligneux 
(fig. -40). En montant, les deux masses ligneuses opposées au 
même faisceau libérien se rapprochent et se confondent. La 
tigelle ne présente plus alors (fig. 41) que quatre faisceaux 
libéro-ligneux qui se rendent moitié dans un cotylédon, moitié 
dans l'autre. Les formations du premier entrenœud apparais- 
sent à 5 millimètres des cotylédons; elles naissent, comme 
toujours, dans l'espace correspondant au point de séparation 
des feuilles séminales. 

Les vaisseaux grillagés, fort nombreux, ont ici un diamètre 
considérable. 



840 " R.'^ eÉRARD. 

Sapindacées. — Cardiospermum halicacabum. Après avoir 
passé en revue tant de végétaux dont la racine présente le type 
deux, il semblerait que nous ayons épuisé la matière sur ce 
sujet. Il n'en est rien. Le Cardiospermum va prouver ce que 
j'ai déjà avancé plus haut : 1° qu'au delà d'un certain diamètre 
il y avait lieu de tenir compte du volume de la plantule dans 
la rapidité du passage; 2° que l'accroissement diamétral rapide 
du végétal vers le point de séparation des deux épidermes cor- 
respondait également à des mouvements précipités. Le collet 
occupera les mêmes régions que celui de Y Acer; il débute 
i centimètre au-dessous du changement d'épiderme et se ter- 
mine 2 millimètres au delà. 

La plantule très développée mesure 11 centimètres 1/2. La 
racine, longue de 5 centimètres, est grêle sur la plus grande 
partie de son parcours ; elle augmente supérieurement très 
rapidement de volume pour se mettre en concordance avec le 
diamètre de la tigelle. Le développement rapide du premier 
entre-nœud, déjà ébauché dans la graine, amène la présence 
de quelques formations secondaires, mais pas en assez grande 
quantité cependant pour empêcher l'étude. 

La structure de la racine ne s'observe, avons-nous dit, que 
1 centimètre au-dessous de la tigelle. Les faisceaux ligneux, 
très riches en éléments, forment deux masses cunéiformes 
réunies par leur base. 

L'épiderme se comporte comme toujours. Il porte dans sa 
partie cuticularisée, outre des poils glandulifères, d'autres poils 
recourbés en Crochet tout à fait spéciaux. L'endoderme passe 
à l'état d'assise amylifère. Le péricambium, dédoublé dans les 
parties les plus âgées de l'axe, est simple ailleurs. On l'observe 
dans tous les points de la tigelle, moins développé cependant 
en face du liber que devant les rayons médullaires. 

Le refoulement des trachées primitives jusqu'à la hauteur 
de la face interne du liber se produit dans la radicule et mar- 
que la base du collet. A la suite, les faisceaux s'élargissent et 
forment une masse arrondie jusqu'au point où l'axe s'élargit. 
La moelle apparaît alors au centre; elle s'insinue au milieu 



PASSAGE DE LA RACTNE A F,A TIGE. 341 

des faisceaux vasculaires et les fend en V. Les deux V, restant 
confondus quelque temps par les extrémités de leurs branches, 
forment autour de la moelle un losange vasculaire. Ils se sé- 
parent lors du fractionnement en deux masses des faisceaux 
libériens. Les branches des V s'isolent et bientôt forment avec 
les masses libériennes voisines quatre faisceaux sécantiels in- 
dépendants. On peut les observer 3 millimètres au-dessous du 
changement d'épiderme. L'orientation radiale se produit dans 
les 5 millimètres suivants par un mouvement de concentration 
des vaisseaux semblable à celui que j'ai décrit chez VAcer. La 
structure de la tige se trouve alors réalisée avec un péricam- 
bium continu. Le cylindre central égale alors en puissance le 
cylindre cortical; il continue à s'élargir en s'avançant vers les 
cotylédons; les faisceaux s'éloignent toujours davantage et sont 
bientôt séparés par de vastes rayons médullaires. 

A la naissance des cotylédons les faisceaux se trifurquent. 
Les deux appendices reçoivent chacun les deux masses les plus 
rapprochées de leur portion médiane et provenant de deux 
faisceaux différents. Les huit faisceaux restants pénètrent dans 
le premier entre-nœud. 

RuTACÉs. — Rutci graveoleiis. La Rue, bien que ne pré- 
sentant qu'un médiocre intérêt au point de vue du passage, 
doit cependant nous retenir en raison : 1" de la structure de la 
racine qui nous présente, pour la première fois, le type trois; 
2" de la destinée des faisceaux vasculaires qui constitue une 
nouvelle exception à la règle posée par M"" Goldsmith (à moins 
que l'on admette la polycotylédonie de la Rue ou l'absence de 
premier entre-nœud dans ce végétal) ; 3° pour mieux faire res- 
sortir la conduite toute différente des mêmes éléments chez 
les Légumineuses dont la racine présente une structure 
semblable. 

Le végétal mesure 5 centimètres. La racine, longue de 
4 centimètre, est conique. Il n'y a pas de changement brusque 
du volume de l'axe au point où l'épiderme villeux fait place au 
tégument cuticularisé. La tigelle est terminée tantôt par deux, 
tantôt par trois appendices foliacés insérés à la même hauteur. 



342 R. iEÏÉRARB. 

Lorsque leur nombre est réduit à deux, ces organes sont fort 
différents de grandeur et de forme; le plus grand est toujours 
bipartite. Si le nombre est de trois, les folioles sont sensible- 
ment égales, mais ne sont point équidistantes, deux sont oppo- 
sées à la troisième autant que deux feuilles peuvent être oppo- 
sées à une autre. La première idée porte à accorder trois 
cotylédons à la Rue, cotylédons qui peuvent dans certains cas 
être connivents à leur base; l'anatomie semble confirmer cette 
opinion, car dans un cas chaque foliole reçoit un des fais- 
ceaux vasculaires de la racine, dans l'autre, la grande feuille 
en reçoit deux. Malgré cela j'inclinerai vers la dicotylédonie 
de la Rue pour les motifs suivants : l'La disposition opposée 
des folioles, dans l'hypothèse contraire , elles devraient être 
distantes de 120°; 2** l'état de décomposition des feuilles ordi- 
naires de la Rue; 3° la marche des faisceaux comparée à celle 
de ces mêmes éléments chez l'Oranger, où des cotylédons iné- 
gaux recevaient un nombre différent de faisceaux proportionnel 
à leur volume; 4° le système conducteur de l'appendice sup- 
plémentaire est moins développé que celui des feuilles normales ; 
5° le faisceau libérien interposé entre les faisceaux ligneux 
destinés au large cotylédon ne donne pas naissance, comme ses 
homologues, à une masse médiane procambiale passant dans 
le premier entre-nœud; 6° enfin, il ne peut y avoir aucun rap- 
prochement à établir entre les cotylédons des Gymnospermes 
et ceux de la Rue; l'innervation en est tout autre. 

La racine est normale jusque dans sa partie supérieure; les 
faisceaux vasculaires, très rapprochés, ne se joignent pas au 
centre. 

La première modification porte sur le système tégumentaire; 
l'apparition des glandes semble plus tardive que chez l'Oran- 
ger; l'axe hypocotylé ne m'en a point présenté. La conduite 
des parties plus internes rappelle celle des mêmes éléments 
chez la Nigella et mieux encore chez VArgemone; les faisceaux 
libéro-ligneux se présentent à la base des cotylédons avec 
l'orientation sécantielle. L'endoderme et le péricambium se 
comportent absolument de même. Les faisceaux ligneux quit- 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 343 

tent la couche rhizogène vers le 1" centimètre au-dessus du 
changement d'épiderme, ils sont refoulés vers l'intérieur. 
Leurs éléments ne se multiplient et ne se coupent en V que 
vers le 4""' centimètre. Après s'être opposées partiellement au 
liber, les branches se dissocient et se placent sur le prolonge- 
ment l'une de l'autre par un mouvement de volet sur les tra- 
chées les plus larges. Les faisceaux Ubéro-ligneux ont alors 
l'orientation sécantielle qu'ils conservent jusqu'à la base des 
cotylédons. En pénétrant dans ces organes ils se condensent, 
se rapprochent de leur homologue et fondent en une masse 
cunéiforme, centrifuge, leurs éléments étalés plus bas en lame. 
La segmentation des faisceaux libériens ne s'opère qu'à l'ex- 
trémité supérieure de la tigelle ; elle est différente selon les 
faisceaux. J'en ai déjà parlé. 

Le rapport des deux cylindres qui est de 1/4 dans la racine 
est de 1/3 environ au sommet de l'axe hypocotylé. 

En résumé, le collet comprend ici toute la tigelle, sans que 
nous trouvions la structure de la tige au-dessous des cotylé- 
dons ; on ne la rencontre qu'immédiatement au-dessus de ces 
appendices. 

Zantiioxylées. — Ptelea trifoUata. La plantule mesure 
7 centimètres 2. La racine, longuement conique, compte 
4 centimètres et s'attache sur la tigelle sans donner lieu à an 
renflement de l'axe au point de jonction. Sa structure est nor- 
male sur toute l'étendue de la partie villeuse. Elle présente le 
type deux et les faisceaux vasculaires, très développés, ont 
leurs éléments groupés en deux masses cunéiformes confondues 
par leur base. 

La série des modifications porte d'abord sur le cylindre cor - 
tical. L'épiderme se cuticularise, la membrane épidermoidale 
devient coUenchymateuse. Quelques millimètres au delà appa- 
raissent les glandes construites sur le type de celles de l'Oran- 
ger. L'endoderme passe très vite à l'état d'assise amylifère. 
L'ensemble du cylindre cortical perd relativement peu de son 
volume, bien qu'au sommet de la tigelle nous trouvions une 
structure fort approchée de celle de la tige. Il constitue encore 



344 R. «ÉRARD. 

les 3/5""*' du rayon à 2 millimètres des cotylédons avant les 
déformations causées par la libération de ces organes. A 5 mil- 
limètres au-dessus du changement d'épiderme, les faisceaux 
libériens se coupent en deux parties qui se rapprochent des 
trachées primitives. Cette scission correspond à la superposi- 
tion du bois. Les quatre masses libériennes ne tardent pas à 
dissocier le péricambium et s'appuient à la suite en partie sur 
la couche protectrice. Le mouvement de recul vers l'intérieur 
des trachées primitives s'opère en deux temps fort éloignés l'un 
de l'autre. Le premier se montre peu au-dessus du pivot 
(1 millimètre) ; il refoule la plus grande partie du faisceau au 
delà de la face interne du liber ne laissant en deçà que les trois 
ou quatre trachées les plus étroites. Ces dernières ne sont 
repoussées à hauteur convenable que 2 centimètres plus haut. 
La moelle apparaît dès la base de la tigelle ; elle isole d'abord 
les faisceaux, pénètre ensuite au milieu d'eux et les coupe 
en V, amène la superposition de leur partie interne au liber et 
la production des faisceaux libéro-ligneux. Ceux-ci prennent 
l'orientation sécantielle, mais restant unis par les trachées 
primitives, conservent cette disposition jusqu'au moment où 
ces dernières sont repoussées plus intérieurement. Ils se sé- 
parent alors, tournent légèrement sur leur centre et prennent 
une orientation presque radiale. Ces mouvements ne sont 
. achevés qu'à la naissance des cotylédons. Le collet s'étend ici 
sur toute la longueur de la tigelle. 

Les masses procambiales du premier entre-nœud s'unissent 
avec le centre des faisceaux libériens ; elles donnent naissance 
à des éléments ligneux centrifuges. 

Célastrinées. — Evonymus Europœus. Ce végétal ne nous 
présente aucun fait nouveau, il n'est remarquable que par 
la lenteur avec laquelle s'effectue le passage. Il demande 
6 centimètres, débute avec le changement d'épiderme et s'é- 
tend jusqu'à 2 millimètres des cotylédons; plus simplement, 
il comprend la tigelle entière. 

La racine, longuement conique, mesure 4 centimètres et pré- 
sente le type quatre. Elle est normale; les cellules rhizogènes 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 345 

très petites sont en nombre donble de celles de la couche pro- 
tectrice. Les faisceaux vasciilaires sont réduits à une demi- 
douzaine d'éléments. Le centre est occupé par une large 
moelle. La première modification porte sur le système protec- 
teur; l'épiderme cuticularisé apparaît, la membrane épider- 
moïdale se transforme en collenchyme. 

L'endoderme suit ses transformations normales. Les fais- 
ceaux libériens s'étalent considérablement et se divisent en 
petits fragments de peu d'éléments. Ceux-ci dissocient bien 
vite les cellules rhizogènes et s'appuient sur l'endoderme; les 
seuls faisceaux extrêmes voisins des faisceaux vasculaires ne 
percent pas le péricambium qui persiste comme toujours 
entre les faisceaux libériens. 

Dans le centimètre inférieur, les faisceaux vasculaires sont 
repoussés vers la moelle par apparition du parenchyme à leur 
face externe, puis se coupent en V, se séparent en deux masses 
bientôt orientées selon la sécante. Chaque faisceau, formé par 
une rangée de trachées peu cohérentes, garde cette disposition 
dans les 3 centimètres suivants; du quatrième au sixième cen- 
timètre, il groupe ses éléments, par-un mouvement très lent de 
concentration, en un amas cunéiforme centrifuge. 

Le système conducteur de la racine pénètre entièrement dans 
les cotylédons. Les nervures médianes se forment aux dépens 
des éléments d'un même faisceau vasculaire (et du liber op- 
posé) dont les éléments, désunis pendant le renversement, 
s'unissent de nouveau au sommet de la tigelle. Les nervures 
latérales d'un même cotylédon prennent naissance de deux 
faisceaux différents. Mais, ce qui est important pour nous, nos 
faisceaux sont dans le même état de renversement au sommet 
de la tigelle ; il n'y a pas cette inégalité frappante que nous 
avons observée chez VAlthœa rosea et V Impatiens. 

Légumineuses. — Cette famille présente un intérêt tout 
particulier, je m'y arrêterai longuement. Elle a déjà été étudiée 
et a fourni matière à M. Dodel (1) qui a cherché à montrer le 



(1) Op. cit. 



346 R. e^ÉRARD. 

passage de la tige à la racine dans le genre Phaseotus, genre qui 
présente normalement le type quatre, et à M"° Goldsmith (1) 
qui a décrit avec grands détails la marche des fibro-vasculaires 
dans le Vicia mtiva, végétal se rattachant au type trois. Je 
reprendrai ici succinctement les travaux de ces deux auteurs, 
non sur les mêmes échantillons, mais dans des cas très analo- 
gues. Je dois reconnaître dès l'abord l'exactitude de leurs 
résultats. 

\- Cas de quatre faisceaux. Phaseolus compressus. — M. Dodel 
ayant décrit le passage chez les P. vulgaris, multijiorus et 
erectus (var, nanus), j'ai choisi le P. compressus et je puis 
étendre à ce végétal les résultats obtenus avec les plantes pré- 
cédentes. 

Mais, hâtons^nous de dire que le genre Phaseolus est de 
beaucoup un des plus mauvais pour suivre le développemen'. 
des phénomènes de passage, M. Dodel aurait pu arriver plus 
commodément à des résultats encore plus satisfaisants s'il 
avait fait choix d'autres sujets. Ainsi que le fait remarquer cet 
auteur, le nombre des faisceaux très variables dans la racine 
(bien que cet organe semble appartenir au type quatre, on en 
rencontre beaucoup plus souvent un nombre plus élevé) l'est 
encore davantage dans la tigelle, d'où des complications fâ- 
cheuses; l'altération rapide et la chute consécutive du paren- 
chyme cortical rend difficile et souvent impossible l'étude des 
transfornriatiQns dans le système tégumentaire; l'endoderme 
est fort mal caractérisé, le péricambium est anomal. Le bois 
et le liber se comportent seuls d'une façon bien nette. 

La plantule se divise en deux parties très inégales en dia- 
mètre i l'inférieure grêle, correspondant seule à la racine pro- 
prement dite, présente la structure de cet organe et ne porte 
pas de radicelles; la supérieure, fort volumineuse, s'étend 
jusqu'aux cotylédons et constitue notre collet. Elle porte de 
nombreuses radicelles et est recouverte par l'épiderme villeux 
au moins dans sa partie inférieure. La tigelle est fort courte, 



(1) Op. cit. 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 347 

réduite à quelques millimètres; elle semble même manquer 
chez certains sujets, soit qu'elle manque réellement, soit que 
la desquamation du cylindre cortical se fasse sentir là jus- 
qu'au-dessous des cotylédons, ce qui ne serait pas étonnant, 
vu la faible longueur de la tigelle. 

Le péricambium simple et formé d'énormes cellules en voie 
de division en face des faisceaux libériens change complètement 
de caractère en face desf. vasculaires où il constitue des massifs 
de 3 ou 4 rangs de cellules faisant saillie dans le cylindre 
cortical. Je me suis assuré par des coupes faites près du point 
végétatif que l'on n'avait pas là affaire à des productions secon- 
daires. Le centre de la racine est occupé par une large moelle. 

Les modifications portent d'abord sur le cylindre central, 
les faisceaux ligneux deviennent plus puissants, puis sont 
repoussés vers la moelle. Pour abréger, ils se comportent 
comme les faisceaux de VAcer campestre, avec cette différence 
pourtant, que le passage de l'orientation sécantielle à la dis- 
position radiale ne se fait pas par concentration des éléments 
mais par un mouvement de volet. Ce dernier fait n'a lieu que 
très près des cotylédons et sur tous les faisceaux à la fois ; le 
renversement ne s'opère pas entièrement; l'orientation radiale 
ne se réaHse jamais dans l'axe hypocotylé. Les phénomènes 
ne vont pas plus loin; les masses vasculaires opposées au même 
faisceau libérien ne s'unissent pas. 

On peut suivre l'endoderme et le péricambium sur la plus 
grande partie de l'axe hypocotylé. Sectionnés très fréquem- 
ment dans la partie supérieure par le passage de nombreuses 
radicelles, leur étude devient difficile. 

Les faisceaux libériens s'étalent beaucoup mais ne se réunis- 
sent jamais au-dessus des f. vasculaires. Ils ne se divisent qu'au 
point où naissent les cotylédons. Les portions extrêmes passent 
dans ces appendices avec le bois opposé, la partie médiane se 
rend dans le premier entre-nœud. Nous trouvons la structure 
de la tige au-dessus des feuilles séminales. Il ne va plus en 
être de même ave'c quelques-uns des végétaux que nous allons 
étudier maintenant. 



348 ' R. eÉRARD. 

2". Cas de trois faisceaux vasculaires. — M"® Goldsmith, en 
signalant chez le Vicia sativa une production centripète de 
bois jusque dans le quatrième entre-nœud de ce végétal, recu- 
lait les limites du collet d'une façon tellement considérable 
que la revision de son travail semblait s'imposer. Je n'ai pas 
repris le Vicia sativa, mais j'ai obtenu des résultats si appro- 
chés avec VErvum lens que j'ai cru inutile de pousser plus loin. 
Je ne mets pas en doute les faits acquis par le travail de 
M"" Goldsmith. 

J'ai montré précédemment que le collet pouvait débuter 
avant le changement d'épiderme et s'étendre jusqu'à l'insertion 
des cotylédons. Je ferai voir maintenant que le cas du Vicia 
n'est pas isolé, bien que je le regarde jusqu'à présent comme un 
cas extrême, et que la structure de la tige peut ne se réaliser 
que bien au delà des feuilles séminales : tantôt après le premier 
entre-nœud (Lathyrus) , après le second {Ervum}) . Dans tous 
ces cas le changement d'épiderme marque la limite inférieure 
du collet. Nous voilà loin du plan mathématique! 

Après avoir étudié la Lentille, et m'être assuré de la véracité 
des résultats précédemment avancés, j'ai voulu me rendre 
compte des causes de cette anomalie. Le problème était difficile 
et ce n'est qu'après de patientes recherches, pouvant donner 
lieu à une publication spéciale, et en m'adressant à plusieurs 
sujets différents que je suis parvenu à dénouer le nœud gor- 
dien. Je ferai le plus brièvement possible l'histoire du passage 
chez les Medicago falcata, Lathyrus odoratus et latifolius, Er- 
vum lens, végétaux qui, tout en présentant la même structure 
de leur racine, se posent comme intermédiaires entre les cas 
extrêmes par une réalisation de plus en plus lente du type de 
la tige. 

Quelques notions préliminaires nous aideront à mieux saisir 
les faits. L'anomalie portant sur les faisceaux vasculaires, 
nous négligerons un peu les autres éléments de l'axe. Le cylin- 
dre central arrondi porte l'empreinte de la structure ternaire 
de la racine jusque sous les cotylédons ; au delà, il devient 
elliptique et présente au centre du bois centripète anomal rem- 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 349 

plaçant la moelle, autour : quatre faisceaux ou groupes de 
faisceaux libéro-ligneux radiaires, opposés deux à deux. Parmi 
ceux-ci, les uns occupent les extrémités du grand diamètre et 
sont destinés aux feuilles, les autres, alternes avec les pré- 
cédents, placés sur le petit diamètre, jouent le rôle de faisceaux 
réparateurs Le cylindre cortical de l'axe hypercotylé est sil- 
lonné de faisceaux libériens et libéro-ligneux extraordidinaires 
provenant des faisceaux du centre (pl. 17-18, fig. 42-45). 

D'où provient ce bois centripète, comment disparaît-il? C'est 
ce que nous allons voir en pénétrant plus profondément dans 
la matière. Prenons d'abord le 

Medicago falcata. Cet exemple, le plus simple, ne manque 
pas cependant d'intérêt. Si le collet se trouve encore compris 
ici dans les limites ordinaires, il va nous montrer clairement 
la destinée d'une partie des faisceaux radicaux et aussi un 
mode de formation des f. libéro-ligneux que nous n'avons pas 
encore vu. Le bois restant en place, le liber fait tout le chemin 
pour effectuer sa superposition à ce premier élément. La plan- 
tule est longue de 3%5, elle est grêle. La tigelle mesure 
2^5 et se termine par des cotylédons épigés réunis dans 
leur portion inférieure, ce qui donne à première vue à la 
tigelle une longueur qu'elle ne possède pas réellement. 

Le diamètre de la racine croît insensiblement pour atteindre 
celui de la tigelle; la structure de cet organe est normale; l'en- 
doderme est mal caractérisé; le péricambium est formé de 
deux assises de cellules en face des f. vasculaires. Ceux-ci sont 
égaux, équidistants et puissants, composés de deux séries de 
trachées; ils laissent au centre trois ou quatre cellules con- 
jonctives formant un rudiment de moelle. 

Les modifications portent d'abord sur le système tégumen- 
taire. L'endoderme ne présente rien de particulier dans ses 
transformations; l'assise rhizogène est visible jusque sous les 
cotylédons, elle commence là à faire défaut devant les f. libé- 
riens. Sur nos trois faisceaux vasculaires, deux se rendent 
dans les cotylédons, le troisième à la première feuille au-des- 
sus. Leur conduite est toute différente, selon qu'ils se rendent 



350 R. CÎÉRARD. 

à l'un ou l'autre organe. Tandis que les faisceaux cotylédo- 
naires conservent toute leur puissance, le troisième perd très 
rapidement la plus grande partie de ses éléments et se trouve 
bientôt réduit à trois ou quatre trachées. Ce faisceau conserve 
sa position surtout le parcours de la tigelle; les autres tour- 
nent autour du centre et viennent se placer en opposition, de 
telle façon qu'en son milieu, la tigelle ne présente plus en son 
centre une étoile vasculaireà trois rayons mais une simple lame 
ponctuée, en son milieu, d'un amas de petites trachées". Dès 
la base de la portion lisse, les trois faisceaux sont repoussés 
vers l'intérieur par l'interposition de parenchyme entre eux et 
le périoambium ; ils se réunissent alors. La moelle reparaît plus 
haut ; à partir de ce point nous devons sépare)- notre étude en 
deux parties. Les faisceaux cotylédonaires se coupent en V, se 
superposent au liber, puis, par concentration des éléments de 
chaque branche au-dessous du liber, succèdent deux faisceaux 
cunéiformes au faisceau lamelleux de la racine. Les f. libéro- 
ligneux formés n'ont pas une orientation nettement radiale, 
ils sont légèrement inchnés. Ils conservent cette disposition 
jusqu'au moment où ils pénètrent dans les cotylédons. Le 
troisième faisceau rapporté dans la moelle, à la hauteur du 
liber voisin, 1° n'est pas pénétré par le tissu conjonctif ; 
2° n'est pas repoussé contre le liber. Mais s'il ne bouge pas, ses 
éléments changent d'orientation sur place, en s'égalisant d'a- 
bord, puis en se différentiant dans un ordre justement opposé 
à celui qu'ils possédaient primitivement, c'est-à-dire qu'ils se 
présentent maintenïint avec les caractères de la formation 
centrifuge. Pendant que ces phénomènes se produisent, les 
extrémités rapprochées des faisceaux libériens voisins s'isolent, 
puis marchent l'un vers l'autre, se rencontrent et s'unissent 
au-dessus de notre faisceau centrifuge, donnant ainsi nais- 
sance à un faisceau libéro-ligneux ayant tous les caractères 
qu'on connaît à ces éléments dans la tige. Chaque faisceau 
libérien se comporte donc comme d'habitude : il se fend en 
trois masses. La médiane, procambiale, passe dans le premier 
eairB-^aœud. Nous comjprenons facilement comment la racine 



PASSAGE DE LÀ RACINE A LA TIGE. 351 

possédant le type trois, la tige revêt le type quatre. Le qua- 
trième faisceau provient seul direteraent de la racine; il pos- 
sède forcément le faciès caulinaire, car il doit être regardé 
comme résultant de l'union de deux faisceaux et nous n'avons 
pas d'exemple jusqu'à présent de deux faisceaux, quels qu'ils 
soient, s'unissant sans donner naissance à un faisceau radial. 

Le collet comprend, chez le Medicago falcata, l'étendue en- 
tière de la tigelle. 

Lathyrus latifolius et odomtus, Ervnm Uns (fig. 42-44, 
pl. 18, pl. 17f. 45). Ces trois végétaux diffèrent du précédent, 
1° par leur courte tigelle supportant des cotylédons hypogés; 
2° par le diamètre plus considérable de l'axe hypocotylé, qui 
change parfois assez brusquement de diamètre dans sa partie 
supérieure. 

Racine et tigelle. — Les trois faisceaux vasculaires sont très 
puissants et réunis au centre, ils sont égaux et inclinés de 
420° (fig. 42) les uns sur les autres aussi bien dans la racine 
que dans la tigelle. Il y a pourtant, en certains points, delégères 
variations, mais elles ne deviennent jamais permanentes; à la 
naissance des cotylédons les trois faisceaux sont toujours éga- 
lement espacés. Comme conséquence, les premiers appendices 
ne sont point opposés, mais déjetés d'un même côté à 120°^'in- 
tervalle. Loin de perdre de leur puissance, les f. vasculaires 
s'accroissent sans cesse en approchant des cotylédons. Deux 
pénètrent dans ces organes, le troisième est destiné à la pre- 
mière feuille au-dessus. Ils ne subissent que peu de modifica- 
tions au-dessous des cotylédons, leur extrémité externe est 
reportée à la hauteur de la face interne du liber. Lors de la 
séparation des feuilles séminales, une petite moelle insuffi- 
sante pour isoler les faisceaux vasculaires (fig. 43) apparaît au 
centre. Elle s'étend longitudinalement au milieu des faisceaux 
cotylédonnaires, les fend en deux masses égales et incline leurs 
éléments vers les faisceaux libériens voisins. Le faisceau 
foliaire est simplement entamé à sa face interne. Lorsque 
naissent les cotylédons l'axe présente une structure très appro- 
chée de celle de la racine^ Ce n'est qu'à partir de ce point <jue 



352 R. GÉUARn. 

les faits deviennent véritablement intéressants. Nos trois fais- 
ceaux, par des moyens similaires, se divisent transversalement, 
chacun en deux masses, les trachées s'isolantdes éléments plus 
larges ponctués en grande partie ou réticulés. Les groupes 
externes se comportent seuls comme ceux du Medicago et, par 
conséquent, y correspondent seuls. Il y a pourtant cette diffé- 
rence que les faisceaux cotylédonaires ne se renversent que 
dans leur traversée du parenchyme cortical. Les faisceaux libé- 
riens suivent la même marche que chez le Medicago, je ne m'y 
arrêterai pas. 

Axe épicotylé. — Si nous jetons maintenant un coup d'œil 
d'ensemble sur l'axe au-dessus des cotylédons, nous verrons 
que sa structure s'est déjà considérablement transformée et 
que la disposition des faisceaux se fait selon un mode nouveau : 
le type quatre qui se réalise de la même façon que chez le 
Medicago. Le cylindre central est alors elliptique (fig. 44), et 
les faisceaux occupent les extrémités des deux diamètres. Lé 
système conducteur de la première feuille provenant directe- 
ment de la racine se trouve à une des extrémités du grand 
diamètre. Le faisceau opposé se rend à la deuxième feuille. 
Celui-ci, comme les deux intermédiaires, provient du procam- 
bium qui s'unit au centre des faisceaux libériens de l'axe hypo- 
cotylé. Les faisceaux intermédiaires restent tantôt simples, 
tantôt se bifurquent. La tige présente alors six faisceaux libéro- 
ligneux. Tous s'appuient sur la couche rhizogène qui demeure 
intacte dans tous ces échantillons. 

Si l'axe ne nous présentait que ces faisceaux, nous aurions 
affaire à une véritable tige, mais il convient de nous rap- 
peler que la partie profonde des faisceaux vasculaires de la 
racine n'a pas été entraînée au dehors et n'a pas pris part au 
renversement. Ces éléments traversent le nœud inférieur et 
pénétrent tels quels dans le premier entre-nœud. Nous les 
retrouvons au centre; ils donnent à la tige un aspect d'au- 
tant plus spécial qu'ils ne changent rien à leur mode de 
génèse centripète (fig 44, rr). 

Bien que les causes de l'anomalie restent les mêmes, l'aspect 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 353 

de la coupe peut être tout à fait différent, selon que la moelle 
s'oblitérera ou non au-dessus des cotylédons et la puissance 
des faisceaux vasculaires, puissance qui est intimement liée 
à la persistance plus ou moins grande des éléments extra- 
ordinaires. 

Je m'attacherai uniquement à ces éléments dans ce qui va 
suivre. Je prendrai ces faisceaux chez YErvum lens où par 
suite de la disparition de la moelle, les phénomènes sont les 
plus complets. 

Au moment où nous les avons abandonnés, la moelle, ayant 
pénétré en leur miheu et séparé lougitudinalement les faisceaux 
cotylédonaires en deux masses, avait divisé la masse centrale 
en deux paquets : l'un ouvert en V et comprenant la partie in- 
terne du faisceau foliaire et les portions voisines des faisceaux 
cotylédonnaires; l'autre formé par les restes de ces derniers 
réunis en lame au-dessus du liber interposé. Ils restent peu en 
cet état. Le cylindre central se contracte, les deux masses se 
rapprochent, puis se joignent faisant disparaître complètement 
la moelle. Par leur union ils reconstituent l'étoile vasculaire 
radicale à trois branches centripètes avec les trachées étroites 
en moins (%. 44, rr). Cette disposition s'altère bientôt : 
les branches correspondant aux feuilles séminales perdent une 
partie de leur puissance et tendent à se confondre en un seul 
faisceau, toujours centripète, opposé au troisième et en conti- 
nuité directe avec- lui (fig. 45, pl. 18). La première disposition 
semble avoir échappé à M"" Goldsmith qui ne décrit et ne 
représente que le second état du résidu radical : huit foyers 
de production du bois; deux centripètes centraux et six cen- 
trifuges latéraux. En réalité il y en a d'abord trois centripètes. 

Cette disposition se conserve un certain temps, puis, l'acti- 
vité productive des faisceaux centripètes diminuant peu à 
peu, ces faisceaux s'isolent. îls s'éloignent toujours davantage, 
mais la disparition des résidus cotylédonaires s'opérant plus 
vite que celle du dernier faisceau, celui-ci demeure quelque 
temps après les autres. 

Dans YErvum lens, ce n'est que vers la naissance de la 

6- série. BoT. T. XI (Cahier ii" 6f 23 



354 R. CÉRiliBIl. 

4euxième feuille que la dernière trace des faisceaux médians 
disparaît; d'après M"" Goldsmith, ce ne serait que dans le 
quatrième entre-nœud que le pareil fait s'observerait dans le 
Vicia safiva. 

Lorsque la moelle ne s'oblitère pas au delà des cotylédons 
(on leu rencontre parfois des exemples chez la Lentille, et il 
Sjemble que che?; les Lathyrus ce soit là le cas normal), la striic- 
ture de la tige apparaît beaucoup plus bas que précédemment. 
Les deux masses résidus ne s'unissent pas, l'étoile vasculaire 
oereparaîtpas,lefaisceaulamelleux disparaissant presque dèsla 
})ase du preir^ier entre-nœud. Les autres branches du systèuie 
cotylédonaire se comportent de même et la partie interne du 
troisjième faisceau persiste seule. On peut l'observer sur la plus 
graude partie du premier entre-nœud, il perd progressivement 
4e son importance et manque totalement vers l'insertion de la 
prenîière feuille. 

Pour résumer : l'anomalie que nous présentent les genres 
Lathyrus, Ervum, vicia est simplement due au passage 9,u 
del^ des cotylédons de la portion profonde des faisceaux vas- 
culaires radicaux centripètes. Ces prolongements coexistent 
avec les formations propres à la tige, aussi la structure de cet 
organe apparaît-elle dans toute sa pureté immédiatement après 
la disparition du dernier élément extraordinaire. 

Çonime conclusion : Le collet débutant avec le changement 
d'épiderme s'étendra jusqu'au sommet du premier entre-nœud 
chez les Lathyrus odoratus et latifolius, du deuxième chez 
V Ervum lens, du quatrième chez le Vicia sativa. 

C'est la premièi^e fois que nous voyons les phénomènes de 
passage s'étendre plus loin que les cotylédons. Je n'en ai pas 
j'ei;icontré d'autre exemple dans le courant de ces recherches. 

ROSACÉES. — Pirus communis. L'embryon développé du 
Poirier est de volume moyen, sa longueur est assez considé- 
r^]b^e et compte O^jOSS également répartis entre la radicule et 
la tigelle. Les cotylédons ne sont pas opposés ; ils sont seule- 
ment écartés de 144*^. La partie villeuse est longuement 
^onique. gUe présente au commet ce renflement indice 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 355 

presque certain du début des phénomènes de passage dans le 
cylindre central. 

La radicule présente la structure de la racine sur la plus 
grande partie de son étendue; l'endoderme et la membrane 
épidermoïdale fortement subérisées tranchent sur le reste des 
tissus. Le cylindre central présente cinq faisceaux vasculaires 
cunéiformes riches en éléments et séparés par une Ijarge moelle. 

Les modifications portent d'abord sur le cylindre central ; 
le mouvement de recul des f. vasculaires est sensible dès le 
deuxième millimètre au-dessous du changement d'épiderme; 
il se continue jusqu'au cinquième millimètre au-dessus de ce 
point; les trachées primitives ont atteint alors la face interne 
du liber. Les changements dans le système tégumentaire se font 
d'après le mode ordinaire. A la membrane épidermoïdale font 
suite des cellules collenchyrnateuses. Les mouvements des 
faisceaux ligneux s'achèvent ensuite avant qu'aucun autre élé- 
ment ne subisse de modifications. Les coins entamés parleur 
base se fendent en V. En raison de la situation profonde des 
faisceaux, les branches du V doivent s'opposer avant de rencon- 
trer le liber. Les faisceaux libéro-ligneux présentent alors du 
premier coup l'orientation sécantielle. Les faisceaux provenant 
de la même masse vasculaire radicale confondus jusque-là 
par leurs trachées, se séparent, puis rassemblent leurs élé- 
ments contre le liber par un mouvement lerit de condensa- 
tion; leur nouvelle disposition est nettement centrifiige. La 
rapidité du mouvement est variable avec les faisceaux, per- 
tains ont achevé leur renversement que les autres ont encore 
l'orientation sécantielle. Les faisceaux libériens ne siibissent 
pas de grandes modilications, loin de se diviser, plusieurs 
d'entre eux s'accolent après la formation des f. libéro-ligneux, 
les autres restent libres. Lors de cette fusion, une partie des 
faisceaux vasculaires se confondent également: si l'on n'a pas 
suivi 1^ succession des faits on peut croire alors à un fait anor- 
nnal. Les faisceaux procambiaux du premier entre-nœud nais- 
sent sous les cotylédons d'après le mode habituel. L'endoderme 
subit les modifications habituelles. Le péricambium n'est 



856 R. eÉRAR». 

entamé par le liber que dans le voisinage des feuilles sémi- 
nales. Le cylindre central augmente sensiblement de diamètre 
sans atteindre cependant l'ampleur qu'on lui connaît dans la 
tige. Le rapport des deux cylindres qui est de 1/3 dans la radi- 
cule est de 1 /2 sous les cotylédons, soit un accroissement de 
i /6 pour le cylindre central. 

Sur les cinq faisceaux radiculaires , quatre se rendent dans 
les cotylédons, le cinquième dans le premier entre-nœud, de 
là la position anormale des feuilles séminales. 

Si l'on ne tenait compte de la division de la couche rhizo- 
gène, on limiterait le collet inférieurement à la naissance du 
renflement radical, supérieurement à la moitié de latigelle. Si 
nous faisons entrer cet élément en ligne de compte, il faut 
reporter le dernier point à l'insertion des cotylédons. Je fais 
cette distinction en raison des quelques cas où nous avons ob- 
servé l'intégrité continue de la membrane rhizogène, ce qui peut 
laisser un doute sur la valeur de l'interruption du péricam- 
bium comme caractère différentiel de la tige et de la racine. 

Geum urbanum. — Après l'étude des Caryophyllées, des 
Légumineuses, il ne peut nous rester aucun doute sur la valeur 
des caractères que l'élude du passage de la tige à la racine 
pourraient fournir à la systématique. Le Geum comparé au 
Piriis nous en fournit un nouvel exemple. Dans le cas présent, 
la plantule est grêle, la puissance de son cylindre central est 
fort réduite, le passage est lent, les faisceaux libéro-ligneux 
pénètrent dans les cotylédons avec l'orientation sécantielle. 

La racine est normale, elle présente le type deux; les 
f. vasculaires ne s'unissent pas au centre ; il n'y a pas de chan- 
gement brusque du volume de l'axe vers le changement d'épi- 
derme. Celui-ci s'opère 0"',0S au-dessous des cotylédons. Le 
cylindre central conserve encore le faciès radical 0"\01 au delà. 
Dans le centimètre suivant, lesf. vasculaires quittent la couche 
rhizogène, mais, les parties profondes ne suivant pas le mouve- 
ment, le faisceau s'écrase et ses éléments se groupent en 
une lame perpendiculaire à sa direction primitive et la cou- 
pant en croix. Le passage est plus rapide dans le centimètre 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 357 

supérieur. Les faisceaux libériens très grêles se scindent en 
deux parties qui s'avancent vers les faisceaux vasculaires voi- 
sins, Tout en restant fortement écartés ils s'unissent de nou- 
veau un peu plus haut par l'apparition entre eux du faisceau 
procambial générateur du système conducteur du premier 
entre-nœud. Les lames vasculaires se coupent en leur milieu ; 
les fractions poussées latéralement vont s'opposer au liber. 
Les faisceaux libéro-ligneux ont l'orientation sécantielle dès 
leur formation; ils la présentent encore à la base des cotylé- 
dons ; là seulement ils se rapprochent de l'orientation radiale 
sans y atteindre. Le péricambium disparaît devant le milieu 
des faisceaux. La structure de la tige ne se réalise qu'à la base 
du premier entre-nœud; le collet comprend toute la poi'tion 
lisse de la plantule. 

CucuRBiTACÉES. — Cette famille présente un intérêt tout 
particulier en raison de la structure anomale de sa tige. Je 
laisserai de côté la disposition générale des faisceaux, je m'at- 
tacherai seulement à montrer l'origine des f. ligneux bordés de 
liber à leur face interne et externe. 

Nous étudierons parallèlement le passage chez le Cucimis 
melo et le Cucurhita maxima végétaux qui se présentent non 
seulement avec un aspect extérieur semblable, mais dont les 
mêmes éléments se comportent à peu près de la môme façon. 
La plantule possède un diamètre considérable, celui du Poti- 
ron est beaucoup plus grand que celui du Melon. Le pivot, 
grêle dans sa partie inférieure, croît supérieurement très rapi- 
dement en diamètre. La tigelle plus large encore que la radi- 
cule la déborde et forme au-dessus d'elle une sorte d'auvent. 
Le talon vient encore accentuer cette disposition. Enfin, la 
tigelle du Melon est très longue (O^jOSô), double de celle du 
Potiron. 

La dilatation brusque de l'axe correspond comme d'ordi- 
naire à des phénomènes rapides ; ils sont localisés ici dans le 
renflement radical; le changement d'épiderme amène le plus 
souvent le parachèvement de la structure de la tige. 

La racine est normale et présente le type quatre; les f. vas- 



358 B. OÉR^RO». 

Clilaireè êt libériens sont très développés; les premiers encas- 
trés en quelque sorte au milieu des derniers. Les formations 
secondaites apparaissent de très bonne heure Uiais ne nuisent 
pas à l'étude. Les faisceaux vasculaires ne se réunissent pas au 
centré. 

La structure du cylindre central s'altère dès la base du ren- 
flement radical à plus de 4 /2 centirriètré du changement d'éfii- 
derme. Les f. vasculaires sont les premiers éléments qUi en- 
trent en mouvement. Pour abréger, ils se comportent comme 
ceux du Phaseolus multiflorus, avec cette différence pourtant, 
que l'orientation centrifuge du bois s'observe ici h la hauteur 
du changement d'êpiderme, tandis que chez les Phaseolus elle 
ne se produit qu'à la naissance des cotylédons. Chez le Poti- 
ron, les faisceaux gardent pendant quelque temps l'orienta- 
tion sêcaritielle, chez le Melon, les mouvements sont continus 
et très rapides. Les faisceaux ïnédians des cotylédons sont les 
derniers à présenter l'orientation centrifuge. 

Le cylindre central profite surtout de l'accroissement diamé- 
tral de la tige; la moelle devient énorme. Dès l'apparition de la 
cuticule, le rapport des deux cylindres est bien celui qUe l'on 
observe dans la tige. Aussitôt après la superposition du boîs, 
les f. libériens diminuent de volume et se ramassent sur eux- 
mêmes. Les deux masses ligneuses opposées deviennent con- 
fluentes, puis se confondent. Ce mouvement correspond à 
l'entier achèvement des faisceaux centrifuges. Les quatre 
faisceaux dont nous venons de voir l'origine se divisent (plus 
hâtivemertt chez le Potiron que chez le Melon) en segments 
bientôt séparés par de larges rayons médullaires. Ces nouveaux 
faisceaux sont remarquables par le développement de leur Mber 
qui déborde le bois. La portion libérienne extra-fasciculaire 
s'incline vers le bois et le recouvre latéralement ; elle s'isole 
ensuite et s'achemine lentement vers la face interne du fais- 
ceau. A peine a-t-elle atteint son but, qu'elle se fixe, s'accroft 
notablement et donne aU faisfcèàu le faciès pattîcuïier aux 
faisceaux condfuctêUrs des Gucurbitacées. 

L'endodefme et îe péricambrUm ne sont facilement discer- 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 359 

nables dans la tigelle qu'en face des faisceaux; ailleurs, il faut 
une certaine attention pour les différencier du parenchyme. La 
couche rhizogène est interrompue non seulement en face des 
faisceaux libéro-ligneux, mais encore çà et là devant de petits 
faisceaux libériens intermédiaires. 

En résumé, structure de la tige dès le changement d'épi- 
derme, ce qui pourrait faire croire à un collet plan ; formation 
des faisceaux anormaux vers le milieu de la tigelle seulement. 
La limite supérieure du collet variera donc selon que l'on 
prendra pour type le faisceau ordinaire des dicotylédones ou le 
faisceau typique des Cucurbitacées, la limite inférieure restant 
fixée au point où se fait le développement rapide de la radi- 
cule. 

Œnothérées. — La graine de VŒnothera biennis donne 
naissance à une plantule très grêle, longue de 0"',025 environ. 
Le pivot extrêmement ténu se renfle supérieurement pour 
atteindre le diamètre de la tigelle. 

La racine est normale et présente le type trois; deux des 
faisceaux vasculaires sont opposés, le troisième, beaucoup 
moins développé, est perpendiculaire à la direction des deux 
autres (nous avons vu une disposition analogue dans la tigelle 
du Medicago) et ne se réunit pas à eux. Ce faisceau est propre 
à la racine et disparaît avec le changement d'épiderme. M. Do- 
del avait signalé dans le Phaseolus le cas inverse : cessation 
de faisceaux caulinaires à la base de la racine. Le fait me pa- 
raît nouveau et constitue une exception àla règle de M"' Gold- 
smith : Lorsque la racine présente trois faisceaux vasculaires, 
deux se rendent aux cotylédons, le troisième à la première 
feuille. 

Le changement d'épiderme marque ie début du passage. Le 
cylindre central, ne profitant pas de l'accroissement diamétral 
de l'axe, conserve la structure de cette partie de la racine jus- 
qu'au milieu delà tigelle, soit jusqu'à! centimètre des cotylé- 
dons. Là apparaît la moelle qui disjoint les faisceaux vascu- 
laires et repousse leurs éléments vers l'extérieur. Ceux-ci 
augmentent en nombre et d'unisériés se placent sur plusieurs 



360 R. CÎÉRARD. 

rangs. Les trachées primitives sont ensuite reportées vers l'in- 
térieur, le faisceau s'écrase et prend une direction perpendicu- 
laire à celle qu'il possédait dans la racine; ses extrémités se 
superposent au liber voisin et ainsi naissent les faisceaux 
libéro-ligneux orientés selon la sécante et confondus par leurs 
trachées. Cette disposition se conserve jusque dans les cotylé- 
dons. 

Les masses libériennes situées entre le faisceau vasculaire 
radical et ses congénères ne se réunissent pas ; elles se rap- 
prochent des faisceaux caulinaires et assurent laformation des 
faisceaux libéro-ligneux. Le troisième se fend en deux et les 
fragments se comportent comme dans les masses précédentes. 
Le procambium apparaît au milieu d'eux et réunit pendant 
quelque temps les deux faisceaux isolés plus bas. 

L'endoderme perd ses stigmates et pénètre dans les cotylé- 
dons chargé d'amidon. Les cellules rhizogènes diminuent 
considérablement de diamètre et finissent même par disparaître 
complètement en face des faisceaux libériens. 

En résumé, le collet comprend ici la tigelle entière. La struc- 
ture de la tige ne se réalise que dans le premier entre-nœud, 
le manque de puissance du cylindre central, aussi peu déve- 
loppé dans la tigelle que dans la racine, empêchant le renver- 
sement total des faisceaux. 

Ombelliféres. — Lestroiswégétdiux {Heraeleumsphondylium, 
Anthriscus sylvestris, Fœniculmi dulce) que nous avons étu- 
diés se comportant de la même façon, je ne les séparerai pas 
dans ce qui suit. 

Les trois plantules sont conformées en un cône dont la base 
répond à l'insertion des cotylédons, le sommet au point végé- 
tatif de la racine. Le développement de chaque élément s'opère 
parallèlement à l'agrandissement du diamètre. 

La longueur de la portion lisse est variable, de 3 centimètres 
et demi chez le Fenouil, elle tombe à 2 centimètres et demi 
chez V Anthriscus, à quelques millimètres chez VHeracleum, 
elle devient même nulle dans quelques exemplaires de cette 
dernière plante; l'insertion des cotylédons est alors marquée 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 361 

par un renflement au sommet de la racine. Cette apparence 
est très commune chez les Monocotylédones où l'on trouve 
beaucoup plus de plantules acaules que chez les Dicotylédones. 
Les cotylédons, connivents à leur base, forment une gaine qui 
est souvent percée par le point végétatif qui fait alors saillie 
latéralement, ce qui a complètement enduit en erreur 
M. Germain de Saint-Pierre dans sa recherche du collet (1). 

La racine présente le type binaire; elle serait normale sans 
la structure toute spéciale de la couche rhizogène, due à la 
présence de nombreux canaux sécréteurs signalés et décrits 
par Van Tieghem, auquel (2) je renverrai pour ne pas trop 
m'écarter de mon sujet. 

La longueur de la tigelle n'influe en rien sur la structure de 
la tigelle en son sommet. Nos trois végétaux présentent exacte- 
ment la même disposition de leurs éléments lors de la nais- 
sance des feuilles séminales.Lespremières phases portent sur le 
système tégumentaire. Le cylindre central conserve le faciès 
radical sur la plus grande partie du parcours de la tigelle. Le 
report des trachées primitives vers l'intérieur débute à 2 mil- 
limètres des cotylédons chez VHeracleum, 5 millimètres chez 
YAnthricus, 2 centimètres chez le Fenouil. Les autres phéno- 
mènes exactement semblables se produiront ensuite très ra- 
pidement, dans le parcours du dernier millimètre dans les 
deux premiers végétaux, plus lentement, dans le dernier cen- 
timètre chez le Fenouil. La moelle apparaît, les f. vasculaires 
sont repoussés vers l'extérieur, leurs éléments augmentent et 
se disposent en masse cunéiforme bientôt fendue en V par 
introduction du tissu conjonctif. Les deux branches appliquées 
contre le liber se scindent chacune en deux masses et donnent 
ainsi naissance par le processus que nous avons étudié chez le 
Raphanus et le Nigella aux faisceaux latéraux et médians des 
cotylédons. Les faisceaux latéraux sont radiaires et à bois 
centrifuge dès leur origine : les faisceaux médians restent cen- 

(1) Dictionnaire de botanique (art. Collet), par G. de Saint-Pierre. 

(2) Recherches sur les canaux sécréteurs. Ann. se. nat. Botanique, 5' série, 
t. XVI. 



362 k. CUËRARD. 

tripètes et confondus en V jusqu'à la séparation des cotylédons. 
Ils prennent seulement alors l'orientation centrifuge par une 
fusion analogue à celle que nous avons représentée chez le 
iVi^e/^a dans la figure 6. Le liber suit les divisiotis du bois; 
chaque faisceau libérien se fend en quatre parties ; trois niasses 
procambiales apparaissent dans les intervalles et se joignent 
aux fragments. 

En résumé, chaque cotylédon reçoit trois faisceaux libéro- 
ligneux provenant d'un même f. vasculaire radical et des deux 
demi-faisceaux libériens voisins. L'endoderme et le péricam- 
bium passent entièrement dans ces organes. Une partie des 
canaux sécréteurs semble se perdre; chaque f. libéro-ligneux 
ne présentant à sa face externe qu'un seul de ces organes, 
beaucoup plus développé, il est vrai, que ses congénères de la 
racine. 

Les limites de la tigelle sont encore ici celles du collet. La 
structure dè la tige n'apparaît que dans le premier entre- 
nœud. 

Caprifoliacées. — Sambucus nigra. La plantule très grêle 
du Sureau mesure? centimètres 6. Là racine, longuede4cen- 
timètres, est coni(|ue et atteint insensiblement le diamètre de 
la tigelle; elle est normale, présente le type deux (1). 

Les f. vasculaires sont confondus au centre. 

Le passage commence par latransformation du système tégu- 
mentaire. Le cylindre central conservé le faciès radical 1 centi- 
mètre au delà. La moelle apparaît d'abord et repousse les fais- 
ceaux vasculaires vers le péricatnbium après les avoir séparé- 
elle disparaît un peu au-dessus par un mouvement inverse 
causé par l'interposition du tissu conjonctif entre le péricam- 
bium et les trachées extérieures qui sont ainsi reportées à la 
hauteur de la face interne du liber. Il y a là une sorte de lutte 
dans l'établissement de l'ordre des phénomènes. La moelle né 

(1) M"' Goldsmith, loc. cit., § 5, assigne six faisceaux au genre Sambucus. 
Je pense qu'il y a là erreur. Le peu de volume de la graine, la présence d'un 
albumen, font que l'embryon, fort petit, ne comporte pas un aussi grand déve- 
loppement du système conducteur. 



PASSAGE DE LA RACINE À LA TIGE. 363 

reparaît érigtiite qii'à 2 centimètres et demi du changement 
d'épiderme. Peu puissante jusqu'au troisième centimètre, elle 
s'accroît alors rapidement, refoule de nouveau les faisceaux 
vasculaires qui, cette fois, s'écrasent et prennent une dispo- 
sition perpendiculaire à leur direction dans la racine. La 
superposition au liber s'effectue, les faisceaux libéro-ligneux 
s'isolent. Opposés bout à bout, ils possèdent l'orientation 
sécantielle qu'ils gardent à peu de chose près jusque dans les 
cotylédons. 

Les faisceaux libériens s'étalent considérablement, mais ne 
se divisent qu'à la séparation des cotylédons; chacun donne 
naissance à cinq masses dont les trois médianes procambiales 
passent dans le premier entre-nœud ; les latérales contribuent 
seules à la formation des faisceaux libéro-ligneux cotylédo- 
naires. L'endoderme se transforme en assise amylifère; le péri- 
cambium reste indemne, mais dans le voisinage des cotylédons, 
le diamètre des cellules opposées aux faisceaux libériens est 
plus faible que celui des autres cellules. Le cylindre central 
augmente légèrement de diamètre; il n'occupait pas le quart 
du rayon dans la racine ; il en couvre le tiers dans la tigelle. 

Le collet comprend chez le Sureau la tigelle entière, sans 
que cet organe revête en aucim de ses points la structure type 
de la tige. 

RuBiÂCÉES, — Le Galium aparine possède une plantule grêle 
à racine conique mesurant ! centimètre et demi, et s'unissant 
à la tigelle sans changement brusque dans le diamètre. Cette 
dernière est longue de 16 millimètres environ. La racine nor- 
male présente le type binaire; l'assise pilifère fugace recouvi-e 
une membrane épidermoïdale bien caractérisée ; les faisceaux 
vasculaires sorit unis au centre. 

Comme dans toutes les plantules où le cylindre central 
n'augmente pas de volume en passant de la racine dans la tigelle 
(le rapport des deux cylindres ne varie dans le cas présent 
qu'entre les hmites un cinquième à un quart)^ les phénomènes 
sont lents, la structure de la tige ne se réalisé qu'au delà des 
feuilles séminales; les éléments provenant de la racine se per- 



364 R. 6ÉRARD. 

dent entièrement dans les cotylédons avant d'avoir passé par 
tous les états transitoires. 

Lors de l'apparition de l'épiderme cuticularisé, la membrane 
épidermoïdale fait place à une assise de coUenchyme. Le cy- 
lindre centi al de la racine se prolonge, dans la partie inférieure 
de la tigelle, un demi-centimètre au delà de la transformation 
des téguments. Entre ce point et l'apparition de la moelle, qui 
a lieu à 3 millimètres des cotylédons, les trachées primitives 
sont repoussées vers l'intérieur jusqu'à la hauteur de la face 
interne du liber. Le tissu conjonctif pénètre entre les faisceaux 
vasculaires, les sépare, les coupe en V en pénétrant au milieu 
d'eux, repousse les branches contre le liber en se multipliant 
entre elles et amène finalement la formation de quatre fais- 
ceaux libéro-ligneux orientés selon la sécante et confondus 
deux à deux par leurs trachées primitives. La segmentation 
des faisceaux libériens qui s'opère simultanément achève la 
formation des faisceaux. L'orientation transitoire se conserve 
jusqu'à la naissance des cotylédons. L'endoderme ne présente 
rien de particulier; le péricambium ne disparaît pas en face 
du liber, mais les cellules opposées à cet élément sont plus 
petites que les cellules voisines. Le collet du Galium aparine 
comprend toute l'étendue de la tigelle. 

Valérianées. — Centranthus ruber. Le semis m'ayant 
fourni des végétaux de tailles très différentes, variant entre 
3 et 7 centimètres, mais de diamètre sensiblement égal, 
j'ai profité de l'occasion qui m'était offerte de m'assurer que : 
dans la même espèce^ la structure de l'axe à la naissance des 
cotylédons restait la même, quelque futV élongation que prenait 
la plantule, les différences fussent-elles considérables comme 
dans le cas présent. Le développement diamétral a seul de 
l'influence sur la rapidité des phénomènes. 

Le végétal étudié mesure 6 centimètres 8. La racine ne 
comprend que 5 millimètres; elle est normale, appartient au 
type binaire et ne se renfle pas à son sommet. 

Les phases du passage sont celles du Galium; elles se pro- 
duisent dans le même ordre et de la même façon ; les f. libéro- 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 3!j5 

ligneux s'isolent complètement, ils gardent l'orientation sé- 
cantielle jusque dans les cotylédons. Le péricambium disparaît 
en face du milieu des f. libériens; la disparition commence 
vers le milieu de la tigelle, elle ne se fait pas simultanément 
sur tous les faisceaux; elle ne s'achève qu'au sommet de la 
tigelle. Le cylindre central conserve le faciès radical jusqu'au 
milieu de la partie lisse. Le report des trachées vers l'intérieur 
se produit entre le troisième et le quatrième centimètre et demi. 
En ce dernier point apparaît la moelle qui divise les faisceaux 
libériens, coupe les faisceaux vasculaires en V, etc. Les fais- 
ceaux libéro-ligneux isolés et sécantiels n'apparaissent qu'à 
3 millimètres des cotylédons. 

Toujours même délimitation du collet : l'étendue de la 
tigelle. 

DiPSACÉES. — Dipsacus laciniatus. Le système vasculaire 
du premier entre-nœud peut, avons-nous vu, se prolonger dans 
la racine, et cela de façon différentes : tantôt certains faisceaux 
radicaux entiers dépassent les cotylédons {Medicago, Erimm, 
Tropœolum) et constituent alors la ou les nervures médianes 
des premières feuilles, tantôt {Ervum, Lathyrus) c'est une por- 
tion de tous les faisceaux qui va former une masse médiane 
anomale au centre de la tige, lie, Dipsacus va nous faire con- 
naître une nouvelle manière d'être de ces faisceaux communs : 
les nervures médianes et latérales des deux premières feuilles 
pénètrent dans l'axe hypocotylé et en parcourent librement 
une'Certaine étendue. Elles se fondent ensuite complètement 
avec les faisceaux cotylédonaires en transformant leurs tra- 
chées en vaisseaux réticulés qui occuperont plus bas la partie 
profonde des faisceaux vasculaires de la racine. Ces vaisseaux 
réticulés ne sont aucunement de formation secondaire, car les 
végétaux étudiés ne présentaient pas la moindre trace de divi- 
sion cambiale. Ce cas s'éloigne complètement de ce qui se passe 
ordinairement. Lorsque l'on suit les formations propres au pre- 
mier entre-nœud dans l'axe hypocotylé et de là dans la racine, 
lorsqu'elles se poursuivent jusque-là, on les voit se fixer contre 
le liber, échanger leurs trachées pour des vaisseaux ponctués 



366 B. ejËBARii. 

et se continuer dans la racine non à l'état 4p JjQi? primaire 
mais de bois secondaire, M. Dodel a parfaitement suivi cette 
marche chez le P/iaseolus, j'ai pu l'observer rnaintes fois. 

Le Dipsacîis est encore intéressant par la disposition que 
prennent les faisceaux en certains points de l'axe hypocotylé. 

La plantule est de diamètre moyen, sa longueur est consi- 
dérable; elle atteint 8 centimètres. Les deux portions sont 
coniques et s'unissent sans donner lieu à un renflement à leur 
point de contact. 

La racine longue de 3 ceptimètres présente une membrane 
épidermoïdale bien nette. Les cellules du péricambiuni en voie 
de division dépassent en grandeur celles de l'endoderme. Le 
cylindre central elliptique (fig. 46, pl. 18) contient deux 
faisceaux vasculaires largement séparés par la moelle. 

Les modifications dans le cylindre central commencent peu 
au-dessus du changement d'épiderme ; les mouvements sont 
lents ; le collet mesure 5 centirpiètres. Le recul des faisceaux 
vasculaires vers l'intérieur ne demande pas moins de 2 centi- 
mètres et demi pour s'opérer. Pendant ce teinps le nombre de 
leurs éléments s'accroît sensiblement. Cette augmentation et 
le déplacement amènent la disparition de la moelle (fig. 47). 
Elle reparaît vers le troisième centimètre ; au lieu d'isoler les 
deux faisceaux, elle s'étend au milieu d'eux parallèlement à leur 
direction et les divise en deux lames symétriqijes. Ces lames, 
repoussées latéralement et par toute leur siirface en même 
ternps, vont recouvrir en entier les faisceaux libériens (fig. 48). 
Dans le trajet du troisième au quatrième centimètre, ces deux 
masses libéro-ligneuses se divisent chacune en trois parties. 
Les médianes destinées aux premières feuilles subissent peu à 
peu les modifications dont nous avons parlé plus haut ; elles 
forment par leur division les nervures latérales de ces deux 
niêmes feuilles. Les faisceaux extrêrï^es possèdent d'abord un 
bois centripète ; ils se condensent bientôt sjjr epx-mêmes, 
lamelleux deviennent cunéiformes et transportent leurs tra- 
chées primitives au sommet de ces coins. L'orientation sécan- 
tielle se dessine, elle persiste quelque temps, pjgiis s'efface par 



PASSAGE DE LA flACINE A LA IGET. 367 

un léger mouvement de rotation des faisceaux qui les rap- 
proche beaucoup de l'orientation radiale. Celle-ci ne se réalise 
pas cependant avant la naissance des cotylédons (fig. 50). 
Vers ce point apparaissent les nervures latérales des feuilles 
séminales. 

Les cellules du péricambium décroissent sensiblement; elles 
continuent à former une assise continue, niais les éléments 
opposés au liber s'en distinguent fort mal. 

Le rapport des deux cylindres pris dans la racine (i/5) et 
vers les cotylédons (1/2) montre que la partie centrale prend 
un accroissement considérable dans le parcours de la tigelle. 

Le collet comprend la tigelle entière ; l'axe hypocotylé pré- 
sente une structure fort approchée de celle de la tige en son 
sommet. 

Composées. — Nous étudierons le GarLhame et le Tagetes 
erecta. 

1" Carthamus tinclorius. — La division des faisceaux vascu- 
laires est en somme semblable à celle que nous avons décrite chez 
le Dipsacus, mais la destinée des faisceaux médians est tout 
autre; ils formeront les nervures latérales des cotylédons; le 
système radical n'a plus rien de commun avec le premier 
entrenœud. 

La plantule est assez volumineuse; l'union de ses deux par- 
ties n'est pas marquée par un renflement de l'axe. La racine 
mesure 2 centimètres et demi ; la tigelle 3 centimètres et demi. 

Le pivot présente le type binaire ; sa structure serait nor- 
male sans le dédoublement de l'endoderme en face des fais- 
ceaux libériens, dédoublenjent qui donne naissance aux 
canaux sécréteurs (J). Les faisceaux vasculaires puissants sont 
très rapprochés. 

Le système tégumentaire marque par sa transformation la 
première phase du passage. Le report des trachées vers l'inté- 
rieur et l'union consécutive des faisceaux vasculaires s'observe 
presque aussitôt après. La moelle fait son apparition peu au delà, 

(1) Voy. Ph. van Tieghem : Mémoire sur les canaux sécréteurs, p. 99, 
Ann. se. nat., 1872. 



368 R. C^ÉRARD. 

elle s'accroît très rapidement et sépare les faisceaux vascul aires 
en quatre masses : deux cunéiformes opposées, formées par la 
portion trachéenne des faisceaux; deux lamelleuses compre- 
nant les vaisseaux réticulés. Ces derniers s'opposent immédia- 
tementau milieu des faisceaux libériens ; ce sont les analogues 
des faisceaux des premières feuilles du Dipsacus. Ils subissent 
les mêmes transformations de leurs éléments, mais au sommet 
de la tigelle chacun se subdivise en quatre faisceaux qui se 
rendent moitié dans un cotylédon, moitié dans l'autre pour 
en former les nervures latérales. Cette apparition des nervures 
latérales peu au-dessus du pivot est une des plus hâtives que 
nous connaissions. Les faisceaux cunéiformes centripètes res- 
tent intacts jusqu'au sommet du premier centimètre au delà 
du changement d'épiderme ; ils sont ensuite fendus en V par 
pénétration de la moelle et s'opposent au liber. Les deux seg- 
ments restent confondus quelque temps par les trachées les 
plus étroites. Au moment de leur séparation (vers le deuxième- 
centimètre) leurs extrémités sont généralement tournées vers 
l'extérieur, l'extrémité externe des faisceaux n'ayant pas atteint 
dans leur mouvement de recul la hauteur de la face interne des 
faisceaux libériens. L'orientation selon la sécante ne s'observe 
que près des cotylédons, elle se produit par concentration des 
éléments étendus en lame jusque-là. Elle persiste jusqu'à la 
naissance des feuilles séminales; là, les deux faisceaux voisins 
tournent légèrement sur eux-mêmes, disposent parallèlement 
leurs éléments et se confondent en un gros faisceau nettement 
radial. 

Les faisceaux libériens ne se divisent que dans le tiers supé- 
rieur de la tigelle. Chacun d'eux donne naissance : 1° à trois 
grosses masses correspondant aux faisceaux vasculaires oppo- 
sés; 2° à deux petits faisceaux intermédiaires destinés à former 
les nervures latérales des feuilles supérieures. La nervure mé- 
diane de celle-ci n'apparaît qu'au sommet de la tigelle lors de 
la libération des faisceaux latéraux des cotylédons avec les- 
quels elle est confondue plus bas. Le péricambium disparaît 
peu à peu en face du liber. L'endoderme entraîne dans les coty- 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 369 

lédons les canaux résineux. On en trouve un en face de chaque 
faisceau; la nervure médiane qui résulte de la confluence 
des deux faisceaux en possède deux. Les canaux changent 
complètement de caractère en passant dans les cotylédons, ils 
sont là beaucoup plus grands et mieux caractérisés que dans 
l'axe. Nous avions signalé la même transformation chez les 
Ombellifères. 

La puissance du cylindre central s'accroît d'une façon 
notable. N'occupant que le 1/6 du rayon dans la racine, il 
en couvre le 1/4 au sommet de la tigelle. 

En résumé : structure de la tige réalisée seulement au point 
de départ des cotylédons ; le collet comprend la tigelle entière. 

2° Tageteserecta. — Le collet a les mêmes délimitations chez 
le Tagetes erecta, mais la marche des éléments est tout autre. 

Le passage de la tige à la racine est souvent décrit en pre- 
nant pour type le Tagetes patula qui se comporte exactement 
comme le végétal qui nous occupe. Cet exemple doit être aban- 
donné. La conduite des éléments vasculaires est spéciale; on 
la retrouve, il est vrai, chez le Raphanus, VIpomea purpitrea, le 
Datura stramonimn, mais les cas en sont trop peu nombreux 
pour que ce type s'impose. Les trachées primitives s'isolent, 
mais elles ne vont point rejoindre le reste des faisceaux 
vasculaires comme chez le Raphanus. 

La plantule est grêle ; la tigelle mesure 4 centimètres ; le 
pivot est de moitié moins long. La juxtaposition des deux 
organes ne donne lieu à aucune dilatation brusque de l'axe. La 
structure de la racine est celle du pivot du Carthame. 

Les transformations commencent en même temps dans les 
deux cylindres. Pendant que s'effectue le changement d'épi- 
derme, les faisceaux libériens se coupent en leur milieu. Les 
fragments s'éloignent l'un de l'autre et se placent de prime 
abord dans le voisinage des faisceaux vasculaires. Le cylindre 
central devient prismatique et les faisceaux libériens occu- 
pent les angles du prisme; ils conservent cette position jusqu'à 
la naissance des cotylédons. Ils entraînent dans leur marche 
latérale le système sécréteur qui se divise pour les suivre. La 

6 série. Bot. T. XI. (Cahier n» 6) ' 24 



370 R. eÉRARD. 

formation des faisceaux libéro-ligneux est très rapide ; elle est 
achevée 5 millimètres au-dessus du pivot. Les faisceaux vascu- 
laires entamés par leur face interne se coupent en V. La 
pénétration radiale du tissu conjonctif s'arrête en face de la 
trachée primitive ; elle s'opère alors latéralement et sépare cet 
élément du reste du faisceau (fig. 51, pl. 18). Les branches 
isolées sont simultanément repoussées : 1° vers l'intérieur 
pour atteindre la hauteur du liber ; 2° latéralement pour se 
superposer à cetélément. Les deuxfaisceaux libéro-ligneux ont 
manifestement leur bois dirigé vers la trachée isolée. Ils gardent 
cette disposition sur la plus grande partie de la tigelle, tant 
que la trachée demeure fixée contre la couche rhizogène. Ils 
changent ensuite peu à peu d'orientation au fur et à mesure 
que celle-ci s'enfonce dans le tissu conjonctif et finissent par 
prendre l'orientation sécantielle{l). Ils rassemblent ensuite en 
coin massif leurs éléments étendus jusque-là en lame. On ren- 
contre parfois deux trachées isolées au lieu d'une; elles sont 
alors toujours situées à la même hauteur, mais désunies, l'une 
plus rapprochée d'un faisceau, l'autre de l'autre. A la nais- 
sance des cotylédons les faisceaux libéro-ligneux tournent légè- 
rement sur eux-mêmes mais ne prennent pas cependant l'orien- 
tation radiale ; par leur division ils forment les nervures latérales . 
Le système sécréteur les suit sans se modifier comme celui du 
Garthame. Les cellules rhizogènes se confondent totalement 
avec le liber en face de cet élément. L'agrandissement du 
cylindre central estpeu sensible, toutes proportions gardées. 

Gampanulacées. — Campanula rapunculoïdes. La plantule 
rivalise d'exiguïté avec celle du Silène; malgré ses faibles 
dimensions, nous trouvons à la base des cotylédons une struc- 
ture fort approchée de celle de la tige. Le Silène nous avait 
offert quelque chose d'analogue. 

La racine très grêle mesure 8 millimètres; elle se renfle 
assez rapidement à sa base pour permettre l'insertion de la 
tigelle. Celle-ci est longue de 15 millimètres. La structure du 
pivot est normale; il présente le type binaire; les faisceaux 

(1) Fig. 52, pl. 18. 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 37i 

vasculaires sont libres ; ils ne comprennent que deux trachées. 

Le changement d' épidémie n'amène aucune modification 
dans le cylindre central ; celui-ci conserve le type radical dans 
la moitié inférieure de la tigelle. Pendant ce parcours, les fais- 
ceaux conducteurs doublent et même triplent le nombre de 
leurs éléments, si bien que les vaisseaux, se rencontrant au 
centre et ne pouvant reste rsur une seule ligne, se disposent sur 
plusieurs rangs. Le refoulement des trachées primitives vers 
l'intérieur facilite encore cette disposition. La moelle apparaît 
ensuite, sépare de nouveau les faisceaux vasculaires, les pé- 
nètre, les coupe en V, enfin en isole les deux branches. Ces 
masses repoussées latéralement s'opposent au liber. Les fais- 
ceaux libériens se divisent en ce point, quatre faisceaux libéro- 
ligneux orientés selon la sécante apparaissent. Leur achève- 
ment correspond à la naissance des cotylédons. Dans leur 
trajet pour se rendre à ces organes, les deux faisceaux voisins 
tournent sur eux-mêmes, se disposent parallèlement, se rap- 
prochent, enfin se confondent en un faisceau unique radial. 

Au sommet de la tigelle, la membrane rhizogène ne se dis- 
tingue plus du liber en face des faisceaux. Le collet s'étend 
sur toute la longueur de la tigelle. 

Convolvulacées. — Ipomea piirpurea. Le passage s'opère 
de la même façon chez le Volubilis que chez le Tagetes erecta, 
mais lesphénomènes portent sur quatre faisceaux vasculaires. 

La plantule possède un volume moyen, sa longueur est assez 
grande. 

La racine, longue de 4 centimètres, grêle sur la plus grande 
partie de son parcours, augmente rapidement de volume dans 
les 5 millimètres inférieurs. 

La tigelle mesure O-^jÛôS, elle est terminée par deux cotylé- 
dons foliacés. 

La structure prise au delà du renflement est normale; la 
m. épidermoïdale est fort visible. Le c. central est carré; 
chaque angle est occupé par un faisceau vasculaire; la m. rhi- 
zogène double ses éléments en face de ces ponits. Une large 
moelle occupe le centre. 



37i R. eÉRAR». 

Le passage débute ici au-dessous du changement d'épiderme 
dans la partie renflée de la racine, et, chose tout à fait nouvelle, 
dans le liber, les faisceaux libériens se divisent en deux parties 
égales qui se rapprochent rapidement des faisceaux vascu- 
laires. Ce déplacement correspondant à l'élargissement du 
cylindre central, les deux faisceaux se trouvent bientôt à une 
distance considérable. Ils laissent entre eux de petites masses 
procambiales, premier indice du système conducteur du pre- 
mier entre-nœud. Les autres parties de la racine conservent 
leur disposition jusqu'au changement d'épiderme; là les fais- 
ceaux vasculaires, repoussés vers l'extérieur, s'écrasent et 
groupent leurs éléments en un T dont la branche verticale est 
formée par les éléments les plus étroits toujours adossés à la 
couche rhizogène. Ce T se transforme ensuite en V par péné- 
tration du tissu conjonctif au milieu de la branche verticale. 
Vers le premier centimètre le faisceau se coupe en trois parties, 
isolant la trachée primitive, comme chez le Tagetes erecta. 
Les branches latérales s'opposent au liber, mais restent tour- 
nées vers l'extérieur pendant 2 centimètres encore; elles 
prennent alors l'orientation sécantielle qu'elles conservent jus- 
qu'à 1/2 centimètre des cotylédons; là les faisceaux précédem- 
ment lamelleux rassemblent leurs éléments en une masse 
cunéiforme; les nervures latérales prennent l'orientation 
radiale, les autres restent légèrement inclinées. Les faisceaux 
pénètrent en cet état dans les cotylédons, où nervures médianes 
et latérales se rapprochent au point de n'être plus séparées 
que par de véritables rayons médullaires. Dans le même temps, 
les trachées isolées s'enfoncent et se maintiennent à la hauteur 
du bois des faisceaux voisins, elles ne s'unissent jamais à au- 
cun d'eux. Celles qui correspondent aux faisceaux médians des 
cotylédons passent dans ces organes, les autres disparaissent 
au moment de la séparation des nervures latérales. La couche 
rhizogène disparaît totalement en face des faisceaux libériens. 
Le cylindre central s'accroît d'une façon inusitée ; aussi puis- 
sant que le cylindre cortical dans la racine, il est trois fois 
aussi étendu dans la tigelle. 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 373 

Le collet de Vlpomea comprend, outre la tigelle, la partie 
basilaire de la racine. 

PoLy^EMONiACÉES. — L'embryon développé du Polœmonium 
cœruleum mesure i4 millimètres partagés également par le 
changement d'épiderme. La racine très grêle à son sommet 
s'accroît insensiblement pour atteindre le diamètre de la 
tigelle qui est loin d'être considérable. La racine est normale 
dans toute sa longueur, elle présente le type binaire, les fais- 
ceaux vasculaires ne s'unissent pas au centre. 

Jusqu'à ! millimètre des cotylédons, les seules modifications 
apportées à la structure de la racine sont : le changement 
d'épiderme, la disparition de la membrane épidermoïdale, la 
division des faisceaux libériens. 

Dans le dernier millimètre, les faisceaux vasculaires, com- 
primés en quelque sorte par le développement rapide du tissu 
conjonctif à leurs faces interne et externe, s'écrasent en lames 
appuyées par leurs extrémités aux faisceaux libériens voisins. 
Les deux faisceaux libéro-ligneux qui naissent de cette juxta- 
position sont confondus par leurs trachées les plus étroites, 
et présentent l'orientation sécantielle. Lors de la séparation des 
cotylédons, ces faisceaux tournent légèrement sur leurs élé- 
ments communs ; ils s'inclinent l'un sur l'autre formant un V 
à pointe interne; ilsne réalisentpas l'orientation radiale. L'en- 
doderme se confond avec le parenchyme cortical ; le péri- 
cambium disparaît en face du milieu des faisceaux libériens. 
Le collet comprend encore la tigelle entière, avec renverse- 
ment des plus rapides des faisceaux ligneux au sommet seule- 
ment de l'axe hypocotylé. 

Hydrophyllées. — La longueur delà plantule de VHijdro- 
phyllum canadense est de 3 centimètres également répartis 
entre la tigelle et la radicule. Cette dernière reste grêle jusqu'à 
2 millimètres du changement d'épiderme, elle augmente alors 
très rapidement de volume pour atteindre le diamètre de la 
partie lisse. 

La structure de la racine est normale ; la membrane épider- 
moïdale bien différenciée; le cylindre central contient deux 



374 R. GÉRARD. 

taisceaux vasculaires unis au centre. L'interposition du tissu 
conjonctif entre le péricambium et les trachées externes com- 
mence un peu avant le changement d'épiderme, mais le mou- 
vement de recul des faisceaux est bientôt arrêté en raison : 
l^del'étroitessedu cylindre central qui ne permet pas aux vais- 
seaux de s'étaler ; 2° de la confluence des faisceaux. Le faciès 
radical du cylindre central se conserve dans la moitié infé- 
rieure de la tigelle. Au delà de ce point la moelle apparaît ; en 
séparant d'abord les faisceaux vasculaires, elle permetun nou- 
veau mouvement de recul vers l'intérieur de ces éléments : 
leur extrémité externe atteint la face interne du liber. Vers le 
premier centimètre, le parenchyme s'introduit au milieu des 
faisceaux, les coupe en V, puis sépare complètement les deux 
branches. Celles-ci, repoussées latéralement, vont s'accoler au 
liber tout en conservant leur orientation centrifuge, comnie 
nous l'avons vu faire précédemment aux faisceaux du Dipsacus 
laciniatus; ils conservent cette disposition jusque dans les co- 
tylédons où un mouvement fort peu accentué de concentration 
tend à faire prendre l'orientation sécantielle à ces éléments, 
sans que celle-ci apparaisse. Le liber se divise en trois par- 
ties vers le treizième millimètre; la masse procambiale mé- 
diane, destinée à joindre l'axe hypocotylé au premier entre- 
nœud, apparaît lors de cette première division. La couche 
rhizogène semble se confondre avec le liber dans ses points de 
contact avec cet élément. 

L'axe hypocotylé est loin de présenter la structure de la tige 
en aucun de ses points; celle-ci n'apparaît qu'au delà des co- 
tylédons: le collet comprend la partie supérieure de la racine 
et la tigelle entière. 

BoRRAGiNÉES. — Lithospermum gremil. Plantule peu volu- 
mineuse mesurant 0'",055. La racine, grêle sur la plus grande 
partie de sa longueur, grossit assez rapidement vers sa base 
pour se mettre en concordance avec la tigelle. Sa longueur est 
de 2 centimètres. Sa structure est normale ; elle présente le 
type binaire. Dans la partie grêle les deux faisceaux vascu- 
laires sont réunis. 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 375 

Les phénomènes de transition se font déjà sentir dans la 
racine aussitôt après l'agrandissement du diamètre de cet 
organe. La moelle apparaît et sépare les deux faisceaux 
ligneux; du tissu conjonctif s'interpose entre les trachées 
primitives et le'péricambium. Dans Je premier centimètre au- 
dessus du pivot, les vaisseaux les plus étroits sont repoussés 
jusqu'à la hauteur de la face interne du liber ; la partie pro- 
fonde du faisceau ne s' enfonçant pas dans la moelle celui-ci 
s'élargit. Pendant le parcours du deuxième centimètre les fais- 
ceaux vasculaires sont coupés en V. Dans le centimètre sui- 
vant la pénétration du parenchyme se faisant latéralement, les 
branches du V se séparent de la pointe; bientôt après celle-ci 
se divise à son tour; ses deux portions vont rejoindre les masses 
principales, qui se sont adossées au liber; les faisceaux libé- 
riens se divisent en trois parties selon le mode habituel. Entre 
le troisième centimètre et la naissance des cotylédons, les fais- 
ceaux vasculaires rassemblent leurs éléments étendus en 
lame plus bas et prennent l'orientation sécantielle; ils la con- 
servent dans les cotylédons. Au sommet de la tigelle les cellules 
de l'endoderme ne se différencient des éléments voisins que 
par la présence des grains d'amidon spécial et leur alternance 
avec les cellules du péricambium. Celui-ci disparaît peu à peu 
en face du liber. 

En résumé, la structure de la tige ne s'observe en aucun 
point de l'axe hypocotylé, et cependant le collet comprend 
outre la tigelle l'extrémité supérieure de la racine. 

SoLANÉES. — Nous étudierons dans cette famille deux végé- 
taux qui se comportent différemment. 

1° Dalura stramonium. La plantule de la Pomme épineuse 
nous présente à peu près la même série de transitions que le 
Tagetes, le Comolvidus , le Raphanus. Le tissu conjonctif ne 
sépare pas la trachée primitive de la couche rhizogène, aussi 
voyons-nous les faisceaux vasculaires conserver l'orientation 
centripète jusque dans les cotylédons. Les portions internes de 
ces faisceaux sont seules repoussées contre le liber. 

La trachée primitive doit jouer un rôle des plus importants 



376 R. CÉRilRD. 

dans la marche des phénomènes, elle semble diriger les mouve- 
ments des faisceaux ligneux. Nous avons vu qu'elle conservait 
sa position chez le Raphanus et le Daiura et les faisceaux 
ligneux rester centripètes. Il en était de même chez le Tagetes 
et le ConvolvulusivL'àqvL diW. point où la trachée primitive gagnait 
l'intérieur. On dirait que cet élément joue le rôle d'un aimant; 
se déplace-t-il, les faisceaux le suivent; s'arrête-t-il, ils font 
de même; connaît-on sa situation, on pourra préjuger de 
l'orientation des faisceaux! 

Le Datura nous présente encore d'autres faits intéressants, 
d'importance secondaire il est vrai, mais qui doivent cependant 
nous retenir. Le volume de la plantule est moyen, La racine 
mesure 12 millimètres, la tigelle O^jOSô. 

Le pivot présente le type binaire ; sa structure est normale; 
les faisceaux vasculaires sont réunis au centre. Son diamètre 
s'accroît d'une façon très notable en s'avançant vers la tigelle, 
aussi n'est-il pas étonnant de voir débuter les phénomènes 
dans le cylindre central, c'est-à-dire avant le changement 
d'épiderme : la moelle apparaît avant ce point. Les faisceaux 
vasculaires se divisent à la base de la tigelle, mais d'une façon 
toute nouvelle. Le tissu conjonctif les entame latéralement et 
sépare complètement (fig. 53, pl. 18) les faisceaux les plus 
étroits des éléments les plus larges. Ces derniers se divisant 
d'abord en deux masses s'opposent aux vaisseaux libériens qui 
se sont divisés pour venir à leur rencontre. Ceux-ci abandonnent 
plusieurs petits faisceaux dans leur marche latérale; parmi eux, 
certains restent appuyés contre le péricambium; les autres 
s'enfoncent peu à peu dans la moelle et vont se placer en face 
des faisceaux vasculaires. Il en part d'abord quatre, corres- 
pondant chacun à un des demi-faisceaux vasculaires ; plus haut 
quatre nouvelles masses suivront les premières. En se fixant à 
la face interne des faisceaux hbéro-ligneux, ils donneront aux 
faisceaux conducteurs la structure anormale qu'on leur con- 
naît chez les Solanées. Je ferai remarquer que cette origine des 
faisceaux bicollatéraux est semblable en tous points à celle 
des faisceaux anormaux des Gucurbitacées. Vers le premier 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 377 

centimètre le faisceau vasculaire médian se divise en trois par- 
ties : deux latérales comprenant plusieurs éléments qui vont 
rejoindre les masses déjà opposées aupiber, une médiane for- 
mée par la trachée primitive. Les faisceaux libéro-ligneux ont 
leurs trachées disposées en une lame à croissance centripète. 
Ils conservent cette orientation dans la tigelle et dans les coty- 
lédons (fig. 54). La couche rhizogène se confond peu à peu 
avec le liber en face des faisceaux. 

La structure de la tige est loin de se réaliser dans l'axe hypo- 
cotylé, elle n'apparaîtra qu'au delà des cotylédons. L'insertion 
de ces organes marque la limite supérieure du collet chez le 
Datura, le renflement radical la limite inférieure. 

2" Atropa Belladona. — Le renversement des faisceaux 
vasculaires est encore moins prononcé chez la Belladone que 
dans le cas précédent ; ils pénétrent dans les cotylédons à l'état 
de V. Cet état d'infériorité tient non seulement à l'attache per- 
sistante des trachées primitives à la couche rhizogène, mais 
aussi au peu d'amplitude du cylindre central qui ne permet 
pas les mouvements. 

Le diamètre de la plantule est faible, elle mesure 5%5 sur 
lesquels la portion villeuse recouvre 2 centimètres. La radi- 
cule, très grêle sur la plus grande partie de son parcours, aug- 
mente assez rapidement de diamètre dans sa partie supérieure ; 
sa structure est normale, elle présente le type binaire ; la mem- 
brane épidermoïdale est bien développée; les faisceaux vascu- 
laires ne s'unissent pas au centre. Le cylindre central conserve 
le faciès radical jusqu'à 5 millimètres des cotylédons, c'est-à- 
dire 3 centimètres au delà de la transformation du système 
tégumentaire. A partir de ce point, on voit les vaisseaux se 
multiplier beaucoup, puis se dissocier par apparition de tissu 
conjonctif entre leurs éléments, enfin prendre la disposition 
en V par leur refoulement contre le liber. Parfois les branches 
du V s'isolent, mais elles ne sont jamais séparées par plus 
d'une cellule. C'est dans cet état que ces faisceaux pénètrent 
dans les cotylédons., Les faisceaux libériens, dans le même 
temps, se coupent d'abord en trois parties pour aller au devant 



378 R. (GÉRARD. 

des faisceaux vasculaires et mettre le premier entre-nœud en 
communication avec la racine ; ils subissent ensuite de nou- 
velles divisions. Les faisceaux de seconde formation s'avancent 
dans la moelle et vont recouvrir la face interne des faisceaux 
iibéro-ligneux par un processus semblable à celui que j'ai 
décrit chez le Datura. La couche rhizogène, pénétrée par le 
liber, disparaît en face des faisceaux. 

La structure de la tige ne se réalise que dans le premier 
entre-nœud. Le collet ne comprend que la tigelle. 

ScROPHULARiNÉES. — Veronictt hederœ-folia. Plantule de 
faible puissance, mesurant 4%5. La racine, longue de 1 Centi- 
mètre seulement, augmente surtout de volume dans sa partie 
supérieure sans qu'il y ait pour cela de saut brusque dans le 
diamètre. La membrane épidermoïdale est fort visible ; le péri- 
cambium formé de deux rangs de cellules en face des fais- 
ceaux vasculaires; le liber fort étalé, les faisceaux vascu- 
laires non réunis au centre. 

Il faut remonter 2 centimètres au-dessus de la transforma- 
tion des téguments, avant de trouver une nouvelle modifi- 
cation. Là apparaît le tissu conjonctif entre les trachées et le 
péricambium. Les faisceaux sont repoussés en bloc vers l'inté- 
rieur, mais le mouvement s'arrête avant que les éléments les 
plus externes se soient engagés dans la moelle. Aussi lorsque un 
peu plus haut, la moelle coupant ces faisceaux en V, puis les 
séparant en deux masses, aura formé deux petits faisceaux avec 
chacun d'eux, ces éléments auront leurs trachées les plus 
étroites tournées vers l'extérieur. Ils s'opposeront au liber tout 
en conservant cette disposition. Vers les cotylédons ils se ra- 
massent sur eux-mêmes et prennent l'orientation sécantielle. Ils 
ne la perdent qu'en pénétrant dans les cotylédons; ils se rap- 
prochent de l'orientation radiale en tournant légèrement sur 
eux-mêmes, mais conservent une disposition inclinée. 

Les faisceaux libériens ne se divisent qu'à la séparation des 
cotylédons ; ils donnent naissance aux trois masses obligatoires. 
Après avoir disloqué la couche rhizogène par leur pénétration, 
ils s'appuient directement sur l'endoderme. 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 379 

Le collet comprend la tigelle seulement. La structure de la 
tige est presque réalisée à la naissance des cotylédons, moins 
toutefois l'élargissement du cylindre central qui reste fort 
étroit. Il est très rare d'observer dans la tigelle les deux cylin- 
dres avec la puissance qu'on leur connaît dans la tige. De toutes 
les modifications, l'élargissement du cylindre central, dans 
des proportions convenables, est certainement de beaucoup la 
plus difficile à obtenir. D'une façon générale, il se produit plus 
souventdans les végétauxà grand diamètre que dans les autres. 
V Ipomea purpurea, avons-nous vu, fait cependant exception à 
cette règle. 

Labiées. — Phlomis friiticosa. La plantule est de volume 
moyen, mais fort allongée (0"',075). Le diamètre s'accroît in- 
sensiblement depuis l'extrémité de la racine jusqu'au change- 
ment d'épiderme ; il décroît ensuite plus insensiblement encore 
jusqu'à l'insertion des cotylédons. 

La radicule, longue de U"°,0'25, s'éloigne du type normal en 
ce que la trachée primitive ne s'appuie pas immédiatement sur 
la première rangée de cellules après l'endoderme, mais sur la 
seconde. J'ai signalé plusieurs fois ce fait et notamment chez 
la plupart des Gorolliflores étudiées. On pourrait peut-être 
tirer de là une caractéristique de ces végétaux. Je n'ai pas 
poussé assez loin ces recherches pour poser le fait en principe, 
je me contente de le signaler à l'attention. Les faisceaux libé- 
riens ne sont jamais séparés de l'endoderme que par une seule 
assise de cellules. La couche supplémentaire semble être 
propre à la racine (i), elle fait défaut dans la tigelle, ce qui 
s'accorde pleinement avec la rapidité avec laquelle la couche 
rhizogène perd ses caractères dans cet organe. Nous ne l'avons 
jamais vu disparaître aussi complètement devant le liber que 
chez les Gorolliflores ; en outre, elle double souvent le nombre 
de ses éléments dans les rayons médullaires tout en restant 
simple, et devient alors fort difficile à distinguer du tissu con- 
jonctif interne 

(1) Je me suis assuré qu'elle ne provient pas de la subdivision du péricam- 
biuin, elle existe près du point végétatif de la racine. 



380 R. OÉRARD. 

Le cylindre cortical du Pklomis est typique ; la membrane 
épidermoïdale est bien caractérisée; les deux faisceaux vascu- 
laires que présente le cylindre central ne sont pas réunis au 
centre. 

Le changement d'épiderme et la disparition de sa couche de 
remplacement ne concordent avec aucune modification dans 
la partie centrale. Il faut remonter 2 centimètres au delà pour 
voir le liber s'accroître d'une façon notable et le report des 
trachées primitives vers l'intérieur. Près du troisième centi- 
mètre, les faisceaux vasculaires sont pénétrés par le tissu con- 
jonctif, mais par leur face externe, cas fort rare, et séparés en 
deux masses centripètes parallèles. Celles-ci sont repoussées 
contre le liber et se rétractant peu à peu, de lamelleuses de- 
viennent cunéiformes et prennent l'orientation sécantielle. 
Cette disposition ne s'observe que vers le quatrième centimètre 
et demi au-dessus de la base de la tigelle, et correspond à la 
division des faisceaux libériens en deux masses. Les faisceaux 
libéro-ligneux conservent l'orientation caractéristique de la 
tigelle jusqu'à la naissance des cotylédons; là, les faisceaux 
libériens s'unissent de nouveau pendant un moment, puis 
forment, par leur segmentation, les trois faisceaux indispen- 
sables. En se rendant dans les cotylédons, l'orientation des 
faisceaux libéro-ligneux se rapproche de la radiale ; ils restent 
légèrement inclinés. Au sommet de la tigelle l'endoderme a 
perdu tous ses caractères ; privé de granules amylacés, il est 
très difficile à différencier des tissus voisins. Le péricambium 
disparaît totalement devant le miheu des faisceaux. Le cylindre 
central s'accroît d'une façon notable par élargissement de la 
moelle. Sa puissance, qui n'égale que le 1/5 du rayon de la 
racine, atteint les 2/3 près des cotylédons. 

Le passage est localisé dans la tigelle et comprend toute 
l'étendue de cet organe. 

Galeopsis ladanum. — Les états transitoires sont peu diffé- 
rents chez le Galeopsis et le Phlomis. Nous pourrons être 
brefs. La plantule a des dimensions un peu au-dessous de la 
moyenne. Sa racine ne mesure que 1 centimètre; elle grossit 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 381 

progressivement pour atteindre le dianaètre de la tigellc, aussi 
ne trouve-t-on point de nodosité à sa partie supérieure, ni ce 
développement rapide sur un court espace que nous avons ren- 
contré si souvent. La longueur de la tigelle est de 5 centimè- 
tres. La racine a la même structure que celle du Phlomis, 
mais ses faisceaux vasculaires s'unissent au centre. 

Les trachées primitives sont repoussées vers l'intérieur dès 
le changement d'épiderme; 2'", 5 plus haut, elles ont atteint 
la face interne du liber. Entre ce point et le premier centi- 
mètre, les changements sont nombreux : la couche protectrice 
perd ses stigmates, en revanche elle acquiert de nombreux 
granules amylacés; le péricambium disparaît en face des fais- 
ceaux libériens; les faisceaux vasculaires s'isolent et le tissu 
conjonctif, s'étendant entre leurs éléments, les disjoint. Plus 
haut, les faisceaux libériens se coupent en deux masses qui se 
rapprochent des faisceaux vasculaires et se superposent à eux. 
Ceux-ci, étalés jusque-là, se ramassent et prennent l'orientation 
sécantielle qu'ils conservent jusqu'à la naissance des coty- 
lédons où ils se rapprochent de l'orientation radiale sans y 
atteindre. Le cylindre central, qui n'occupe que le quart du 
diamètre de la racine, en forme la moitié lorsque la moelle a 
pris toute son amphtude. Le collet comprend la tigelle entière 
sans réalisation de la structure de la tige. 

La figure 55, pl. 18 représente l'endoderme du Galeopsis et 
les parties voisines. Elle est destinée à montrer la formation du 
cambium de la tigelle en face des faisceaux vasculaires. On 
peut voir qu'il ne se produit pas aux dépens du péricambium, 
comme le veulent les idées ayant cours actuellement, mais des 
cellules sous-jacentes. Il me paraît certain que cette mem- 
brane perd cette propriété de donner naissance au cambium 
aussitôt après la séparation de la trachée primitive; ce dernier 
résulte de la division des cellules interposées. Ce fait doit être 
général; une étude nouvelle de la genèse du cambium de la 
tige hors des faisceaux procambiaux me semble nécessaire. 
Les figures 38 et 39, prises chez Y Acer campestre, montrent 
qu'il en est bien dans cette plante comme chez le Galeopsis 



382 R. GÉRARD. 

même, dans cet exemple, leméristème secondaire se développe 
beaucoup plus profondément que dans le cas présent. 

Primulacées. — Primula auricula. Plantule de peu de 
hauteur et de volume au-dessous de la moyenne. Sa longueur 
est de 3 centimètres, sur lesquels la racine n'occupe que 6 mil- 
limètres. Le passage entre la radicule et la tigelle se fait sans 
transition brusque dans le diamètre. La racine est des plus 
normales, elle présente une m. épidermoïdale bien nette se 
distinguant des cellules voisines, non seulement par la forme 
de ses éléments et la constitution de leur paroi, mais aussi 
par le manque absolu de grains d'amidon dans leur intérieur. 
L'endoderme est composé de cellules tabulaires épaissies sur 
toutes leurs faces, mais ne présentant pas les ponctuations 
spéciales. Le cylindre central est fort étroit et ne représente 
que le 1/6'"^ du diamètre; il appartient au type binaire, les 
faisceaux vasculaires sont réunis au centre. 

La m. épidermoïdale ne modifie pas la forme de ses cellules 
immédiatement après le changement d'épiderme ; il faut re- 
monter assez haut pour les voir s'arrondir. Les trachées quit- 
tent le péricambiura 2 millimètres au-dessus de la base de la 
racine, elles n'atteignent la hauteur de la face interne du 
liber qu'au septième millimètre. La moelle apparaît vers le 
premier centimètre, elle isole les faisceaux vasculaires, puis, 
s'introduisant au milieu d'eux, les coupe en V, sépare ensuite 
les branches et les refoule contre le liber, tout en leur con- 
servant l'orientation centripète. Ces faits demandent 6 milli- 
mètres pour se produire. 2 millimètres plus haut, les faisceaux 
rassemblent leurs éléments en une masse cunéiforme et pren- 
nent (vers le 2™^ centimètre) l'orientation selon la sécante 
qu'ils conservent jusqu'au sommet de la tigelle. Pendant que 
ces transformations s'opéraient, les cellules protectrices arron- 
dissaient leurs angles, devenaient elliptiques; elles conservent 
leur paroi épaisse jusqu'à la naissance des cotylédons. Le 
péricambium change peu, sauf dans les points qui correspon- 
dront au milieu des faisceaux libéro-ligneux, points où ses 
cellules diminuent peu à peu de volume, puis finissent par 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 383 

disparaître. Les faisceaux libériens donnent naissance du pre- 
mier coup aux trois masses obligatoires, mais leur division n'a 
lieu qu'au sommet de la tigelle. La moelle reste fort étroite, 
aussi la puissance du cylindre central reste-t-elle très faible ; 
il ne forme que le cinquième du diamètre à la naissance des 
cotylédons. Les faisceaux libéro-ligneux pénétrent dans les 
organes avec l'orientation sécantielle. 

Les limites du collet sont toujours celles de la tigelle. 

La figure 56, pl. 18, reproduit chez \ePrimida auricula la 
naissance du cambium dans le rayon médullaire qui a pris 
la place des faisceaux vasculaires de la racine. Elle montre 
que dans ce point le méristème secondaire ne se forme pas 
plus que chez le Galeopsis et VAcer aux dépens de la couche 
rhizogène ; il provient de la couche sous-jacente, ce qui vient 
donner un nouveau poids à ce que j'avançais plus haut. 

Plantaginées. — Plantago major. Plantule très petite 
mesurant 22 millimètres. La racine, longue de 7 millimètres, 
grêle sur la plus grande partie de son parcours, se renfle assez 
rapidement au-dessous de la partie lisse pour former supé- 
rieurement un petit cône très ouvert. Sa structure est tout à 
fait normale. Le cylindre central est fort étroit, il présente le 
type binaire; les faisceaux vasculaires, réduits à deux ou trois 
trachées, ne se réunissent pas au centre. Le péricambium est 
formé d'une seule assise de cellules. 

Le changement d'épiderme amène la disparition de la mem- 
brane épidermoïdale, et l'apparition du tissu conjonctif entre 
le péricambium et l'extrémité externe des feisceaux vascu- 
laires. Cette interposition est peu active, car jusqu'au milieu 
de la tigelle, elle disparaît et reparaît plusieurs fois. Pendant 
ce parcours, les éléments du cylindre central augmentent en 
nombre et les faisceaux vasculaires, au point où nous en 
sommes restés, ne sont plus séparés que par une seule assise 
de cellules. Ce n'est qu'un peu plus haut que les trachées 
quittent définitivement la couche rhizogène et sont repoussées 
vers l'intérieur; elles n'atteignent la hauteur de la face interne 
du liber que vers le douzième millimètre. Là, chaque feisceau 



384 R. CÉRARD. 

libérien se coupe en deux masses qui se rapprochent des fais- 
ceaux vasculaires. Plus haut, le tissu conjonctif se développe 
considérablement entre les fragments des faisceaux libériens 
et donne au cylindre central la forme elliptique. Il pénètre les 
faisceaux vasculaires et les fend en V. Les branches de ce V 
s'opposent au liber et la trachée primitive, qui en formait la 
pointe, venant se placer au milieu d'elles, donne naissance à 
deux faisceaux libéro-ligneux orientés selon la sécante. Il est 
bon d'ajouter que chaque faisceau ligneux ne comprend que 
deux trachées qui lui appartiennent en propre et la trachée 
primitive qui forme l'extrémité interne du faisceau et qui est 
commune aux deux faisceaux opposés. Ceux-ci conservent cette 
disposition jusqu'à la naissance des cotylédons, là ils se con- 
fondent totalement en un faisceau médian et radial. 

L'endoderme change complètement de caractère dans son 
parcours de la tîgelle. Dès le milieu de cet organe, ses cellules 
arrondies ne sont plus caractérisées que par leur position et 
leur contenu amylacé. Le péricambium disparaît en face des 
faisceaux libériens. 

Le passage est encore localisé dans la tigelle. 

^ycta.gyMes.— Mirabilis jalapa. Plantule très développée, 
présentant un pivot court, volumineux, fortement conique, 
souvent incliné sur la direction de la tige par la formation d'un 
talon. Cette courbure rend l'étude difficile, le passage s'effec- 
tuant en grande partie dans la portion épaisse de la racine. 
Le point de jonction des deux organes est semblable à celui 
du Potiron et du Melon : la tigelle, beaucoup plus large que la 
radicule, la dépasse de tous côtés; il semble y avoir là une 
limite bien tranchée que l'anatomie ne confirme pas. 

Le pivot porte de nombreuses radicelles disposées sur deux 
rangs opposés dans la partie grêle, sur quatre rangs opposés 
deux à deux dans la partie renflée. Cette disposition des radi- 
celles correspond à un changement fort curieux dans la struc- 
ture de la racine, changement nouveau pour nous. 

Au-dessous du renflement, nous trouvons une racine nor- 
male présentant le type binaire (fig. 57, pl. 18). Les fais- 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 385 

ceaux vasculaires unisériés se réiinissenlaii centre. Dès la base 
du renflement, celte disposition s'altère et l'on passe du type 
deux au type quatre. Pour cela le nombre des éléments vas- 
culaires s'accroît considérablement au centre. Les vaisseaux de 
nouvelle origine forment d'abord une masse centrale arrondie 
(fig. 58), ils se disposent ensuite perpendiculairement à la 
lame vasculaire, et par un accroissement continu finissent par 
atteindre la face interne des faisceaux libériens, ceux-ci se 
coupant pour leur faire place, ils parviennent jusqu'à la couche 
rhizogène. La production s'arrête alors. Les vaisseaux de nou- 
velle formation étant de plus en plus étroits au fur et à mesure 
qu'ils se rapprochent de la couche rhizogène, ce sont de véri- 
tables faisceaux vasculaires radicaux qui prennent naissance. 

Ils ne sont pas achevés que déjà les modifications transi- 
toires se font sentir. La moelle se fait jour au milieu de la 
masse vasculaire médiane; s'accroissant rapidement, elle sé- 
pare les différents faisceaux (fig. 59). Elle s'introduit ensuite 
au milieu d'eux, les coupe d'abord en un Y (fig. 60), dont les 
trachées primitives, toujours appuyées contre le péricambium, 
forment la branche verticale. Les branches inchnées s'isolent 
et sont très rapidement repoussées contre le liber le plus pro- 
che. Chaque faisceau libérien, qui est peu étendu en raison 
même de son origine, est totalement recouvert par les deux 
masses vasculaires qui viennent se superposer à lui; aussi le 
tout se confond-il en un faisceau radial ayant tous les carac- 
tères des faisceaux libéro-ligneux de la tige (fig. 61). Tout ceci 
se passe très rapidement et avant le changement d'épiderme. 
On pourrait croire que la portion vasculaire des faisceaux 
libéro-ligneux est de nature secondaire, et que ces éléments 
confondus avec les faisceaux primaires, lorsque la moelle 
n'existait pas, se sont isolés après l'apparition de celle-ci. Il 
n'en est rien, ces faisceaux formeront le système conducteur 
entier des cotylédons. En effet, les vaisseaux les plus étroits, 
qui ne se sont pas isolés autrement que leurs similaires chez le 
Raphanusniger, \eDatura stramonium, auront une toute autre 
destinée que chez ces végétaux, pas un seul ne pénétrera dans 

(? série. Bot. T. XI (Cahier n" (!)'. 25 



386 R. GÉRARD. 

les cotylédons. Us ne jouent aucun rôle sur l'orientation des 
faisceaux voisins, puisque nous voyons ceux-ci prendre la dis- 
position radiale de la façon la plus rapide et sans que les tra- 
chées primitives changent de position. Les faisceaux vascu- 
laîres centripètes pénètrent dans la tigelle ; là, ils s'avancent 
un peu dans le tissu conjonctif interne, mais ils perdent en 
même temps leurs éléments un à un. Le mouvement de dispa- 
rition est fort lent, la dernière trachée ne disparaît que 5 cen- 
timètres au delà du pivot. Sa place est longtemps encore 
marquée par une petite lacune dont on pourrait attribuer 
l'origine à une résorption des derniers éléments. 

La disparition de la dernière trachée marque la limite su- 
périeure du collet chez le Mirabilis. Le passage demande plus 
de 6 centimètres pour s'opérer, puisqu'il commence dans le 
sommet de la racine. La tigelle se continue encore 2 centi- 
mètres au delà avec tous les caractères de la tige. 

Le départ des faisceaux cotylédonnaires est tout particulier 
et mérite d'être rapporté. Les faisceaux libéro-ligneux, après 
être restés simples pendant près de 5 centimètres, se trifur^ 
quent pour donner naissance, en leur milieu, au système con- 
ducteur du premier entre-nœud. Plus haut, ils subissent 
encore de nouvelles divisions, puis des anastomes, puis des 
divisions : faits de médiocre intérêt. Mais lorsque les feuilles 
séminales vont se séparer, ces faisceaux se divisent en deux 
groupes; contrairement à ce que l'on observe d'ordinaire, les 
faisceaux du premier entre-nœud restent à la périphérie du 
cylindre central ; les faisceaux cotylédonnaires s'avancent dans 
la moelle, y subissent de nouvelles subdivisions, puis seule- 
ment alors se rendent à destination en écartant les faisceaux 
de la périphérie et en sortant tous par deux points opposés. 

Le liber suit toutes les segmentations des faisceaux; l'endo- 
derme et le péricambium arrondissent totalement leurs cel- 
lules. Les gros grains d'amidon réfringent sont d'une grande 
utilité pour différencier la première membrane au sommet de 
la tigelle. La seconde reste continue, mais double le nombre 
de ses cellules en face des faisceaux libériens, elle y perd de 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 387 

son amplitude. Le rapport des deux cylindres, qui est de 1/2 
dans la racine, est supérieur à 1/1 dans la tigelle. 

Amarantacées. — La petite graine de Y Amaranliis pani- 
culatus donne naissance à une plantule assez longue si l'on 
tient compte de son diamètre. Elle mesure 3 centimètres dont 
les cinq sixièmes constituent la tigelle. 

La radicule est longuement conique, elle acquiert insensi- 
blement le diamètre de la tigelle. Sa structure est normale; 
elle présente le type binaire; les faisceaux vasculaires sont 
réunis au centre. 

Le cylindre central ne subit de modifications que dans la 
partie tout à fait terminale de la tigelle ; la première altération 
du type radical ne s'observe que 2 centimètres au-dessus du 
changement d'épiderme. Là, apparaît la moelle qui disjoint les 
faisceaux vasculaires ; les éléments libériens augmentent d'une 
façon notable, et chaque faisceau se divise en deux parties 
égales. La couche protectrice prend des cellules arrondies 
reconnaissables à leurs grains d'amidon réfringent. Le péri- 
cambium disparaît en face des faisceaux libériens. A 1 milli- 
mètre au-dessous des cotylédons, le tissu conjonctif central se 
développe entre les fragments libériens, les repousse vers les 
faisceaux vasculaires et donne au cylindre central une figure 
elliptique. Il repousse les faisceaux vasculaires (qui ont tout 
simplement augmenté le nombre de leurs éléments) contre le 
péricambium, entame leur face interne, leur donne d'abord 
l'aspect d'un Y, puis celui d'un T. En ce moment, les fais- 
ceaux libériens sont si proches, le cylindre central tellement 
étroit, que les extrémités de la branche horizontale se trouvent 
en contact du tissu conducteur de la sève descendante. C'est 
alors que s'opère le départ des faisceaux pour ies cotylédons. 
Dans le mouvement oblique, la trachée primitive quitte la 
couche rhizogène et se reporte vers l'intérieur. Le faisceau 
vasculaire semble s'écraser et se superpose entièrement au 
liber, donnant naissance à deux faisceaux libéro-ligneux, 
orientés selon la sécante. Cette disposition ne s'observe que 
dans les cotylédons. Le volume du cylindre central reste fort 



388 R. CÉRAR». 

étroit formant le 1 /5 du diamètre de la racine, il ne constitue 
que le 1/4 de celui de la tigelle, là est l'explication du peu 
de rapidité du passage. 

Le collet a les mêmes limites que la tigelle. 

Ghénopodées. — Atriplex hastata. — Plantule grêle de 
8 centimètres de longueur. 

La racine mesure 1 centimètre seulement ; longuement co- 
nique, elle fait directement suite à la tigelle. Sa structure à 
l'étal primaire est normale; elle possède une membrane épi- 
dermoïdale bien caractérisée (pl. 17, fig. 62), deux faisceaux 
ligneux réunis au centre. Le végétal étudié présentait déjà 
deux petites feuilles, mais les formations secondaires n'empê- 
chaient pas l'étude. Avec le changement d'épiderme la mem- 
brane épidermoïdale disparaît et est remplacée par une assise 
de cellules arrondies (fig. 63, pl. 17). 

Ce qui est plus intéressant : la couche rhizogène entre en 
voie très active de division (la division pouvait s'observer aussi 
dans la partie tout à fait supérieure du pivot) et mérite bien 
alors son nom de péricambium ; mais ce fait ne vient en rien 
contredire ce que j'avançais plus haut, touchant la production 
du cambiura de la tige; la couche génératrice péricambiale 
reste complètement indépendante du cambium qui se déve- 
loppe à la face interne du liber lorsque la trachée primitive 
a quitté la couche rhizogène. Celle-ci ne perd pas avec le chan- 
gement d'épiderme la propriété de former un parenchyme 
cortical secondaire et une zone subéreuse; son pouvoir va seu- 
lement en s'affaiblissant à partir de ce point. Les trachées pri- 
mitives se reportent ensuite vers le centre et sont séparées 
bientôt du péricambium par une, puis deux, puis trois cellules 
conjonctives. Les faisceaux libériens tendent à se diviser en 
deux masses inégales, mais 1§ travail de segmentation, fort 
lent, ne s'achève dans les deux faisceaux que vers le deuxième 
centimètre. Les fragments se dirigent vers les faisceaux vas- 
culaires de façon à en recouvrir les faces latérales. La moelle 
apparaît alors; se développant en continuité des rayons paren- 
chymateux qui ont divisé le liber, elle partage le cylindre cen- 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 389 

tral en deux portions symétriques. Les faisceaux vasculaires 
conservent leur disposition centrifuge jusqu'au troisième cen- 
timètre. Là ils s'écrasent sur eux-mêmes comme les faisceaux 
que nous avons représentés chez le Fiimaria dans la figure 9. 
Ce mouvement se continuant, ils forment, vers le cinquième 
centimètre, une lame perpendiculaire à la direction des fais- 
ceaux vasculaires radicaux. Les éléments les plus larges qui 
siègent aux extrémités de la lame s'appuient contre les 1 /2 fais- 
ceaux libériens voisins; le centre est occupé par les trachées. 
En somme, l'ensemble constitue deux faisceaux libéro-ligneux 
orientés selon la sécante et confondus par leur extrémité 
interne. En ce lieu, la couche rhizogène n'est en voie de divi- 
sion qu'en face des rayons parenchymateux; plus haut, elle 
redevient simple en tous ses points, ce qui s'explique par la 
jeunesse de la partie que nous étudions maintenant. Les cel- 
lules opposées au liber sont plus étroites que les autres. 

Les faisceaux libéro-ligneux conservent à très peu de chose 
près l'orientation sécantielle; dans les cotylédons, ils sont 
encore inclinés de 45° sur le rayon. Ils se divisent dans le der- 
nier centimètre pour donner naissance au système conducteur 
du premier entre-nœud; les faisceaux qui se forment ainsi 
sont radiaux. 

L'endoderme se comporte toujours de la même façon; le 
cylindre central qui ne recouvrait que le 1/4 du rayon dans la 
racine en constitue les 2/5 au sommet de la tigelle. 

Le collet est compris dans ses limites les plus habituelles; 
celles de la tigelle. 

Phytolacgacées. — La graine du PJujlolacca decandra 
donne naissance à une plantule de petit diamètre de 6 cen- 
timètres de longueur. La racine conique mesure 2 centi- 
mètres 1/2; elle possède, à son sommet, le diamètre de la 
tigelle. Ce second organe mesure 3 cent. 8 millim. 

La racine primaire est normale, elle présente le type deux; 
ses faisceaux vasculaires sont réunis au centre; dans sa partie 
supérieure, la plus âgée, la membrane rhizogène se comporte 
comme celle àeVAiriplex et se transforme en tissu générateur 



390 R. CÏÉRARD. 

sur toute son étendue : elle conserve ce faciès sur la plus grande 
partie du parcours de la tigelle. Dans la partie terminale de 
cet organe, elle redevient simple et demeure presque conti- 
nue ; une ou deux de ses cellules disparaissent devant le milieu 
de quelques faisceaux libériens seulement. 

Le cylindre central se modifie peu jusqu'au deuxième cen- 
timètre après le changement d'épiderme; on observe pour- 
tant dans ce trajet : 1° l'interposition du tissu conjonctif entre 
la couche rhizogène et les trachées primitives, mais cette in- 
terposition est peu active et se réduit à une ou deux cellules au 
plus; 2° l'apparition delà moelle. Plus haut, les faisceaux vas- 
culaires repoussés vers l'extérieur par la multiplication du 
tissu conjonctif central s'écrasent par leur face interne et pren- 
nent l'aspect d'un T. La moelle pénètre ensuite au milieu 
des vaisseaux, les dissocie complètement et transforme le T 
en un V. Les extrémités externes des branches sont repoussées 
contre les faisceaux libériens voisins; mais la trachée primi- 
tive reste fixée près du péricambium, le bois conserve sa dis- 
position centripète, légèrement inclinée jusque dans les coty- 
lédons. Là seulement elle gagne vers l'intérieur, mais pas 
suffisamment pourtant pour donner aux faisceaux l'orientation 
sécantielle. Les faisceaux libériens ne se divisent qu'à 3 mil- 
mètres des cotylédons. L'endoderme ne perd ses stigmates 
que vers le milieu de la tigelle. L'augmentation du diamètre 
du cylindre central est trop peu sensible pour être rapportée. 

Le Phytolacca decandra ne présentera la structure de la 
tige qu'au delà des cotylédons. Au-dessous, le cyhndre central 
reste beaucoup plus étroit que le cylindre cortical, le bois 
conserve à très peu près l'orientation centripète. 

PoLYGONÉÈS. — L'embryon développé du Rheum compactiim 
possède un volume moyen. Les cotylédons, longuement con- 
nivents, donnent extérieurement à la tigelle une étendue 
qu'elle est loin de posséder. La radicule mesure 22 milli- 
mètres, la tigelle 14, bien qu'elle en paraisse 20. La jonction 
des deux organes ne donne heu à aucune modification dans le 
diamètre de l'axe. La racine est normale; elle présente le type 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 391 

quatre. Les faisceaux vasculaires unisériés sont réunis au 
centre par deux larges vaisseaux réticulés, communs. 

Avec le changement d'épidémie, la forme du cylindre cen- 
tral se modifie : arrondi dans le pivot, il prend l'aspect d'un 
prisme à quatre faces dont les angles sont occupés par les fais- 
ceaux libériens. La moelle apparaît presque aussitôt après et 
disjoint les faisceaux vasculaires. jes trachées primitives quit- 
tent la couche rhizogène et les faisceaux vasculaires s'avancent 
vers l'intérieur. Poussés d'un côté, comprimés de l'autre, les 
faisceaux, d'abord linéaires, groupent leurs éléments en amas 
cunéiformes bientôt pénétres longitudinalement et fendus 
en V par la pénétration de la moelle. Les parties profondes 
s'appliquent contre le liber; le mouvement s'arrête alors; les 
trachées primitives restent stationnaires et la disposition en V 
se conserve dans l'espace d'un demi-centimètre. Il ne reprend 
que vers le huitième millimètre : les trachées s'enfoncent, les 
demi-faisceaux vasculaires s'opposent complètement au liber 
et prennent l'orientation sécantielle. Le liber opposé se sépare 
alors et la tigelle présente huit faisceaux libéro-ligneux. Cha- 
cune de ces masses tourne ensuite légèrement sur elle-même 
et se rapproche de l'orientation radiale; en même temps les 
deux faisceaux, qui tirent leur origine de la même lame vas- 
culaire radicale, s'avancent l'un vers l'autre, se mettent en 
contact et se confondent en un seul faisceau nettement radial. 
La tigelle ne présente plus que quatre faisceaux, mais possède 
les caractères de la tige. C'est alors que naissent les cotylé- 
dons; deux faisceaux en forment les nervures médianes, les 
autres, se divisant, se rendent mi-partie dans l'un de ces ap- 
pendices, mi-partie dans l'autre pour en constituer les ner- 
vures latérales. 

L'endoderme s'est transformé peu à peu en assise amylifère. 
La couche rhizogène, assez persistante, ne perd qu'une ou deux 
cellules en face des faisceaux libéro-ligneux et encore pas 
de tous. 

Le collet est toujours compris dans les limites de la tigelle, 
mais la structure de la tige ne s'observe qu'au-dessus du 
premier nœud. 



392 R. GÏÉRABD. 

EuPHORBiACÉES. — Le Ricinus commimis se rattache à ce 
type du Haricot, du Mirabilis, dans lequel le pivot grêle et 
presque cylindrique dans sa partie terminale se renfle brus- 
quement et devient fortement conique à sa base. Nous savons 
déjà qu'à de tels caractères extérieurs correspondent des phé- 
nomènes transitoires fort rapides et prématurés pour ainsi 
dire. Le ricin se distinguera entre tous les végétaux par la 
rapidité de ses mouvements. Le cylindre central a déjà pris le 
faciès qu'on lui connaît dans la tige, que l'appareil tégumen- 
taire ne s'est pas modifié. Le cylindre cortical, chose extraordi- 
nairement rare, se trouve ici en retard sur le cylindre central. 

La racine prise au-dessous du renflement n'est pas normale. 

L'endoderme est mal caractérisé (il l'est mieux dans la 
tigelle, à l'état d'assise amylifère) ; le péricambium simple en 
face des faisceaux libériens forme de véritables massifs entre 
eux. Le nombre des faisceaux vasculaires est variable. Sur dix 
sujets étudiés, cinq présentaient le type quatre; deux le type 
cinq; deux le type sept; un le type huit. Malgré cela, la tigelle 
•ne possède jamais que huit faisceaux libéro-ligneux; nous ver- 
rons plus loin comment s'établit cette concordance d'une 
façon très simple. Les faisceaux sont toujours séparés par une 
moelle des plus amples. 

Cette moelle profite seule du renflement de l'axe; elle per- 
met facilem.ent le mouvement des faisceaux, ce qui rend 
compte de la rapidité du passage. Le cylindre cortical multi- 
plie ses cellules tangentiellement pour se prêter à l'augmen- 
tation des parties sous-jacentes. Les modifications portent d'a- 
bord sur les faisceaux vasculaires qui se comportent dans les 
premiers temps comme ceux du Haricot et de VAcer. Ils quit- 
tent la zone rhizogène et s'enfoncent dans la moelle, mais au 
fur et à mesure que leurs éléments atteignent cet organe ils 
ont repoussés latéralement et s'adossent au liber. Chaque 
faisceau a bientôt pris une direction perpendiculaire à celle 
qu'il possédait dans la racine et constitue une lame vasculaire 
qui réunit, comme un pont, les deux masses libériennes voi- 
sines. Les trachées primitives en occupent le milieu, et il n'est 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 393 

pas difficile de reconnaître dans celte lame deux faisceaux 
ligneux sécantiels réunis par leurs extrémités les plus âgées. 
Le tissu conjonctif qui a pris la place des faisceaux vasculaires 
radicaux devient cambial aussitôt après son apparition et se 
met en continuité avec le cambium intralibérien. Il ne peut 
encore être question ici de cambium se développant aux dépens 
de la couche rhizogène. 

La dilatation de l'axe exige alors l'accroissement latéral 
correspondant du tissu conjonctif interposé entre les faisceaux 
libériens. Les ponts vasculaires se fendent en leur milieu. Les 
deux moitiés isolées de l'arche tournent alors sur les piles 
comme centres et s'avancent dans la moelle où elles font d'a- 
bord saillie latérale, puis se mettent, plus tard, dans le pro- 
longement du rayon. Nous avons bien là ce mouvement de 
volet qu'on a regardé jusqu'à présent comme général et qui 
cependant est moins fréquent encore que l'isolement de la 
trachée primitive. Il faut pour qu'il s'opère de larges rayons 
parenchymateux. une vaste moelle, ce qui ne se présente que 
dans les plantules extraordinairernent volumineuses, celles 
du Ricin, du Haricot par exemple. Lorsque l'on cherchera à 
généraliser, on fera bien de changer la description du mode 
de renversement du bois, trop facilement et trop peu heureu- 
sement rendu par ce mouvement de volet fort rare et qui ne 
correspond jamais, quand il se présente, qu'à la dernière 
phase du renversement : le passage de l'orientation sécantielle 
à la disposition radiale. 

Jusque-là les faisceaux libériens n'ont pas changé d'aspect; 
leur rôle ne commence qu'après l'entière superposition des 
faisceaux vasculaires. Chacun en a reçu deux. Mais la façon 
dont ils vont se comporter est très diiiérente et est liée inti- 
mement au nombre des faisceaux vasculaires radicaux. La 
tigelle, avons-nous dit, ne possède jamais que huit faisceaux 
libéro-ligneux. Dans le cas de quatre faisceaux vasculaires ra- 
dicaux, chaque masse libérienne se coupera entre les deux 
faisceaux ligneux qu'elle porte à ses extrémités, les huit fais- 
ceaux obligatoires apparaîtront. Avec le type cinq, deux fais- 



394 R. GÉRARD. 

ceaux libériens se contractent sur eux-mêmes et amènent la 
fusion des masses vasculaires opposées, trois subissent la seg- 
mentation précédente; avec sept faisceaux radicaux, un seul 
se divise, les autres se contractent; enfin la racine présente- 
t-elle le type huit, aucun des faisceaux libériens ne se divise, 
tous se contractent. 

Ce n'est qu'après cette formation que se fait le changement 
d'épiderme. Le péricambium forme alors une assise con- 
tinue, l'endoderme ne s'est pas encore transformée en assise 
amylifère. Le collet est entièrement localisé dans le renflement 
radical, la tigelle présente dès sa base la structure de la tige. 

Urticées. — Urtica dioica. — La plantule est assez déve- 
loppée en longueur (6 centimètres), mais son diamètre reste 
faible. La racine, d'abord très grêle, grossit peu à peu sur 
toute l'étendue de son parcours (2 centimètres) pour se mettre 
en concordance avec la tigelle. Sa structure est normale et 
présente le type binaire ; les faisceaux vasculaires se réunis- 
sent au centre. Dans l'échantillon étudié, le péricambium était 
en état de segmentation en tous ses points. Il se comporte du 
reste comme celui de VAtriplex. 

Entre le changement d'épiderme et le troisième centimètre 
au delà, nous n'observons d'autres modifications dans le cylin- 
dre central que le report vers l'intérieur des trachées primitives, 
report qui oblige les éléments vasculaires, disposés en lames 
plus bas, à se grouper en amas cunéiformes. En même temps, 
la segmentation du péricambium cesse d'abord en face des fais- 
ceaux hbériens, puis totalement en partant de ces points et en 
s'avançant vers les faisceaux vasculaires. Redevenu simple, 
il perd complètement ses éléments en face des faisceaux 
libériens. La moelle apparaît à 1 centimètre des cotylédons; 
elle n'isole pas les faisceaux vasculaires, mais s'étendant lon- 
gitudinalement au milieu d'eux, elle coupe l'ensemble en 
deux masses linéaires parallèles qui s'appliquent contre le 
liber le plus rapproché. J'ai représenté ce phénomène dans la 
figure 48 pl. 18, chez \el)ipsacus laciniatus. Cette disposition 
se conserve jusqu'à 1 millimètre des cotylédons. Là les fais- 



. PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 39^ 

libériens donnent naissance aux trois faisceaux obligatoires; 
chacun entraîne la masse vasculaire opposée. Les faisceaux vas- 
culaires médians restent étalés; ceux des extrémités rassemblent 
leurs éléments en un amas cunéiforme sécantiel, et ainsi se 
forment ces faisceaux particuliers à la tigelle que nous avons si 
souvent rencontrés. Cette orientation se perpétue jusque dans 
les cotylédons. Les faisceaux libéro- ligneux médians, en pas- 
sant dans le premier entre nœud, se divisent et les fragments 
prennent immédiatement le caractère des faisceaux de la tige. 
L'insertion des cotylédons marque donc bien la limite supé- 
rieure du collet de l'Ortie, collet qui s'étend sur toute la lon- 
gueur de la tigelle. 

MoRÉES. — Moriisniger. — Plantule de 6 centimètres, dont 
2 cent, 5 millim. sont recouverts par l'assise pilifère. Volume 
peu considérable. La jonction de la tigelle et de la radicule 
se fait selon le mode le plus ordinaire. La racine est normale, 
elle présente le type binaire, les faisceaux vasculaires ne s'u- 
nissent pas au centre. 

Les transformations commencent dans le cylindre central 
peu au delà du changement d'épiderme. A2 millimètres de ce 
point la moelle a déjà pris un accroissement considérable, les 
faisceaux libériens se coupent en deux masses qui s'avancent 
vers les faisceaux vasculaires. Sur le parcours des 2 centi- 
mètres suivants la couche protectrice passe à l'état d'assise 
amylifère et la membrane rhizogène se confond avec le paren- 
chyme voisin. Le renversement des faisceaux vasculaires ne 
commence qu'à 1 centimètre i/2 des cotylédons; leurs élé- 
ments augmentent alors dans la proportion de 2 à 3 et sont 
repoussés vers l'extérieur; disposés plus bas en lame, ils se 
rangent en coin et se préparent à la division. La moelle pénètre 
au milieu, les fend en V; elle s'introduit aussi entre les vais- 
seaux, les dissocie et repousse les plus profonds vers le liber. 
Mais les trachées primitives ne quittent la couche rhizogène 
qu'à 5 millimètres des cotylédons et jusque-là l'orientation des 
demi-faisceaux vasculaires reste centripète; en s'avançantdans 
la moelle, elles donnent aux faisceaux, après s'y être joint, 



396 R. CÏÉRARD. 

l'orientation sécantielle qu'ils conservent, h peu de chose près, 
jusqu'à la naissance des cotylédons. 

Le système conducteur du premier entre-nœud fait son ap- 
parition un demi-centimètre au-dessous des cotylédons ; il naît 
des deux demi-faisceaux libériens qui se divisent et envoient 
de petits rameaux l'un vers l'autre. Ces rameaux s'unissent en 
un unique faisceau radial. 

Comme, dans le cas le plus général, le collet et la, tigelle 
du Morus niger se confondent. 

Cannabinées. — Cannabis sativa. — Longue plantule de 
11 centimètres et de volume moyen. La racine, qui est grêle 
dans sa partie terminale, croît assez rapidement en diamètre 
dans sa partie basilaire pour se mettre en concordance avec la 
tigelle; elle ne mesure que 1 centimètre, présente le type bi- 
naire; ses faisceaux vasculaires ne s'unissent pas au centre. La 
membrane rhizogène est formée de deux rangs de cellules en 
face des faisceaux libériens, de trois rangs au moins devant 
les faisceaux ligneux. 

En même temps que l'appareil tégumentaire se transforme, 
la moelle s'agrandit et le tissu conjonctif sépare les trachées 
primitives de la membrane rhizogène. Vers le premier centi- 
mètre les faisceaux vasculaires, comprimés par cette production 
d'éléments nouveaux, ont pris la disposition en coin ; les tra- 
chées primitives ont atteint la face interne des faisceaux libé- 
riens. Entre le premier et le troisième centimètre, l'accrois- 
sement de la moelle continuant, la face profonde des faisceaux 
vasculaires s'écrase, s'étale pour mieux dire; le coin se trans- 
forme en T. Pendant ce temps les faisceaux libériens, tout en 
restant indivis, reportent la plus grande partie de leurs élé- 
ments vers leurs extrémités qui s'avancent vers les faisceaux 
vasculaires. Dans le centimètre suivant, les faisceaux vascu- 
laires comprenant un plus grand nombre de vaisseaux que 
précédemment sont fendus en V, puis séparés totalement en 
deux faisceaux allongés par introduction du tissu conjonctif 
entre les trachées primitives. Les bandes vasculaires sont ré- 
poussées latéralement contre le liber et conservent pendant 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 



397 



quelque temps encore l'orientation centrifuge. Chaque bande 
se fend ensuite en deux masses inégales : la plus éloignée des 
trachées primitives s'avance peu à peu vers le milieu des fais- 
ceaux libériens; elle y rencontre son homologue, s'y unit pour 
constituer un faisceau centrifuge, premier rudiment du 
système conducteur du premier entrenœud. Les parties 
externes des faisceaux vasculaires se concentrent sur elles- 
mêmes entre le sixième et le neuvième centimètre ; les tra- 
chées primitives viennent se placer à la face interne de ces 
masses et leur donnent l'orientation sécantielle. Les faisceaux 
libériens ne se divisent qu'à 1 centimètre des cotylédons; ils 
se coupent en trois masses correspondant aux trois faisceaux 
vasculaires opposés. 

Dans le dernier centimètre, les faisceaux libéro-Iisneux 
tournent sur eux-mêmes, et lors de la séparation des cotylédons 
ils réalisent presque l'orientation radiale. Ils la prennent à la 
base de ces organes. En y pénétrant ils se divisent pour former 
les nervures latérales. Les faisceaux du premier entrenœud se 
divisent également en quittant la tigelle. 

La couche protectrice modifie peu la forme de ses cellules, 
elles restent polygonales, n'acquièrent pas d'amidon, mais 
perdent leurs stigmates. La couche rhizogène redevient simple 
d'abord, puis diminue d'une façon tellement considérable le 
diamètre de ses cellules opposées aux faisceaux libériens, 
qu'elles se confondent entièrement avec ces éléments; elles 
restent fort visibles dans les régions intermédiaires. 

Le cylindre central s'accroît d'une façon notable; il ne 
formait que le sixième du rayon dans la racine, près des coty- 
lédons il en constitue près de la moitié. A cet agrandissement 
de la moelle correspond, avons nous vu, la réalisation de la 
structure de la tige dans l'axe hypocotylé ; bien que les phéno- 
mènes de passage occupent encore toute l'étendue de la 
tigelle. 

Amentacées. — Castanea vesca. — Les châtaigniers que 
nous avons étudiés avaient dépassé l'âge primaire et présen- 
taient déjà deux petites feuilles bien développées. Nous n'avons 



398 R. CÉRARB. 

pas eu à nous plaindre des difficultés qu'amenaient quelques 
éléments secondaires, car, pris dans cet état, ce végétal nous a 
permis de vérifier une fois de plus la série complète des trans- 
formations de la couche rhizogène et des modifications 
qu'elle subit dans son pouvoir générateur en passant de la 
racine dans la tige. J'ai montré sur Y Acer campestre, le Pri- 
mula auricula, le Gcdeopsis ladanum, que cette membrane 
cessait de fournir le cambium ligneux et libérien dès qu'elle 
était abandonnée par les trachées primitives des faisceaux 
vasculaires centripètes. Le Châtaignier se prête également 
bien à cette étude. Il montre aussi ce que nous avions signalé 
précédemment chez VAtriplex hastaia, le Phytolacca dioica, 
l'Ortie, qu'elle ne perd pas du même coup la puissance de 
former l'écorce secondaire et la zone du suber qui amène la 
chute du cylindre cortical primaire, mais que ce pouvoir 
s'affaiblit graduellement dans la tigelle avant de disparaître. 
Il découle de là que le parenchyme cortical de la portion 
inférieure de la tigelle doit être sujet à la chute comme la 
partie similaire de la racine. Ce fait n'est pas sans impor- 
tance pour nous et ajoute un nouvel échelon à la série des 
transitions que nous connaissons déjà (fig. 64, pl, 19), 
L'étendue de l'axe hypocotylé est d'environ 15 centimètres 
divisés fort inégalement entre la tigelle (3-^ et la racine. 
Le changement d'épiderme est le seul caractère extérieur qui 
marque la jonction des deux organes. Le diamètre de la racine 
croît peu à peu sur toute sa longueur. La tigelle, loin de 
décroître en s'avançant vers les cotylédons, augmente de 
volume de telle façon que l'axe est nettement conique depuis 
son extrémité jusqu'à l'insertion des feuilles séminales. La 
structure de la racine serait normale sans la présence d'une 
zone rhizogène formée de deux rangs de cellules en face des 
faisceaux libériens, de trois et même quatre devant les fais- 
ceaux vasculaires. La membrane épidermoïdale est bien ac- 
cusée. Au centre on trouve douze (1) faisceaux vasculaires 

(1) Certains auteurs n'assignent que huit faisceaux à ce végétal ; je crois 
n'avoir point à m'étendre sur ce sujet, l'inconstance du nombre des faisceaux 
vasculaires. 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 399 

alternant avec autant de faisceaux libériens. Ils sont isolés par 
la présence d'nne moelle centrale assez développée. 

L'ampleur de cette moelle, le volume de la plantule doivent 
nous faire prévoir un passage rapide ; c'est ce qui a lieu en 
effet. Il débute dans le cylindre central avant le change- 
ment d'épidcrme. Les faisceaux se comportent comme 
ceux de l'Acer campestre (fig. 36, 37, 38, 39, 40), avec cette 
seule différence que les faisceaux libériens se coupent de 
prime abord en deux masses, et que les 24 faisceaux libéro- 
ligneux radiaux qui prennent naissance restent isolés. Le 
renversement des faisceaux vasculaires commence i centi- 
mètre au-dessous du changement d'épiderme, il s'achève 
2 centimètres au-dessus. La tigelle possède la structure de la 
tige pendant un centimètre et demi. La moitié seulement des 
faisceaux passe dans les cotylédons, le reste se rend dans le 
premier entrenœud. L'endoderme reste fort visible jusqu'au 
milieu de la tigelle, plus haut il se confond avec le paren- 
chyme voisin. La membrane rhizogène après qu'elle cesse de 
se diviser se comporte de même. Les deux cyhndres se con- 
fondent. 

Pendant le passage, le cylindre central s'accroît d'une façon 
sensible; il forme les 5/6 du rayon de la tigelle. 

Le collet comprend les parties basilaires de la racine et de 
la tigelle, il s'étend sur une longueur de 3 centimètres. 

GYMNOSPERMES. 

Conifères. —Pims sylvestris. — Je ne décrirai que ce seul 
végétal de ce groupe, les phénomènes transitoires qu'il nous 
a présentés étant trop semblables à ceux que nous avons vus 
jusqu'alors pour croire que les autres Gymnospermes s'éloignent 
des Angiospermes. 

La plantule mesure 6 centimètres qui se partagent égale- 
ment entre la racine et la tigelle. La jonction des deux organes 
se fait selon le mode le plus ordinaire. Outre que le nombre 

dans les racines qui en présentent toujours plus de quatre, me semble démon- 
trée à l'heure actuelle. 



400 R. eÉRARD. 

des faisceaux vasculaires est fort inconstant (on en rencontre 
aussi souvent trois que quatre), la structure de la racine 
n'est pas des plus normales. Le cylindre cortical a un diamètre 
très faible : au-dessous de la membrane épidermoïdale on ne 
trouve que quatre rangs de cellules et l'endoderme, le tout ne 
constituant que le tiers du rayon. 

Le péricambium est formé de plusieurs assises de cellules ; 
mais, contrairement à ce que nous observions en pareil cas, 
il est beaucoup plus développé en face des faisceaux libériens 
que des faisceaux ligneux. L'inégalité est tellement pro- 
noncée que les faisceaux vasculaires forment de véritables 
saillies. Les faisceaux libériens sont fort peu différenciés. 
Les faisceaux vasculaires ont une forme spéciale, ils sont 
fendus en Y dans leur partie externe, l'entre- deux des 
branches est comblé par un canal résineux. Une large moelle 
occupe le centre. Le changement d'épiderme n'apporte au- 
cune modification dans le cylindre central et, hâtons nous de 
le dire, on retrouve à peu près intacte la structure du cylindre 
central de la racine jusqu'à 5 millimètres des cotylédons. 
La seule différence consiste dans le retrait des faisceaux vas- 
culaires qui s'enfoncent dans la moelle abandonnant le canal 
résineux. Ils prennent la disposition lamelleuse ordinaire. 
Leur mouvement s'arrête lorsqu'ils sont séparés du canal par 
deux assises de cellules. Dans le dernier demi-centimètre les 
faisceaux vasculaires vont passer complètement de l'état cen- 
tripète à la disposition centrifuge. Ils se comportent comme 
les faisceaux duFumaria (fîg. 9) : ils multiplient le nombre de 
leurs éléments, puis s'écrasent par l'interposition de nouveau 
tissu conjonctif entre les trachées primitives et le canal ré- 
sineux et donnent naissance à deux faisceaux sécantiels. 
Ceux-ci s'appuient sur le liber ; les faisceaux libéro-ligneux 
apparaissent et s'isolent par la segmentation des faisceaux 
libériens. Le système conducteur du premier entrenœud tire 
comme toujours son origine de la partie médiane du liber; 
les quelques petits vaisseaux qui se développent à la face in- 
terne de ce segment se produisent dans l'ordre centrifuge. 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 401 

Chacun des faisceaux sécanliels tourne ensuite sur lui- 
même et prend l'orientation radiale; ils réaîiseni cette dispo- 
sition un peu avant rinsertion des cotylédons. Ces faisceaux 
ne se réunissent pas deux à deux pour pénétrer dans les coty- 
lédons, chacun des organes qui sont réputés quelquefois 
comme tels ne reçoit qu'un seul faisceau, ils ne peuvent donc 
être assimilés aux feuilles séminales des Dicotylédones. Gomme 
ilneresteaucundeces faisceaux dans la tige, le nombre variable 
des appendices s'explique facilement selon que la racine 
présente le type trois ou le type quatre. 

Dans le parcours de la tigelie la couche rhizogène reste mul- 
tiple. L'endoderme perd ses stigmates, reste polyédrique, 
acquiert des granules amylacés réfringents ; mais il faut ajouter 
que les cellules corticales voisines se cornporLent de même et 
que le cylindre cortical se sépare mieux du cylindre centrai 
par la coloration plus sombre de la paroi de ses cellules que 
par tout autre caractère. 

En résumé, chez le Pinus sylveslris les limites de la tigelie 
sont encore celles du collet. 

MONOGOTYLÉDONES. 

J'ai décrit plus haut la structure de la racine et de la tige 
des Monocotylédones. Je ne crois pas devoir la renouveler. 
J'entrerai simplement ici dans quelques considérations géné- 
rales du plus grand intérêt pour notre sujet. 

L'aspect extérieur de l'embryon développé des Monocoty- 
lédones est tout autre que celui des Dicotylédones. La plantule 
estacaule (le cas est rare chez les Dicotylédones) ou possède 
une tigelie réduite à quelques millimètres. Le passage se 
produit avec une rapidité si grande, que les phases se con- 
fondent ; il résiste à l'analyse (1) ; la structure de l'axe devient 
indéchiffrable si l'on n'a pu arriver, non sans patience, à 
relever préalablement les intermédiaires sur quelques échan- 
tillons plus propices. La complication est poussée à son 

(1) J'ai dû abanJonner plusieurs sujets dans lesquels le passage était si 
rapide, qu'il devenait incompréhensible (blé, iris, etc.). 

6' série. Bot. T. XI. (Cahier n° (> ) 26 



402 R. eÉRARB. 

maximum lorsque des faisceaux nombreux pressés les uns 
contre les autres, ne trouvant déjà pas l'espace suffisant pour 
opérer leurs mouvements, doivent donner naissance à plu- 
sieurs rangs de faisceaux libéro-ligneux. 

Lorsque la gaine existe, sa présence annihile toute la région 
transitoire entre l'épiderme villeux cylindrique et l'épiderme 
cuticularisé et en parallélipède. La gaine est recouverte par 
l'épiderme de la tige, elle recouvre l'épiderme de la racine 
dans sa partie supérieure. Celui-ci prend naissance au milieu 
du parenchyme cortical de la tige, il n'y a plus de continuité 
entre les deux épidermes. La membrane épidermoïdale est 
encore plus marquée chez ces végétaux que chez les Dicoty- 
lédones, la raison en est sans doute dans la production plus 
tardive du suber. 

Je conseillerai, pour continuer ces études, de choisir de pré- 
férence les végétaux qui produisent le moins possible de radi- 
celles pendant les premiers temps de leur existence ; on s'épar- 
gnera des complications inutiles, 

La différenciation des vaisseaux se faisant beaucoup plus 
tardivement que chezles Dicotylédones, il estindispensable de 
laisser végéter quelque temps la plante. Elle est ordinairement 
en état convenable lorsqu'elle a développé deux à trois feuilles 
au-dessus des cotylédons. 

J'abandonnerai dans l'exposé des faits qui intéressent les 
Monocotylédoiies la marche que j'ai suivie jusqu'ici. Sans in- 
convénient précédemment, elle pourrait nous exposer à ren- 
contrer dès le début des cas fort complexes qu'il nous serait 
impossible de rapporter d'une façon compréhensible. Je pro- 
céderai du simple au composé ; le sujet y gagnera de l'intérêt. 

Nous étudierons d'abord des végétaux présentant le type 
binaire. 

Alism AGEES. — Le Damasoniiim stellatum avec ses faisceaux 
si réduits, propres aux végétaux aquatiques, va nous présenter 
les phénomènes de passage les plus simples que nous ayons 
rencontrés, sans môme en excepter les Cryptogames. 

La plantule, telle que nous l'avons étudiée, mesurait 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 403 

12 millimètres et était couronnée par im bouquet de trois 
petites feuilles aciculaires. La racine, très grêle, mesurait 
5 millimètres ; la tigelle, plus volumineuse, 7. 

La structure de la racine est fort simple. Une assise pilifère 
recouvrant une membrane épidermoïdale, puis toute une série 
de larges canaux aôrifères séparés par des trabécules formés 
de deux longues cellules disposées bout à bout, deux rangées 
de cellules arrondies et la membrane protectrice. Le cylindre 
central (fig. 65, pl. iO) necomprend, outre la couche rhizogène, 
que trois éléments : un large vaisseau central flanqué aux 
extrémités d'un de ses diamètres de deux petites cellules car- 
rées qui sont les représentants du liber. 

La racine conserve cette structure sur la plus grande partie 
de son parcours; elle accroît tout simplement son diamètre. 
Dans sa partie basilaire proche de la tigelle, ses canaux aérifères 
diminuent peu à peu de volume et disparaissent complètement 
avant le changement d'épiderme. 

Le cylindre central se transforme en pénétrant dans la 
tigelle; l'un des éléments libériens tourne autour du vaisseau 
médian et va rejoindre l'autre; le vaisseau, de médian devient 
latéral et s'appuie d'un côté sur le péricambium de l'autre sur 
le liber. Nous avons là un faisceau libéro-ligneux dans lequel 
le bois est opposé au liber; le passage est achevé. La preuve 
en est dans la conduite des éléments du cylindre central sur le 
reste du parcours de la tigelle. Ce cylindre s'élargit ; ses 
éléments augmentent en nombre, mais leur disposition ne 
change pas. 

Le vaisseau unique est remplacé par deux vaisseaux plus 
étroits ; plus haut, à ces deux éléments s'enjoint un troisième, 
puis un quatrième (fig. 66). On observe parallèlement l'ad- 
jonction au faisceau libérien d'une nouvelle cellule, puis de 
deux, trois, quatre. C'est ainsi constitué que le faisceau hbéro- 
ligneux pénètre dans les cotylédons. Il est fort intéressant de 
ne voir apparaître qu'un seul faisceau libéro-ligneux là où il 
s'en produit quatre généralement. 

La gaîne n'existant pas dans ce végétal, le changement 



404 R. GÉRARD. 

d'épiderme se fait d'après le mode que nous avons décrit chez 
les Dicotylédones. Les cellules rhizogènes et protectrices con- 
servent leurs caractères radicaux jusqu'à la naissance des 
cotylédons, elles disparaissent là tout à coup. 

Ce passage si simple est spécial ; il tire son origine et du 
faible développement du végétal et de son mode de végétation. 

JoNcmNÉEs. — Le Triglochin palustre, végétal aquatique, 
commel'indiqueson nom, possède encore une structure simple, 
mais plus élevée cependant que celle du Damasonium. La plan- 
tuleestfort courte, acaule. Laracine, longue de 5 millimètres, 
est légèrement conique. Elle se termine supérieurement par 
un renflement qui correspond à l'insertion du cotylédon. 

La structure de la racine est normale : l'assise piiifère 
recouvre une membrane épidermoïdale bien caractérisée. Le 
cylindre central présente le type binaire. Chaque faisceau 
vasculaire se compose de cinq à sept trachées non pas dispo- 
sées en série radiale, mais étalées en partie contre la couche 
rhizogène et recouvrant en partie un énorme vaisseau ponctué 
central et commun (fig. 67, pl. 19). 

Cette structure commence à s'altérer un peu au-dessous du 
renflement terminal : le grand vaisseau central est remplacé 
par deux plus petits, mais de diamètre encore assez considé- 
rable, et les éléments vasculaires prennent une disposition 
rappellant mieux la disposition habituelle. A la naissance du 
renflement ces deux grands vaisseaux disparaissent à leur 
tour et sont remplacés par cinq ou six plus petits. J'appelle 
l'attention sur ce fait qui me semble général : les larges vais- 
seaux ponctués de la racine ne passent pas dans la tige, ils 
sont toujours remplacés dans la région transitoire par un 
certain nombre de vaisseaux de diamètre étroit. La racine du 
Triglochin possède alo?'s les caractères d'une racine de Dico- 
tylédone (fig. 68). Les éléments vasculaires et libériens de 
cette racine se comportent ensuite absolument comme ceux 
du Fumaria grandiftora (1), mais si rapidement, que, sur 



(1) Voy. p. 314 et fig. 7, 8, 9 et 10, pl. 15. 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 405 

l'espace de 1 millimètre au plus, nous passons de la structure 
de la racine à celle de la tige. Je n'ajouterai rien à la descrip- 
tion de la formation des faisceaux libéro-ligiieux, voulant par 
là appuyer sur la similitude de cette formation dans les deux 
embranchements. L'union des faisceaux libéro-ligneux et 
l'apparition des faisceaux radiaux, qui ne s'opéraient chez le 
Fumariaqu'h la naissance des cotylédons, se produisent un peu 
plus bas ici, de telle façon que l'axe présente la structure de la 
tige avant le départ du cotylédon. Un des faisceaux se rend 
dans cet organe, l'autre dans la première feuille. 

Le cylindre central reste étroit jusqu'au renflement; là il 
grandit d'une façon notable, mais pour peu de temps. L'endo- 
derme et le péricambium ne subissent pas de modification 
avant la naissance du cotylédon. Ils disparaissent là totale- 
ment et subitement. 

La gaine manque aussi dans ce végétal ; la transformation 
du système tégiimentaire est celle des Dicotylédones. 

Le passage, bien que complet, ne demande pour s'effectuer 
qu'une très petite partie de la racine et le renflement supé- 
rieur. II est des plus rapides, mais se laisse encore parfaitement 
analyser. 

LiLiACÉES. — UHemerocallis japonica, tout en présentant 
encore le type binaire, va nous faire franchir un nouveau pas; 
il nous montrera la formation des faisceaux destinés aux or- 
ganes plu s élevés que le cotylédon. Ces nouveaux faisceaux se dis- 
poseront sur les cô tés des premiers, sur le même cercle, dispo- 
sition commune aux Monocotylédones et aux Dicotylédones. 
Nous verrons aussi que cette formation n'a rien d'inconnu 
poumons, c'est celle des faisceaux destinés au premier entre- 
nœud chez les Dicotylédones. 

La plantule mesure 'i centim. 3 millim. La tigelle occupe 
les trois derniers millimètres. L'axe est conique jusqu'à labase 
de la radicule, plus haut il devient cylindrique. La structure 
de la racine est normale; la membrane épidennoïdale est bien 
caractérisée; les faisceaux vasculaires sont réunis par deux 
larges vaisseaux ponctués. Vers la base de la racine, on ob- 



406 n. GÉRARD. 

serve un nouveau changement : les larges vaisseaux du centre 
sont remplacés par de plus étroits. Un peu plus haut, le cylin- 
dre central prenant plus de développement, le tissu conjonctif 
apparaît en plusieurs points. D'abord entre les faisceaux vas- 
culaires et la couche rhizogène : il repousse les trachées pri- 
mitives vers l'intérieur, ensuite entre les faisceaux. Il ne 
sépare pas les faisceaux ; mais en s'étendant au milieu d'eux, il 
les fend en deux masses parallèles qu'il repousse contre le liber . 
Nous avons déjà observé ces phénomènes chez le Dipsacus 
(fig. 47, 48, pl. 18). Ces masses libéro-hgneuses se fondent 
ensuite en deux parties égales ; chacune est caractérisée par 
l'orientation centripète de son bois. Elle la perd bientôt par la 
concentration des éléments vasculaires au milieu des demi- 
faisceaux libériens opposés et le report des trachées primitives 
en ce milieu. L'orientation sécantieile se réalise; elle se con- 
serve jusqu'à la naissance du cotylédon. Là, les faisceaux 
libéro-ligneux se divisent : la partie qui comprend l'extrémité 
d'un faisceau libérien se rend dans le cotylédon ; la seconde 
portion reste dans l'axe. Si nous rapprochons cette formation 
des faisceaux du premier entrenœud de celle des mêmes fais- 
ceaux chez le Cannabis sativa, nous leur trouvons le même 
mode d'origine; s'il y a une différence, elle est d'importance 
toute secondaire, elle tient à ce que les deux faisceaux voisins 
qui se rapprochent et s'unissent chez le Cannabis restent hbres 
chez V Hemerocallis . Dans l'un et l'autre cas, ces faisceaux 
empruntent leur liber à la portion médiane des faisceaux 
libériens radicaux; c'est bien là la genèse des faisceaux du 
premier entrenœud chez les Dicotylédones. 

Le péricambium et l'endoderme conservent tous leurs carac- 
tères jusqu'à la naissance des cotylédons. L'étendue de la 
tigeîle est trop courte pour que ces membranes aient le temps 
de se modifier. îl en est de même pour l'accroissement du 
cylindre central; s'il s'élargit, on doit plutôt attribuer son 
extension à la proximité du bourgeon qu'à toute autre 
cause. 

Aussitôt après leur libération les faisceaux du premier 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 407 

entrenœud prennent l'orientation radiale. La longueur du 
collet dépasse encore ici un peu la longueur de la tigelle; la 
structure de la tige s'observe immédiatement après l'insertion 
du cotylédon. 

Nous abandonnerons maintenant le type binaire pour étu- 
dier diverses modifications du type quatre. En procédant tou- 
jours du simple au composé, nous passerons successivement 
en revue le Commelym tuherosa, le Pancratium maritimimi, 
qui se comportent comme le Triglochin et VHenierocallis, et le 
Glayeul avec lequel nous ferons un nouveau pas. 

CoMMÉLYNÉES. — Le Commelijna tuherosa se comporte comme 
une véritable Dicotylédone. Par la conduite de ses faisceaux, il 
rappelle le Tropœolnm : deux pénètrent dans le cotylédon, les 
autres passent dans la tige. 

La tigelle peut atteindre jusqu'à 1 centimètre, ce qui semble 
beaucoup pour une Monocotylédone. Son insertion sur la 
radicule est marquée par une légère nodosité due à la pré- 
sence d'une gaîne. La structure de la racine est normale, la 
membrane épidermoïdale peu évidente. Les quatre faisceaux 
vasculaires se réunissent par l'intermédiaire de larges vaisseaux 
ponctués. Cette structure ne s'altère que dans la partie renflée 
de l'axe, recouverte par la gaîne, où apparaissent les pre- 
mières racines adventives. En ce point la moelle se fait jour, 
le cylindre central s'élargit, le nombre des éléments de chaque 
faisceau vasculaire quadruple ou quintuple même, mais il ne 
faut pas se dissimuler que la présence des radicelles doit con- 
tribuer beaucoup à cette augmentation. Le diamètre des vais- 
seaux s'égalise. Ces éléments nouveaux ne se produisent pas 
sur le prolongement direct des lames vasculaires, mais en di- 
vergeant de façon à recouvrir les faisceaux libériens partielle- 
ment d'abord, totalement ensuite, par leur jonction avec les 
parties homologues provenant des faisceaux voisins. 

Chaque faisceau possède alors la figure d'un Y à branches 
divergentes courbées pour s'appliquer contre le liber. Le tissu 
conjonctif pénètre alors au milieu des parties les plus an- 
ciennes du bois et divise complètement les faisceaux en deux 



408 R* 

masses symétriques. La gaîne cesse à cette hauteur et l'épi- 
derme de la tige apparaît. Les phénomènes se poursuivent sans 
interruption dans le cylindre central. Les trachées primitives 
sont séparées du péricambium par interposition du tissu con- 
jonctif ; elles sont très rapidement repoussées vers l'intérieur 
et se superposent, par un mouvement de latéralité, au bois 
déjà opposé au liber. Le diamètre du cylindre central est 
étroit; les faisceaux libériens restent indivis et les deux demi- 
faisceaux vasculaires qui les bordent se confondent en un 
faisceau radial. Ces faits se produisent en si peu de temps, 
que, dès sa base, la tigelle présente quatre faisceaux libéro- 
ligneux radiaux, caractéristiques de la tige. C'est ainsi que se 
formaient les faisceaux libéro-ligneux du Ricin. Ces faisceaux, 
équidistants dans la tigelle, se rapprochent deux à deux 
à la naissance du cotylédon, constituant deuxgroupes opposés. 
Chaque faisceau se divise en deux masses égales, et les mé- 
dianes de chaque groupe, qui tirent évidemment leurs éléments 
ligneux du même faisceau radical passent dans le cotylédon 
pour en constituer les nervures. La nervure médiane est con- 
stituée par deux de ces faisceaux qui restent presque en con- 
tact; les nervures latérales fort distantes proviennent de l'autre 
groupe. Les faisceaux qui restent dans l'axe et qui proviennent 
des faisceaux vasculaires alternes avec les précédents se ren- 
dent dans la première feuille. 

La couche protectrice dans le parcours de la tige agrandit 
et arrondit légèrement ses cellules, mais elle ne perd pas 
entièrement ses stigmates. Le péricambium perd simplement 
une ou deux cellules devant quelques-uns des faisceaux. Ces 
cellules sont remplacées par du liber. Le cylindre central 
double, toutes proportions gardées, son diamètre dans le par- 
cours de la tigelle. 

En résumé, le passage n'est pas localisé dans la tigelle ; il 
n'occupe qu'une petite partie de cet organe et la portion ter- 
minale du pivot. 

Amaryllidées. — Pancratium maritimum. — En somme, la 
conduite des faisceaux du Pancratium est celle que nous avons 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 409 

observée chez V Hemerocallis . Les faisceaux ligneux vont recou- 
vrir les faisceaux libériens. Les masses libéro-ligneuses, en se 
coupant en trois parties, formeront trois faisceaux libéro- 
ligneux. Les latéraux passeront dans le cotylédon, le médian 
dans le premier entrenœud. Ces faisceaux se disposent sur un 
même cercle, c'est le cas des Dicotylédones. La plantule est 
volumineuse. La racine, longuement conique, mesure 8 à 
9 centimètres. Elle est surmontée par une nodosité circulaire 
qui marque le point d'attache du cotylédon. Le végétal est 
véritablement acaule. Il n'y a pas de gaîne et la membrane 
absorbante semble privée de poils radicaux ; la membrane épi- 
dermoïdaleestfort évidente. Le cylindre central, fort étroit (il ne 
constitue que le huitième du rayon), présente quatre faisceaux 
ligneux se terminant intérieurement par un large vaisseau 
souvent séparé du reste du faisceau. Un très large vaisseau 
central réunit les quatre faisceaux. 2 centimètres au-dessous 
de la nodosité, le cylindre central subit une première modifi- 
cation. La moelle apparaît; le vaisseau central est remplacé 
par de plus petits qui se divisent entre les faisceaux vasculaires 
isolés maintenant. Plus haut, le nombre des trachées aug- 
mente d'une façon sensible, elles se groupent le long de la mem- 
brane rhizogène; leur nombre continue à s'accroître jusqu'au 
changement d'épiderme. Malgré ces faits, le cylindre central 
a conservé le faciès radical dans toute sa pureté, et pourtant le 
départ du cotylédon aura lieu moins de 1 millimètre plus haut. 
Le tissu conjonctif s'introduit au milieu des faisceaux ligneux, 
il les sépare longitudinalement en deux masses parallèles d'a- 
bord, mais qui s'inclinent bientôt pour recouvrir de leur por- 
tion profonde le liber voisin. C'est alors que la division du 
liber en trois masses a lieu. La portion médiane reste im- 
mobile et conserve les vaisseaux les plus larges qui lui sont 
opposés. Les parties latérales flanquées sur leur côté des tra- 
chées, encore disposées dans l'ordre centripète, passent dans le 
cotylédon. Dans le trajet le liber marche plus vite que le bois, 
le dépasse et s'y superpose. Les deux faisceaux voisins, qui 
tirent leur bois de la même lame vasculaire radicale, s'unissent 



■410 U. GÉRARD. 

en même temps ; le cotylédon ne reçoit que quatre faisceaux 
libéro-ligneux. Celui qui est opposé à la nervure médiane se 
divise bientôt ; la scission de la gaine cotylédonnaire se pro- 
duisant entre ces deux masses, la symétrie de la feuille est 
sauvegardée. Les faisceaux de la feuille sont radiaux, ceux 
qui restent dans l'axe possèdent cette disposition dès leur 
naissance. 

Le changement d'épiderme se produit comme chez les Dico- 
tylédones. L'endoderme et le péricambium ne subissent que 
peu de modifications; ils disparaissent instantanément avec 
l'insertion du Cotylédon. Le cylindre central prend fort peu 
d'accroissement, il ne forme que le sixième du diamètre dans 
la nodosité supérieure. 

En résumé, les faisceaux radiaux caractéristiques de la tige 
ne s'observent qu'à la base du premier entrenœud et pour- 
tant le passage a débuté 2 centimètres au-dessous de ce point, 
Le collet comprendra tout cet espace. 

Iridées. — Glaijeul. — Avec ce végétal nous allons assister 
à la naissance de deux cercles de faisceaux libéro-ligneux. 
Cette disposition, nouvelle pour nous, peut s'expliquer de la 
façon la plus simple. Les faisceaux libéro-ligneux du premier 
entrenœud qui demeurent parallèles aux faisceaux cotylédon- 
naires, chez les Dicotylédones, sur le parcours entier de l'axe 
bypocotylé, s'en écartent ici aussitôt après leur formation et 
se rapprochent du centre formant un rang plus interne. Nous 
verrons un peu plus loin, chez le Dattier, les faisceaux de ce 
second rang (qui vont se perdre dans la première feuille) se 
diviser de très bonne heure, et une partie des nouveaux fais- 
ceaux se rapprocher davantage encore du centre : l'axe présen- 
tera alors trois cercles de faisceaux. 

A la germination, la graine de Glayeul donne naissance à 
un long pivot sans radicelles, surmonté par une tigelle de 
i millimètre et demi. L'insertion du cotylédon est indiquée 
par une légère nodosité circulaire ; cet organe reste, comme 
celui du Paner atiim, en partie engagé dans lagraine. La racine 
est normale, la membrane épidermoïdale nette. Le cylindre 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 411 

central étroit forme un peu moins du 1/5 du rayon. Les fais- 
ceaux vasculaires se réunissent au centre; leur partie pro- 
fonde est formée de vaisseaux ponctués beaucoup plus larges 
que les trachées primitives. Les premières modifications se 
font sentir un peu avant le changement d'épiderme; les vais- 
seaux larges du centre sont remplacés par de plus étroits et en 
plus grand nombre. Lors du changement d'épiderme, une 
nouvelle augmentation se produit dans le nombre des vais- 
seaux ; on ne peut plus distinguer le tissu conjonctif qui sépare 
les faisceaux vasculaires et libériens; les seconds sont enve- 
loppés par les premiers, leur face externe seule reste libre. La 
moelle n'apparaît qu'un peu plus haut; elle ne consiste qu'en 
trois ou quatre cellules ; elle ne donne pas plus d'extension au 
cylindre central. Elle ne peut isoler les faisceaux vasculaires, 
mais se fait jour au milieu d'eux et les coupe longitudinale- 
ment en deux masses centripètes. Cette division est à peine 
achevée que les faisceaux libériens se divisent à leur tour en 
trois parties. Les portions médianes s'avancent vers le centre 
entraînant avec elles le bois correspondant et y constituent des 
faisceaux libéro-ligneux radiaux. La moelle disparaît dans ce 
mouvement; elle reparaît quand il est achevé. Les trachées 
primitives restées contre la couche rhizogène avec les masses 
libériennes latérales quittent celte membrane, gagnent l'inté- 
rieur en côtoyant le liber et vont se superposer à la face interne 
de cet élément pour donner naissance à des faisceaux libéro- 
ligneux radiaux. Les deux faisceaux voisins qui tirent leur 
bois de la môme source s'unissent et s'avancent dans le coty- 
lédon. Cet organe reçoit donc quatre faisceaux comme ceux 
du Pancralmm ; ils se comportent comme eux. Le faisceau qui 
forme la nervure médiane est de beaucoup le plus développé, 
la puissance des autres décroît en raison directe de leur éloi- 
gnement de l'axe de symétrie. Conséquemment, la puissance 
des faisceaux qui restent dans l'axe est fort diverse, l'ordre de 
décroissement est entièrement inverse du précédent. Ces der- 
niers faits se passent très rapidement, entièrement dans la 
nodosité supérieure; leur analyse est fort difficile, impossible 



412 R. Gi^ÉRARD. 

même sans avoir passé préalablement par le cas du Pan- 
cratiim et de VHemerocallis. 

L'endoderme et la couche protectrice persistent jusqu'à la 
naissance du cotylédon. Le cylindre central forme environ le 
tiers du rayon. Ce ne sont pas là les proportions de la tige ! 

Les phénomènes de passage débutent un peu au-dessous de 
la tigelle, ils s'étendent sur toute la longueur de cet organe, 
mais sont surtout localisés dans sa partie supérieure. 

Nous passerons maintenant en revue trois cas dans les- 
quels le nombre des faisceaux est beaucoup plus considé- 
rable. Nous pourrons voir dans le Maïs la formation de 
faisceaux libéro-ligneux dont le bois embrasse en partie le 
liber; dans le Dattier, la naissance d'un axe présentant plu- 
sieurs cercles de faisceaux ; enfin nous aurons le maximum de 
complication avec le Canna lulea. 

Graminées. — Le Zea Mais présente des phénomènes de 
passage relativement peu compliqués, ses faisceaux ne se dis- 
posent sur plusieurs cercles qu'au-dessus du cotylédon, près 
de la première feuille. 

La plantule est encore attachée à la graine par le scutelle. 
Elle comprend une radicule cylindrique, volumineuse, recou- 
verte supérieurement par la coléorhize. La tigelle, fort courte, 
porte latéralement de nombreuses radicelles. La structure de 
la racine des Graminées est trop connue pour en renouveler la 
description. Le pivot du Maïs présente douze à quatorze fais- 
ceaux vasculaires linéaires, à éléments de plus en plus déve- 
loppés, séparés par une large moelle. De grands vaisseaux 
ponctués sont logés dans la partie externe de celle-ci. 

Cette structure se conserve intacte jusque vers le point d'at- 
tache du scutelle. Les éléments vasculaires augmentent en 
nombre, ils se concentrent vers la couche rhizogène, et d'uni- 
sériés qu'ils étaient plus bas deviennent plurisériés. Les tra- 
chées se séparent de la partie profonde du faisceau. Cette 
dernière s'adjoint une grande quantité de petites trachées qui 
se développent perpendiculairement à la direction primitive 
du faisceau radical, s'avancent au-dessous des faisceaux libé- 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 413 

riens voisins. Les faisceaux ligneux ont alors l'aspect d'un T 
dont les branches seraient disjointes. 

La partie profonde du faisceau (la branche ho izontaleduT) 
est coupée en son milieu par le tissu conjonctif; ses moitiés 
sont repoussées latéralement, se superposent aux faisceaux 
libériens les plus proches et s'unissent aux parties homologues 
provenant des faisceaux ligneux voisins. Il naît autant de fais- 
ceaux libéro-ligneux qu'il y avait de faisceaux libériens. La 
branche montante du T, trouvant alors le chemin libre, quitte 
la couche rhizogène et s'avance, doucement d'abord, vers la 
moelle, mais quand se fait l'attache du scutelle toutes les 
masses trachéennes quittent leur place et se rendent dans cet 
organe par le chemin le plus court, horizontalement à travers 
la moelle. 11 doit en être forcément ainsi pour que la diffusion 
des matières nutritives empruntées au scutelle et à l'albumen 
par l'intermédiaire de celui-ci, puisse se faire d'une façon 
égale. Tous les auteurs ne sont pas de cet avis (1). Ce mouve- 
ment est de moins en moins rapide au fur et à mesure que 
l'on se rapproche du point d'attache du scutelle. On trouvera 
la structure de la tige déjà accusée dans le point diamétrale- 
ment opposé et les éléments encore couchés dans le voisinage 
de cet organe. Je pourrais m'arrêter ici, le cylindre central 
ne nous présente plus que des faisceaux libéro-ligneux; j'irai 
cependant un peu plus loin pour montrer l'origine des fais- 
ceaux ligneux en V. 

Après le départ des faisceaux pour le scutelle, la structure 
de l'axe n'est plus symétrique que par un rapport à un plan, 
en raison du plus grand nombre d'éléments qui sort de l'axe 
du côté du cotylédon. De chaque côté de ce plan, nous trou- 
vons un immense faisceau, puis, plus loin et achevant le cercle, 
un grand nombre de faisceaux plus petits complétant le cercle. 
Ces faisceaux, isolés jusque-là, se réunissent par agrandisse- 
ment des faisceaux libériens qui marchent l'un vers l'autre et 
s'unissent en un anneau continu. Les faisceaux ligneux re- 

(1) Van Tieghem, Cotylédon des Graminées, Ann. se. nat., 5" série, l. XV, 
p. 234. 



-414' R. GÉRARD. 

poussés s'étalent à la face interne du liber ; ils s'unissent en 
un anneau formé alternativement de trachées et de vaisseaux 
ponctués. Le liber prend alors plus d'accroissement en face 
des parties trachéennes ; il les enfonce dans la moelle ; l'anneau 
ligneux se déchire au milieu des vaisseaux ponctués pour se 
prêter à ce mouvement. Les vaisseaux ponctués restant tou- 
jours en arrière, les lames vasculaires sont forcées de se cour- 
ber d'abord, puis de se plier en V pour rester continues. Le 
liber se concentre au milieu des branches. Les faisceaux 
réalisent alors le faciès particulier à un grand nombre de 
Monocotylédones. 

Les faisceaux se rapprochent alors du cylindre cortical, mais 
ils ne se disposent plus sur un seul rang. Les plus petits 
forment un cercle externe ; les plus grands font saillie dans 
la moelle et simulent un second cercle. 

Fait particulier, les gros vaisseaux isolés de la moelle de la 
racine se continuent jusqu'à la naissance de la première feuille. 
Du reste, à partir de ce point la structure de l'axe change 
complètement; les faisceaux se disposent sur plusieurs 
cercles. 

Palmiers. — Dattier. — L'axe hypocotylé du Phœnix dac- 
tylifera peut mesurer 7 à 8 centimètres. Il est très légèrement 
conique, presque cylindrique. Son aspect extérieur est le 
même sur tout son parcours. Supérieurement il est terminé 
par une nodosité qui indique la naissance du cotylédon. Il n'y 
a pas de gaine. Le système tégumentaire de la racine, formé 
par plusieurs couches de cellules subéreuses formant le 
tissu épidermoïdal, recouvre entièrement Taxe hypocotylé et la 
partie engainante du cotylédon. Le changement d'épiderme 
ne se fait qu'à la base du premier entrenœud. Une zone de 
prosenchyme sépare le tissu tégumentaire du parenchyme 
cortical. 

La structure de la racine est normale. Elle présente une 
douzaine de faisceaux vasculaires séparés par une large moelle 
dont les cellules s'épaississent avec l'âge. L'épaississement est 
progressif, il se fait de dehors en dedans. Les faisceaux vascu- 
laires ont le faciès propre aux Monocotylédones. 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 415 

Cette structure se conserve jusqu'à 3 rniHimètres i/2 des 
cotylédons. Une première rangée de cellules parenchyma- 
teuses apparaît entre les faisceaux vasculaires et libériens et 
la couche rhizogène. Il faut ensuite arriver à 1 millimètre des 
cotylédons pour observer de nouveaux phénomènes, mais à 
partir de ce point, ils se pressent tellement qu'à la naissance 
du cotylédon l'axe présentera les faisceaux hbéro-ligneux de la 
tige. Une nouvelle rangée de parenchyme s'ajoute à la première 
et éloigne encore davantage les faisceaux de la couche rhizo- 
gène. Le nombre des éléments vasculaires double, les grands 
vaisseaux sont remplacés par de plus petits : les diamètres 
s'égalisent. Des faisceaux isolés de fibres à parois épaisses ap- 
paraissent dans le cylindre cortical; ils naissent successive- 
ment et forment bientôt un cercle discontinu. 

Alors commence le renversement des faisceaux vasculaires. 
Tous ne se comportent pas de même ; ces mouvements diffé- 
rents sont dus à la conduite différente des faisceaux libériens : 
certains se divisent, les autres restent indemnes. Lorsque la 
division a lieu, elle se produit selon deux modes. De là trois 
cas : 

1° Les faisceaux libériens restent indivis. Les faisceaux li- 
gneux se fendent longitudinalement par pénétration d'une ou 
de deux rangées de parenchyme au milieu d'eux, puis les 
deux masses s'éloignent peu à peu de la couche rhizogène; 
elles côtoient, chacune de leur côté, le liber le plus proche, 
en recouvrent la face profonde, se joignent avec la masse vas- 
culaire homologue provenant du faisceau voisin, etconstituent 
un faisceau libéro-ligneux radial à bois centrifuge. 

2° Les faisceaux libériens se divisent : 

a. Ce premier cas correspond à la division ordinaire du 
faiscetiu libérien en trois parties, mais la formation du faisceau 
libéro-ligneux se fait par un procédé nouveau. Les faisceaux 
vasculaires se divisent longitudinalement comme précédem- 
ment; mais le demi-faisceau qui avoisine le liber, qui doit se 
segmenter, reste immobile pendant quelque temps encore. 
Ce liber s'allonge considérablement vers la moelle de façon à 



416 R. GÉRARD. 

dépasser la face interne des faisceaux ligneux ; la portion qui 
fait saillie dans la moelle se sépare de la masse et s'avance 
plus profondément. Les demi- faisceaux vasculaires contour- 
nent seulement alors la masse principale du liber; dans ce 
trajet, l'un des faisceaux vasculaires sépare sa partie la plus 
profonde et l'envoie rejoindre le segment libérien isolé dans la 
moelle; le reste continue son chemin et s'unit à son homolo- 
gue comme si rien ne s'était passé. De ce travail, il est résulté 
deux faisceaux libéro-ligneux : l'externe est radial ; l'interne 
n'a pas d'orientation bien définie, sa direction est inclinée, 
le liber plus rapproché du centre, le bois tourné vers le fais- 
ceau qui lui a donné naissance. Ce dernier tourne bientôt 
sur lui-même et prend l'orientation radiale. 

b. Les faisceaux libériens, par leur division, indiquent en- 
core la formation de deux faisceaux libéro-ligneux. Cette fois, 
le plus grand est interne. Le plus petit a une origine abso- 
lument semblable à celle du faisceau libéro-ligneux qui prend 
son origine chez les Làthyrus, Vicia, aux dépens de la partie 
vasculaire qui ne passe pas dans les cotylédons. Le faisceau 
vasculaire s'enfonce légèrement vers la moelle, puis subit 
deux segmentations perpendiculaires. La première sépare la 
partie externe du faisceau; la seconde divise longitudinale- 
ment la masse profonde et principale selon le mode ordinaire. 
Les faisceaux internes contournent les faisceaux libériens 
voisins et s'y opposent. La petite masse ne bouge pas de place, 
mais un des faisceaux libériens envoie vers lui une petite 
branche qui se place extérieurement entre lui et la couche 
rhizogène. Ces petits faisceaux libériens sont radiaux dès l'ori- 
gine; ils sont rares et forment un cercle externe. 

Le départ des faisceaux pour le cotylédon a lieu aussitôt 
après la naissance des faisceaux libéro-ligneux. Six faisceaux 
(la moitié du système conducteur radical) symétriquement 
placés quittent le cylindre central et passent dans la feuille 
séminale. Ils se superposent aux faisceaux fibreux corticaux et 
les entraînent. 

En résumé, le passage s'opère complètement chez le Dattier 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 417 

dans l'axe hypocotylé. Il est localisé dans les trois millimètres 
supérieurs, mais la plus grande partie des phénomènes se pro- 
duit dans le dernier millimètre. Dans le premier entrenœud 
les faisceaux se divisent un grand nombre de fois et se disposent 
sur quatre, cinq et six rangs. 

Amomacées. — Canna hitea. — La graine des Canna donne 
naissance à une plantule fort volumineuse, acaule dans toute 
l'acception du mot. L'axe hypocotylé se compose d'une racine 
principale qui se distingue si peu des racines secondaires, qu'il 
faut un certain soin pour l'en séparer. Ces dernières sont fort 
nombreuses et prennent toutes naissance de la partie supé- 
rieure de l'axe. Elles perforent la coléorhize en nombre de 
points. On en peut trouver plusieurs verticelles de huit. 

Nous prendrons le végétal à la base de la gaîne. Le pivot en 
ce point possède entièrement les caractères de la racine. Il est 
protégé par une zone de cellules subéreuses analogue à celle du 
Dattier. Son cylindre central présente le type huit. Les faisceaux 
vasculaires sont unis par deux larges vaisseaux ponctués, sé- 
parés de tous les faisceaux par une lame de parenchyme. 

Peu au-dessus, le cylindre cortical s'unit à la gaîne; les 
membranes protectrice et rhizogène disparaissent. Le cylindre 
cortical est sillonné par le passage des nombreuses radicelles. 
Pour leur donner attache, le cylindre central perd sa structure 
radicale qu'il ne recouvrira jamais; son diamètre s'accroît et 
il passe du type huit à un type plus élevé, mais qu'on ne peut 
définir, car la formation des faisceaux libéro-ligneux com- 
mence en des points différents, immédiatement après le départ 
des radicelles. C'est une première comphcation, ce n'est pas 
la seule! La division et le renversement des faisceaux se fait 
tellement rapidement que leurs éléments deviennent horizon- 
taux. Il n'est plus possible de rien démêler dans le cylindre 
central. Pourtant les phénomènes doivent être ceux que nous 
avons décrits chez le Dattier, car lorsque les éléments re- 
prennent leur marche verticale, nous retrouvons la même dis- 
position des faisceaux : extérieurement, plusieurs cercles de 
faisceaux radiaux ; plus près du centre, des faisceaux à orien- 

6° série. Bot. T. XI (Cahier 11° 6)' 27 



418 R. GÉRARD. 

tation latérale. La conduite de ces faisceaux est ensuite celle des 
faisceaux du Dattier. Je ne m'attarderai pas à la décrire. 

Après avoir rencontré des végétaux où le collet mesure plus 
d'un décimètre, nous terminons avec le Canna, où peu s'en 
faut que cette région ne soit réduite à un plan. Ce cas, excep- 
tionnel chez les Dicotylédones, où la tigelle manque rarement, 
doit être fréquent chez les Monocotylédones, et j'en parle 
savamment, ayant dû abandonner un grand nombre de sujets 
qui se comportaient corr^ne le Camia. Il y a là un caractère 
différentiel des deux ordres à ajouter à ceux déjà connus. 

TROISIÈME PARTIE 

CRYPTOGAMES VASGULAIRES. 

La difficulté de me procurer des échantillons en état conve- 
nable fait que j'ai dû borner mes recherches aux deux familles 
des Fougères et des Lycopodiacées. 

Le passage se fait d'une façon tellement identique dans les 
végétaux étudiés, qu'il me semble que je puis déjà conclure que 
le collet se trouve localisé ici d'une façon bien plus constante 
que chez les Phanérogames. Le passage s'opère complètement 
dans le voisinage du pied ; il n'embrasse guère plus de l'épais- 
seur de cet organe. Le passage est des plus rapides : le collet 
presque réduit à un plan. Il y a là un caractère différentiel 
important à ajouter à ceux des deux embranchements. La 
structure des faisceaux de la tige diffère si peu, chez les Fou- 
gères et les Lycopodiacées, de ceux de la racine, qu'il y a pré- 
disposition à un passage rapide et dont on peut suivre entière- 
ment et facilement toutes les phases. En serait-il de même 
chez les Équisétacées, où la disposition des éléments libéro- 
ligneux de la tige rappelle celle de ces mêmes éléments dans 
la tige des Phanérogames? Le cas serait plus particulièrement 
intéressant. 



PASSAGE DE LA RACÎNE A LA TIGE. 



419 



LYCOPODIAGÉES 

Établissons d'abord nos points de départ et d'arrivée. La 
racine rappelle la racine primaire des Phanérogames. Elle 
n'en diffère que parla naissance toute spéciale des radicelles. 
La couche rhizogène n'est pas prolifère. La structure de la tige 
est variable selon les genres, mais la structure des faisceaux 
est identique. Des faisceaux ligneux cunéiformes formés de 
vaisseaux étroits (trachées) vers la pointe, de vaisseaux larges 
(scalariformes) vers la base; ces faisceaux sont isolés ou gémi- 
nés opposés par leur base, toujours complètement enveloppés 
parle liber. Lorsque l'axe présente plusieurs de ces faisceaux 
ils se disposent parallèlement. Chacun peut avoir une gaine 
particulière, il n'existe parfois qu'une gaine générale, 

Selaginella denticulata. — La tige des Sélaginelles a pour 
caractère particulier de présenter des faisceaux libéro-ligneux 
isolés, protégés par une gaîne particulière et réunis au tissu 
fondamental par l'intermédiaire de trabécules qui laissent 
entre eux de larges canaux aérifères. C'est à une tige ainsi con- 
stituée que nous devons arriver. 

Notre végétal se compose d'un petit prothalle sphérique, 
moins gros qu'une tête d'épingle et duquel partent inférieure- 
ment trois racines, une médiane (le pivot) et deux latérales in- 
clinées à 45 degrés sur la première. A la même hauteur et 
s'engageant dans sa masse, se trouve le pied; supérieurement, 
la tigelle, se dichotomisant après quelques millimètres. 

La racine principale ne présente qu'un seul feisceau. Elle est 
fort grêle et montre (fig. 69, pl. 19) un épidémie viileux à parois 
minces et arrondies extérieurement. Cet épiderme recouvre 
une assise de cellules polygonales à parois minces, mais noi- 
râtres, subérisées et constituant la membrane épidermoïdale. 
Au-dessous, deux rangs de cellules également polygonales et 
disposées sans ordre, mais à parois légèrement épaissies, ré- 
fringentes; puis une dernière rangée de cellules également 
polygonales, mais à parois minces. Tous ces éléments ont un 
diamètre considérable comparé à celui des cellules plus in- 



420 R. GÉRARD. 

ternes difficilement discernables, même à un grossissement de 
900 diamètres. Cet amas central comprend l'endoderme et le 
cylindre central. L'endoderme est formé de cellules tabulaires 
assez régulièrement opposées aux cellules de la dernière cou- 
che corticale, ne présentant pas les plissements caracté- 
ristiques. Formant le centre : deux éléments, d'un côté, un 
petit groupe de trachées disposées en coin, à pointe externe^ 
les éléments les moins larges occupant la pointe ; d'un autre, 
comblant les intervalles, des cellules fort étroites, toutes sem- 
blables, difficiles à différencier en conjonctives et en libé- 
riennes. 

Cette structure se conserve jusqu'au point d'attache des 
deux racines latérales. Ces deux racines prennent naissance à 
la même hauteur en face de la pointe vasculaire. Au heu de 
sortir directement, comme c'est le cas ordinaire, elles s'incur- 
vent en se fuyant dans le parenchyme cortical et sortent 
vis-à-vis l'une de l'autre aux extrémités du même diamètre 
{Hg.70). 

Aussitôt après apparaît latéralement le pied. Le passage 
commence aussitôt. Les modifications portent sur tous les 
éléments à la fois et se succèdent si rapidement, que les coupes 
successives se présentent toujours avec un aspect nouveau. Les 
faisceaux vasculaires augmentent le nombre de leurs éléments, 
puis se reportent vers le centre. Le liber occupe peu à peu 
l'espace laissé libre par le bois et bientôt l'entoure de toutes 
parts. Au sortir du prothalle, l'épiderme change d'aspect, il se 
recouvre d'une cuticule et devient le véritable organe protec- 
teur. Le cyhndre central, entraînant avec lui l'endoderme, 
quidevientla gaîne du faisceau, s'isole du cylindre cortical par 
l'élongation et la dissociation latérale des cellules de la dernière 
couche de ce cyhndre. Ainsi se forment les trabécules et les 
canaux aérifères et se réalise la structure de la tige (fig. 71, 
pl. 49). 

Lorsque l'on approche de la bifurcation l'aspect du bois 
change. Les trachées jusque-là latérales viennent occuper le 
centre du i'aisceau. Les vaisseaux scalariformes se rassemblent 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 421 

en deux groupes opposés qui entourent presque complètement 
les trachées. Le faisceau se prépare à la division (fig. 72). 

La connaissance de ce fait est de la plus haute importance; 
nous allons le voir bientôt. 

FOUGÈRES. 

Étabhssons, comme nous l'avons fait précédemment, la 
structure type de la racine et de la tige. 

La racine ne diffère de la racine primaire des Phanérogames 
que par le déplacement de la membrane rhizogène, constituée 
ici par la dernière assise du cylindre cortical, celle qui fournit 
l'endoderme des Mono et des Dicotylédones. 

L'aspect de la tige rappelle de loin celle de cet organe chez 
les Monocotylédones : un nombre variable de faisceaux libéro- 
ligneux (un médian à la limite inférieure) disposés sur un ou 
plusieurs cercles concentriques et noyés dans le tissu con- 
jonctif. 

Ces faisceaux affectent deux formes : les uns sont elliptiques, 
les autres sont arrondis. Généralement on ne décrit que les 
premiers : ils sont géminés (1); ils se composent d'une gaine 
commune entourant un anneau libérien également commun et 
des deux faisceaux ligneux formant la portion centrale. Lafor- 
raation de ces faisceaux ligneux est rayonnante, le centre de 
chacun d'eux correspond à un des foyers de l'ellipse. lisse dé- 
veloppent indépendamment et se réunissent par simple con- 
tact. Si nous rapprochons un de ces faisceaux ligneux de celui 
de la précédente sélaginelle au moment où l'axe (et consé- 
quemment le faisceau axillaire) vont se diviser, nous serons 
portés à envisager d'une manière toute nouvelle ces faisceaux, 
vu, surtout, la présence des autres faisceaux que l'on passe trop 
facilement sous silence. 

Ces faisceaux arrondis sont toujours beaucoup moins volu- 
mineux que les précédents ; ils sont simples ou géminés. 

(1) C'est là le cas le plus fréquent; mais ils peuvent être formés par un plus 
grand nombre de faisceaux, confondus dans leur portion libérienne, mais à 
bois distinct. 



422 -R. eÉRAR». 

La gaîne et le liber sont ceux des faisceaux elliptiques. Le 
bois est arrondi, les trachées sont latérales, disposées en arc de 
cercle; elles n'occupent qu'un des côtés du cercle si le fais- 
ceau est simple (rhizomes du Pteris aquilina, du Polypode de 
chêne), elles forment deux arcs opposés si le faisceau est 
géminé. J'insiste sur ce point, car ce sont ces derniers fais- 
ceaux géminés à trachées latérales que nous allons voir faire 
suite à ceux de la racine. Chacun de ces faisceaux ligneux, pris 
en particulier, présente la même disposition fondamentale de 
ses éléments que le faisceau ligneux de la sélaginelle au-des- 
sus du prothalle. 

Nous décrirons le passage chez YÂspleniim striatum et 
VAdianthum acuneatum^ les phénomènes se passent absolu- 
ment, de la même façon dans ces deux végétaux. Je pourrai 
abréger l'histoire du deuxième. 

Asplenium striatum. — La plantuie est prise au moment où 
elle est encore reliée au prothalle. Pour éviter les complica- 
tions j'ai choisi de préférence les échantillons ne présentant 
encore que deux feuilles. Le végétal est acaule. Il présente 
trois petites racines : une médiane un peu plus forte, l'ana- 
logue du pivot; deux latérales partant du sommet de la pre- 
mière au point où celle-ci pénètre dans le prothalle. Les pe- 
tites feuilles partenL immédiatement au-dessus du pied; elles 
- laissent entre elles deux ou trois petits mamelons qui sont les 
rudiments d'autant de petites feuilles arrêtées dans leur 
développement, 

Laracine principale comprend (fig. 73, pl. 19) unépidermeà 
cellules arrondies extérieurement, à parois minces se relevant en 
nombreux poils radicaux;, au-dessous, deux rangées de cellules 
à parois minces et noirâtres ; une troisième assise d'une dou- 
zaine d'éléments à parois épaissies vers l'intérieur, fortement 
. colqrées en brun, jouant le rôle d'endoderme. Vient ensuite 
la dernière assise (rhizogène) du cylindre cortical ; elle est 
composée de cellules à parois minces et en nombre moitié 
moindre que les précédentes. Chez les Phanérogames on ob- 
serve souvent le contraire, jamais un cas semblable. 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 423 

Le cylindre central comprend, outre l'assise externe non 
rhizogène, deux faisceaux ligneux réunis au centre et compo- 
sés chacun de quatre à cinq éléments. Le liber aidé du tissu 
conjonctif comble les intervalles. 

On trouve cette disposition jusque dans le voisinage du pied 
où les modifications suivantes s'observent toutes presque si- 
multanément. L'épiderme perd ses poils, mais ses cellules ne 
se cuticularisentpas encore. L'épaississement interne des cel- 
lules de l'avant-dernière couche du cylindre cortical disparaît. 
Ce cylindre devient homogène. Les cellules de la véritable 
membrane rhizogène se divisent pour égaler en nombre celles 
de l'avant-dernière couche et rétablir la superposition typique. 
Le nombre des éléments vasculaires s'accroît, leurs diamètres 
s'égalisent. 

Les trachées primitives quittent l'assise périphérique. 

Les cellules libériennes en prennent immédiatement la 
place et enserrent complètement le bois. Le diamètre de cer- 
taines cellules libériennes s'agrandit considérablement : on 
reconnaît les vastes cellules grillagées de la tige. Les trachées 
primitives en se rétractant s'étalent le long de la masse ligneuse 
centrale et viennent former les deux petits arcs de cercles tra- 
chéens dont je parlais plus haut dans les préliminaires. Les 
véritables cellules protectrices de la racine constituent la gaine 
du faisceau. 

C'est alors que le végétal se libère supérieurement du pro- 
Ihalle, mais il présente déjà la structure d'une tige à faisceau 
géminé central arrondi. Nous sommes arrivés au but (fig. 74). 

La formation du point végétatif et le départ des premières 
feuilles altèrent immédiatement cette structure. Elle ne s'ob- 
serve que sur un espace très court. On devra prendre quelques 
soins pour ne pas la méconnaître. 

Adianthum acuneatum. — U Adiantlmm acimeatum se prête 
mieux encore à l'étude que le végétal précédent. 

ïja structure de la racine est à peu près semblable. Les deux 
dernières assises corticales formées de six cellules égales sont 
disposées comme les côtés d'un hexagone. Les avant-dernières, 



424 R. GÉRARD. 

épaissies extérieurement, jouent le rôle d'endoderme ; les der- 
nières, de la membrane rhizogène (fig. 75). 

Le passage est localisé dans les mêmes régions que chez 
VAspleniim. 

Près du pied, le cylindre central s'agrandit très rapidement; 
les cellules épaissies protectrices augmentent en nombre pour 
se prêter à cet accroissement et continuer leur rôle. Le cy- 
lindre central, d'hexagonal devient octogonal; il s'arrondit 
ensuite. 

Le nombre des cellules protectrices monte alors à vingt. Ces 
cellules perdent leur épaississement interne et prennent les 
caractères des cellules de la gaîne. Les déplacements des tra- 
chées primitives et du liber sont ceux de ces éléments chez 
VAspleniim. Les cellules grillagées prennent un diamètre en- 
core plus considérable et sautent immédiatement aux yeux. 
Le nombre des vaisseaux s'accroît parallèlement au dévelop- 
pement du cylindre central. Ceux qui occupent le centre sont 
scalariformes, les trachées se localisent en deux points opposés 
et extérieurs de la masse. Ce sont là nos faisceaux arrondis à 
trachées latérales (fig. 76). 

Je terminerai en ce point, n'ayant rien à ajouter à la carac- 
téristique du collet des Cryptogames que j'ai donnée en com- 
mençant l'étude de ce groupe : Passage des plus simples, loca- 
lisé dans le voisinage du pied. 

Ai-je rempli mon but? Je l'espère. S'il n'en est rien, on me 
tiendra compte de mon bon vouloir. 

Près de cent végétaux passés en revue ! Plus de sept mille 
coupes étudiées successivement ! 

CONCLUSIONS 

En résumé : Le collet plan géométrique n'existe pas. 

Il existe entre la tige et la racine une région, plus ou moins 
étendue selon les végétaux, dans laquelle les éléments de la 
racine, en s'avançant dans les parties plus élevées de l'axe, se 
modifient, se déplacent et prennent peu à peu la configuration, 
la place et l'importance qu'ils possèdent dans la tige. 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 425 

La transformation de chacun des éléments est indépendante 
des transformations des éléments voisins; elle peut être con- 
tinue ou s'opérer en plusieurs temps plus ou moins espacés ; 
quelquefois lente, elle est ailleurs extrêmement rapide. Le pas- 
sage peut débuter indifféremment dans l'un ou l'autre élé- 
ment; tel qui inaugure ici le passage, sera là le dernier à 
s'adapter. Il résulte de ces faits : 1° que le collet, anatomique- 
raent parlant, se présente, envisagé en ses différents points et 
chez plusieurs végétaux à la fois, avec les aspects les plus 
variés, en nombre incalculable (1) ; 2° que la transformation du 
système tégumentaire ne peut fournir aucune donnée touchant 
la délimitation de la tige et de la racine. Le changement d'épi- 
derme est une des phases du passage; il se produit à des 
moments très divers. 

Pris dans ses plus grandes dimensions le collet peut com- 
mencer dans la partie supérieure de la radicule et ne se ter- 
mine que dans le quatrième entrenœud, mais il dépasse rare- 
ment les cotylédons (2). 11 peut être entièrement localisé dans 
la radicule; occuper une partie de cet organe et tout ou partie 
de la tigelle; enfin, intéressant la tigelle seule, en comprendre 
la totalité ou une partie seulement. On voit alors avec quelles 
réserves on doit employer les deux noms de tigelle et de radi- 
cule, commodes, il est vrai, dans le style descriptif, mais pou- 
vant donner lieu à des idées fausses touchant la structure de 
ces parties (3). 

Le plus souvent le passage s'effectue complètement et dou- 
cement dans l'axe hypocotylé ; mais lorsque les éléments de la 
racine arrivent aux cotylédons et s'y perdent en entier sans 
avoir réalisé le type caulinaire, on observe un saut brusque à 
la base du premier entrenœud, car l'axe sorti de la gemmule 

(1) Je n'ai jamais rencontré deux végétaux d'espèces différentes se compor- 
tant entièrement de même. 

(2) Les Viciées seules forment l'exception. 

(3) Ne pourrait-on dite portion lisse ou cuticularisée et portion villeuse de 
l'axe hypocotylé? 



426 



R. GÉRARD. 



possède toujours les éléments de la tige normalement dis- 
posés (1). 

L'étendue du collet me semble surtout liée au diamètre de 
la plantule, plus il est grand plus vite s'effectue le passage, 
mais je dois ajouter que passée une dimension minima, cette 
cause ne semble plus avoir d'influence. L'absence de la tigelle 
influe aussi sur la rapidité des mouvements et conséquemment 
sur la longueur du collet : cette région est extrêmement courte 
chez les Cryptogames vasculaires et les Monocotylédones dé- 
pourvues de cet organe. Une large moelle dans la racine faci- 
litant le déplacement des éléments rend également le passage 
•plus rapide. 

Il n'y a aucun caractère de famille à tirer de l'étude du 
collet, il y a seulement une certaine constance dans l'espèce ; 
quel que soit le développement en longueur que prenne la 
plantule, les éléments possèdent la même disposition sous les 
cotylédons (2). 

Le raisonnement seul pouvait faire prévoir l'existence de 
cette région intermédiaire facilitant l'accommodation du vé- 
gétal aux milieux très différents qu'il rencontre à sa naissance, 
en raison des situations extrêmement variables qu'occupent 
les gaines protectrices lors de la germination. 



EXPLICATION DES FIGURES 



ep. Épiderrae. 

me. Membrane épidermoïdale 

pc. Parenchyme cortical. 

e. Endoderme. 

p. Péricambien. 

fv. Faisceau vasculajre. 

fl. Faisceau libérien. 



procaml)ium. 
fvt. Faisceaux destinés au premier 



te. Tissu conjonctif. 
c. Cambium. 

pca. Procambium ou faisceaux nés du 



enlrenœud, 
tp. Trachées primitives, 



PLANCHE 15. 



Fig. 1-6. Le passage chez le Nigella Damascena. 
Fig. 1. Structure de la racine. 

Fig. 1-2-3. Les transformations du système tégumentaire . 



(1) Même chez les Viciées. 

(2) J'ai décrit plus haut, le plus brièvement possible, page 299, les trans- 
formations anatomiques dont le collet est le siège. Je ne puis y revenir ici. 



PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE. 427 

Fig. 4. Passage de l'orientation centripèle à la disposition sécantielle. [ 
Fig. 5. Orientation sécantielle. 
Fig. 6. Disposition radiale. 

Fig. 7-10. Fumaria grandiflora, passage complet, 

Fig. 7. Le cylindre central de la racine. 

Fig. 8. Apparition de la moelle. 

Fig. 9. Formation des faisceaux libéro-ligneux. 

Fig. 10. Faisceaux radiaux. 

Fig. 11-15. Les différents états du cylindre central dans l'axe l)y|)ocotylé du 
Raphanus niger. . . 

PLANCHE 16. ' ■ 

Fig. 16. Viola odorata. 5 millimètres au-dessous des cotylédons, disposition 

intermédiaire des f. vasculaires en Y. 
Fig. 17. Lychnis githago. Extrémité supérieure de la tigelle. Structure 

presque normale de la tige. fvr. Faisceaux provenant de la racine. — fot. 

Faisceaux destinés au premier entrenœud. 
Fig. 18-19-20. Différentes phases du cylindre central chez le Linum usitatis- 

simum. 

fig. 18. Orientation iatermédiaire entre l'orientation centripète et l'orientation 
selon la sécante. 

. Fig. 19. Orientation radiale du sommet de la tigelle ; — fvr, Faisceaux pro- 
venant directement de la racine. 

Fig. 20. Structure à la hase des cotylédons, Naissance des nervures latérales 
(nZ) et des nervures médianes (nm). , . 

Fig. 21-25. Passage chez r4/i/iœa rosea. 

Fig. 21. Cylindre central de la racine. 

Fig. 22. Cylindre central de la racine à 2 centimètres des cotylédons. — 
nm. Faisceaux vasculaires qui donneront naissance aux nervures médianes. 
— fvnl. Nervures latérales. 

Fig. 23. Le cylindre central à 5 millimètres des cotylédons. 

Fig. 24. Le cylindre central à 3 millimètres des cotylédons. 

Fig. 25. Naissance des cotylédons. Les masses vasculaii-es au moment de la sépa- 
ration de ces organes. 

Fig. 26-28. Impatiens glanduligera. 

Fig. 26. Racine type (G. central). 

Fig. 27. G. central de la racine au point où s'insèrent les radicelles, près de 

l'extrémité inférieure de la tigelle. 
Fig. 28. Les éléments de la nervure médiane à la base des cotylédons. 
Fig. 29-30. Tropœolum majus. .- ■. 

Fig. 29. Naissance des faisceaux cotylédonnaires fc, et du premier enbrenœud 

fvt. — b. Bourgeon. 
Fig. 30. Naissance des faisceaux médians (nm) et latéraux (ni) des cotylédons. 
Fig. 31-35. Oranger. 

Fig. 31-33. Transformation du système tégumentaire. — 31. Racine type. — 
32. Base de la racine. — 33. Tigelle. gl. Glande. 



m 



Fig. 34. Racine. 

Fig. 35. Tigelle avant le départ des cotylédons : Un faisceau du premier cotylédon ; 
deux faisceaux du deuxième cotylédon, ils n'ont pas encore l'orientation ra- 
diale ; trois faisceaux provenant de la racine et destinés au premier entrenœud ; 
quatre faisceaux de nouvelle formation ayant la même destination. 

PLANCHE 17. 

Fig. 3641. Acer campestre. 

Fig. 36. Cylindre central de la racine un peu au-dessous de la limite inférieure 
du collet. 

Fig. 37. Cylindre central, 8 millimètres au-dessous du changement d'épiderme. 
Fig. 38. Cylindre central, 4 millimètres au-dessous du changement d'épiderme. 
Fig. 39. Cylindre central de la tigelle, 5 millimètres au-dessus du changement 
d'épiderme. 

Fig, 40. La tigelle entière, 5 millimètres au-dessus du changement d'épiderme. 
Fig. 41. Une des moitiés de la tigelle vers le quatrième centimètre, fusion des 

faisceaux libéro-ligneux. 
Fig. 42-44. Ervum lens. 

Fig. 42. Cylindre central de la racine : fl', fibres libériennes. 

Fig. 43. Cylindre central de la tigelle, un peu au-dessous des cotylédons, fv, 
faisceaux vasculaires primaires ; bs, bois secondaire ; fvc, faisc. vasculaires 
destinés en partie aux cotylédons; fvt, faisceau vasculaire destiné à la tige. 

Fig. 44. Cylindre central du premier entrenoeud un peu au-dessus des cotylé- 
dons. Le résidu ligneux radical rr forme une étoile à trois branches; 
r/'yo, résidu des faisceaux /vc de la figure précédente; /7j f^isc. foliaires; 
fr, faisc. réparateurs. 

Fig. 62-63. Transformation du système téguinentaire chez VAtriplex hastata. 

Fig. 62. Racine. — 63. Tigelle. 

PLANCHE 18. 

Fig. 45. Ervum lens. 

Fig. 45. Cylindre central'dupremier entrenœud, près de l'insertion de la première 
feuille. Le résidu vasculaire (ligneux) radical [rr est composé seulement de 
deux faisceaux centripètes. Les autres lettres comme dans les figures. 43-44. 

Fig. 46-50. Dipsacus laciniatus ; l'axe hypocotylé. 

Fig. 46. Cylindre central de la racine. 

Fig. 47. Cylindre central de la tigelle, 2 1/2 centimètres au-dessus du chan- 
gement d'épiderme. 

Fig. 48. Cylindre central de la tigelle, 4 centimètres au-dessus du changement 
d'épiderme. 

Fig. 49. Cylindre central de la tigelle, 4 1/2 centimètres au-dessus du chan- 
gement d'épiderme, près de la naissance des cotylédons. 

Fig. 50. Naissance des cotylédons k et des premières feuilles. Distribution des 
faisceaux de la tigelle. Origine des nervures latérales des feuilles séminales. 

Fig. 51-52. Tagetes erecta. 



PASSAGE DE LA RACINE À LA TIGE. 429 

Fig. 51. Une partie du cylindre central, 5 millimètres au-dessus du changement 

d'épiderme ; tp, trachée primitive. 
Fig. 52. La même, 3 centimètres plus haut. 
Fig. 53-54. Datura stramonium . 

Fig. 53. Cylindre central à la hase de la tigelle. Les faisceaux vasculaires se 

coupent en trois masses. 
Fig. 54. Le même, 3 1/2 centimètres au-dessous des cotylédons; tp, trachée 

primitive. 

Fig. 55. Galeopsis ladanum. Formation du camhium aux dépens du tissu con- 
jonctif devant les faisceaux vasculaires, après séparation de la trachée pri- 
mitive tp du péricamhium p. 

Fig. 56. Primula auricula. Même origine du camhium, 8 millimètres au- 
dessus du changement d'épiderme. 

Fig. 57-61. Différents états du cyHndre central de la racine dn Mirabilis jalapa. 

Fig. 57. Racine, type hinaire (fig. 58). Origine et (fig. 59) complet achèvement 
du type quaternaire ; apparition de la moelle. 

Fig. 60. Division des faisceaux vasculaires en Y, et superposition de leur partie 
interne au liber. 

Fig. 61. Cylindre central seulement; vers le changement d'épiderme. Les 
faisceaux libéro-ligneux fl sont séparés par les petites masses trachéennes qui 
disparaissent dans le parcours de la tigelle. 

PLANCHE 19. 

Fig. 64. Castanea vesca. Le péricamhium p, largement séparé dans la tigelle 

du camhium c;b, bois secondaire; p', parenchyme séparant largement les 

deux tissus générateurs. 
Fig. 65-66. Damasoninm stellatum. Cylindre central de la racine et parties 

voisines; tr, trabécules. 
Fig. 66. Structure de la tige près de l'insertion du cotylédon. Un seul faisceau 

libéro-ligneux. 
Fig. 67-68. Triglochin palustre. 

Fig. 67. Cylindre central de la racine ayant le caractère monocotylédone. 
Fig. 68. Le même, après avoir pris le type dicotylédone. 
Fig. 69-72. Selaginella denticulata. 
Fig. 69. Racine. 

Fig. 70. Sommet de la racine r, à la hauteur du pied pd. Naissance des deux 
petites racines latérales r'. Ces radicelles échappent à la dichotomie. 

Fig. 71. Tige immédiatement après sa sortie du prothalle. La structure de la 
tige est déjà réalisée; tr, trabécule. 

Fig. 72. Le cylindre central, près de la première dichotomie de la lige. Les 
trachées primitives sont centrales. 

Fig. 73-74. Asplenium siriaium. 

Fig. 73. Racine. 

Fig. 74. Le cylindre central de la tigelle à la naissance de cet organe. 



430* R. eÉRARD." 

¥ig. 15-16. Adianthum acmeatum 
Fig. 75. Racine (cylindre central). 

Fig. 76. Le cylindre central de la tigelle, à la naissance de cet organe dans le 
prothalle. 

Vu et approuvé^ Paris, le 26 avrill881, 
Le Doyen de la Faculté des sciences, 

MILNE EDWARDS. 

Vu et permis d'imprimer, le 30 avril 1881, 
Le Vice-Recteur de V Académie de Paris, 
GRÉARD. 



TABLE DES ARTICLES 

CONTENUS DANS CE VOLUME. 



Recherches sur l'appareil tégumenlaire des Racines, par M. L. Olivier.. 5 

Sur quelques formations cellulosiennes locales, par M. Julien Vesque. . . 181 

La tige des Ampélidées, par M. d'Ahbauhont 186 

Sur l'origine des grains d'amidon, par M. A. F. W. Schimper 256 

Recherches sur l'accroissement des grains d'amidon, par M. A. F. W. 

SciiiMPEn 264 

Recherches sur le passage de la Racine à la Tige, par M. R. GÉiuitD 279 



Catalogue des Plantes phanérogames et cryptogames vasculaires de la 
Guyane française, par M. P. Sagot 134 



TABLE DES MATIERES 

PAR NOMS d'auteurs. 



Arbaumont (d'). La tige des Am- 
pélidées 186 

GÉRARD (R.). Recherches sur le 
passage de la Racine à la Tige. 279 

Olivier (Louis) Recherches sur 
l'appareil tégumenlaire des 
Racines 5 

Sagot (Paul). Catalogue des 
Plantes phanérogames et cryp- 



togames vasculaires de la 
Guyane française 134 

SciiiHPER (A. F. w.). Sur l'ori- 
gine des grains d'amidon 256 

— Recherches sur l'accroisse- 
ment des grains d'amidon. . . . 264 

Vesque (Julien). Sur quelques 
formations cellulosiennes lo- 
cales..... 181 



TABLE DES PLANCHES 

RELATIVES AUX MÉMOIRES CONTENUS DANS CE VOLUME. 

Planche 1-8. Appareil tégumentaire des Racines. 

— 9. Productions cellulosiennes locales. 

— 10. Corpuscules amylogènes. 

— H-14. Tige dps Ampéiidées. 

— 15-18. Passage de la Racine à la Tige. 



PARIS. — 



IMPRIMEKIB iMlLE MARTINET, RUE MIGNON, 2. 



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